城市基質對城市遺存自然山體植物群落物種多樣性的影響
——以貴陽市為例

湯 娜,王志泰,2,包 玉,2,*,陳信同,馬星宇,韋光富

1 貴州大學林學院,貴陽 550025 2 貴州大學風景園林規劃設計研究中心,貴陽 550025

隨著全球城市化與城市人口的急劇增長,許多城市正在經歷大規模的土地利用轉換[1]。城市地區不斷向邊界外的(近)自然區域擴張,大量(近)自然區域迅速喪失、分裂、退化[2],或是分散并鑲嵌在異質的人工建成環境中形成島嶼或類島嶼狀的孤立“殘余生境”[3—4]。多數地區城市擴張對(近)自然生境的破壞是喪失式的(即完全轉換為人工建設環境),極少有城市能夠在城市化過程中保留這些(近)自然生境[5]。由于城市化地區原本完整的生境斑塊由自然土地覆蓋逐漸轉換為不透水表面而導致的棲息地喪失與破碎化“過程”對植物群落物種多樣性的影響通常很大且為負效應[6—7]。因此,城市化也被認為是城市生物多樣性喪失的主要原因,并嚴重威脅到城市生物多樣性保護[8]。城市殘余生境是城市中珍貴的生態資源與重要的物種多樣性潛在保護核心區域[9—11],能夠維持城市生物多樣性和多種生態系統過程并為城市居民提供生態福祉[4,12]。由于城市人工環境的復雜性,城市殘余生境物種多樣性維持機理研究是當前世界范圍內城市生態學的熱點與難點問題[13],引起了城市生態學界的廣泛關注[14—15]。

目前已有部分案例研究采用一些城市化指標作為城市生物多樣性的潛在驅動因素。例如,Yan等人[4]在中國武漢城市植物多樣性研究中表明,城市不透水表面積是有效衡量城市植物多樣性的重要指標,當城市不透水表面積占比超過40%時,城市植物多樣性急劇下降; Hayriye等人[2]采用時間序列與基質效用、隔離性、連通性3個指標分析了美國亞利桑那州鳳凰城都市區城市化進程的加快對開放空間保護的影響,結果表明,與保護區相鄰的土地利用強度的增加可能會增加邊緣效應,降低內部或核心生境區域的生境價值; Ramalho等人[13]評估了澳大利亞珀斯市城市破碎化對30個Banksia殘余生境植物物種豐富度的影響,結果表明,城市景觀快速破碎化對殘余植被的影響較大且復雜,并且這些影響可能需要幾十年才能呈現出顯著關系; Fahrig等人[6]研究也表明,多種機制可能導致對生境破碎化的正面或負面景觀尺度響應,并且可能隨環境變化而發生改變。在非洲、歐洲、亞洲一些城市化對植物群落物種多樣性的影響研究也證實,斑塊規模與相鄰土地利用類型是決定植物群落物種組成與豐富度的重要因素,但因干擾機制與周圍環境變化的直接或間接影響可能會有所不同[11—12,14]。

城市殘余生境的特殊性在于它完全暴露在異質的城市人工建成基質環境中,與周邊環境無論是物質交換還是空間關系都較為復雜,尤其是不同景觀類型之間的相互影響與作用、以及景觀結構和功能的變化對殘余生境的影響都是復雜多樣的[15—16]。以往多數研究采用“梯度法”探尋距離城市中心的距離、人口密度等城市化因素如何影響城市基質內的生物多樣性[17]。但也有學者表明城市生物多樣性格局(鳥類和植物)受城市居民文化和經濟狀況的影響,而不受人口密度、距離城市中心距離或干擾后時間的影響[18—20],因為城市化梯度可以作為干擾狀態、污染物負荷或捕食壓力等因果機制的替代物,但它卻不會直接影響生物多樣性。城市殘余生境生物多樣性更大程度上取決于不同城市化梯度殘余生境相鄰斑塊特征、景觀破碎化、土地利用組成與結構變化的差異[17]。盡管如此,目前城市基質環境組成與配置對殘余生境植物多樣性與各層次植物多樣性的作用范圍與機制仍然不清楚。

以貴州高原為中心的中國南方巖溶地區,是全球喀斯特發育最典型、最復雜、景觀類型最豐富的一個片區,也是面積最大、最集中的生態脆弱區[21]。以孤峰和峰林為主的特殊地貌形態,使得該區域城市擴展過程中大量規模不等的喀斯特山丘以島嶼或類島嶼狀的(半)自然殘余生境遺留在異質城市人工建成環境中,形成了喀斯特“城市遺存山體”(Urban Remnant Mountains,URMs)生境?！俺窃谏介g,山在城中”城山鑲嵌的喀斯特山地城市空間形態既造就了獨特的城市風貌,又形成了喀斯特多山城市珍貴的城市山體殘余生境資源[22]。為城市人工環境下的殘余生境生態學研究提供了理想的研究場所。貴陽市位于貴州省中部,是典型的喀斯特多山城市,中心城區建成區內有大量城市遺存山體。本研究以貴陽市城市建成區15個城市遺存山體為研究對象,通過群落調查,測算各山體不同植物層次α多樣性指數,采用不透水表面占比(PTIA)、植被覆蓋度(VC)、景觀破碎度(FI) 、土地利用(LU)4個城市基質特征指標,探索城市基質特征與城市遺存山體植物多樣性之間的相關關系。旨在為喀斯特山地城市景觀格局與生物多樣性的關系研究提供理論基礎,并為喀斯特山地城市合理劃定城鎮空間和生態空間邊界,科學構建城鎮化推進格局,維護生物多樣性,保障區域生態安全,推進生態文明城市建設,提供重要的科學依據和理論支撐。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

本研究以貴陽市中心城區建成區(106°07′—107°17′E,26°11′—26°55′N)為研究區,其位于黔中巖溶區域腹地,地處云貴高原黔中山原丘陵中部,長江與珠江分水嶺地帶,地貌屬于以喀斯特孤峰、和峰林為主的巖溶丘原盆地地區[21]。境內地帶性植被為中亞熱帶濕潤性常綠闊葉林,歷史上植物資源極為豐富[23]。20世紀80年代,城市擴張受到封閉巖溶盆地地形影響,以及經濟發展落后和建設水平低的制約,中心城區建成區總面積僅22.19 km2,至2018年,貴陽市中心城區建成區總面積達368.39 km2,30年間建成區面積增長了16.6倍。據統計2018年常住人口為488.19萬。建成區內的遺存山體生境多以小面積、破碎化、孤立的形式分散在異質城市基質環境中。實際上,大多數城市遺存山體被包圍入城時還保留較大的斑塊面積,城市內部致密化逐漸向遺存山體逼近,城市遺存山體被侵占、分割成小斑塊或完全吞噬,這個過程至今仍未停止。與此同時,城市遺存山體很少甚至沒有受到任何保護與管理,斑塊數量與面積正在急劇減少,生態環境脆弱并且具有明顯的空間異質性[24]。

1.2 基礎數據源

獲取研究區2018年Pleiades高分辨率衛星影像圖(0.5 m空間分辨率),通過圖像加強、幾何校正和地圖投影等預處理,基于ArcGIS軟件平臺,根據《土地利用現狀分類(GB/T21010—2017)》,通過目視解譯結合相關規劃資料和野外調查驗證的方法,將景觀類型分為建設用地和非建設用地兩大類。建設用地分為居住用地(R)、公共管理與公共服務用地(A)、商業服務設施用地(B)、工業用地(M)、物流倉儲用地(W)、交通設施用地(S)、公共設施用地(U)和綠地(G)8類,非建設用地分為耕地(E21)、林地(E22)、草地(E31)、水域(E1)、城市遺存山體(URM)和未利用地(E32)6類,建立研究區空間屬性數據庫。

1.3 樣山選擇、樣地設置與植物群落調查

將建成區遺存山體按規模分為3個類型：大型(≥10 hm2)、中型(3—10 hm2)和小型(≤3 hm2),每一類型中隨機選擇遺存山體5座,共15座城市遺存山體做為研究對象(表1)。樣地設置按四方向法(東南西北),以山頂為中心向山腳延伸,大型與中型城市遺存山體每方向3個樣地,小型城市遺存山體每方向2個樣地,樣地面積均為30 m×30 m,共143個調查樣地。每個樣地按：喬(10 m×10 m)、灌(3 m×3 m)、草(1 m×1 m)分別設置5個調查樣方,每個樣方之間的間隔不少于3—5 m,樣方為嵌套型。野外調查時間為2019年7—10月與2020年7—10月,記錄每個樣方喬木的種名、數量、高度、胸徑、冠幅等；灌木(包括小喬木)的種名、高度、冠徑、株數等；草本的種名、株數和蓋度。調查結果在Excel軟件中構建植物相關信息和群落特征數據庫。由于城市遺存山體受到城市持續不斷的人為干擾時,不同層次植物對干擾的響應可能是不同的。因此,在整體植物多樣性與各層次植物多樣性(喬木、灌木、草本(含藤本))上分別計算了4種物種多樣性指數：Shannon-Wiener指數(H′)、Margalef物種豐富度指數(R)、Simpson指數(D)、Pielou指數(Jh)[25]。參考中國植物科學數據中心(https://www.plantplus.cn/cn)與《貴州植物志》對鄉土物種進行劃分。

表1 城市遺存山體樣本山體基本信息表

1.4 緩沖區設置與城市基質特征指標

運用Arcgis10.2的Multiple Ring Buffer工具,以15座樣本山體的山腳線為基準線,按100 m步長向外等距擴展緩沖區,生成了步長為100 m的20個緩沖區(總寬度2000 m),采用遞增累加的計算方式對每座城市遺存山體的20個緩沖區內的城市基質特征指標進行測算。

本研究采用不透水面積占比(PTIA)、植物覆蓋度(VC)、景觀破碎度(FI)和土地利用(LU)4個城市基質特征指標,解釋城市基質組成與結構復雜性對城市遺存山體植物群落物種多樣性的潛在影響[2,26—27]。計算方式如下：

PTIA=緩沖區總/緩沖區×100%

(1)

式中,緩沖區總不透水表面積是指R、A、B、M、W、S、U 7類土地用地面積之和；總面積是指緩沖區內所有用地類型面積之和。

VC=(緩沖區植被覆蓋總面積/緩沖區總面積)×100%

(2)

式中,緩沖區植被覆蓋總面積是指G、E21、E22、E31、E1、URM 6類土地利用之和。

(3)

式中,Pi為緩沖區i的斑塊數,Si為緩沖區i的總面積。

土地利用類型可以體現人類活動干擾的強度和方式,而土地利用的方式對城市植被的分布具有強烈的影響[28]。該指標主要是通過測算緩沖區范圍內的各類土地利用類型面積占比,分析各類土地利用與城市遺存山體植物群落物種多樣性的潛在關系。計算方式如下：

LU=(BZTLUi/BA)×100%

(4)

式中,LU為土地利用,緩沖區土地利用類型總面積(BZTLUi)是指第i種土地利用類型在緩沖區范圍內的總面積,總面積(BA)是指緩沖區內所有用地類型面積之和。

1.5 數據處理

采用Pearson相關性分析檢測城市遺存山體不同層次植物多樣性指數與4個城市基質特征指標之間的相關關系；各變量間進行共線性檢驗后,構建城市遺存山體植物多樣性指數與城市基質特征指標之間多元線性回歸模型；分別比較了4個城市基質特征指標對城市遺存山體的整體植物多樣性和各層次植物多樣性的顯著程度與相互關系。試圖找到最適合解釋喀斯特山地城市城市遺存山體植物多樣的城市基質特征因素與影響尺度范圍。所有處理均在SPSS 19.0和Excel 2010兩個軟件中進行分析。

2 結果與分析

2.1 城市遺存山體植物群落物種組成與結構及多樣性

15座樣本山體的143個樣地調查共記錄植物581種隸屬于150科456屬,鄉土與外來物種分別為354和227種。其中,大型遺存山體記錄植物347種隸屬于112科295屬,鄉土與外來物種分別為220和127種；中型遺存山體記錄植物333種隸屬于105科279屬,鄉土與外來物種分別為226和107種；小規模遺存山體記錄植物383種隸屬于128科308屬,鄉土與外來物種分別為238和145種。3個規模類型城市遺存山體植物科、屬、種與鄉土、外來物種的平均物種數量無顯著性差異；喬木、藤本、草本平均物種數也無明顯差異；僅灌木層存在顯著差異,表現為隨山體規模增加而減少：小型(35)>中型(32)>大型(25)(圖1)。

圖1 不同規模城市遺存山體植物物種組成與各層次植物物種數分布圖Fig.1 Distribution diagram of species composition and the number of each level plant species of different size urban remnant mountains(URMs)圖中同一指標的相同字母表示無顯著差異(P<0.05)、不同字母表示存在顯著差異(P<0.05)

3個規模類型的城市遺存山體整體植物多樣性存在顯著性差異,表現為中型>小型>大型；各層次植物多樣性也存在顯著性差異,喬木層、草本層多樣性呈現出大型>中型>小型的趨勢；灌木層多樣性呈現出小型>中型>大型的趨勢(圖2)。

圖2 不同規模城市遺存山體植物多樣性指數差異性分析Fig.2 Differential analysis on plant diversity indices of different size URMs圖中同一指標的相同字母表示無顯著差異(P<0.05); 不同字母表示存在顯著差異(P<0.05)

2.2 城市基質特征對城市遺存山體植物多樣性的影響

2.2.1不透水表面占比(PTIA)對遺存山體整體植物多樣性與各層次植物多樣性的影響

不同規模城市遺存山體整體植物多樣性與周圍緩沖區PTIA的相關關系均存在明顯的空間尺度效應。大型、中型、小型城市遺存山體整體植物多樣性分別在1400 m、1600 m、100 m緩沖區徑向尺度產生了最明顯的相關關系,并均呈顯著正相關。各多樣性指數隨緩沖區PTIA的增加而增加(圖3)。

大型城市遺存山體喬木層和灌木層多樣性分別與1500 m和100 m緩沖區范圍內PTIA呈顯著負相關和正相關；中型城市遺存山體喬木層、灌木層、草本層多樣性分別與900 m緩沖區空間呈負相關、1700 m緩沖區空間呈正相關、100 m緩沖區空間呈負相關；小型城市遺存山體喬木多樣性指數與600 m范圍內PTIA呈顯著正相關,大型城市遺存山體草本層、小型城市遺存山體灌木層和草本層均與緩沖區PTIA無顯著相關關系。

2.2.2植被覆蓋度(VC)對城市遺存山體植物多樣性的影響

圖4結果可以看出,緩沖區VC在2000 m空間尺度范圍內與大型、中型、小型城市遺存山體整體植物多樣性無顯著相關性。

不同規模城市遺存山體各層次植物多樣性對緩沖區VC的空間響應存在明顯差異。其中,大型城市遺存山體草本多樣性與VC在100 m范圍內呈顯著負相關；中型城市遺存山體灌木多樣性與VC在300 m范圍內呈顯著正相關；小型城市遺存山體喬木、灌木多樣性分別與VC在700 m和1800 m范圍內呈顯著負相關。大型城市遺存山體喬木、灌木,中型城市遺存山體喬木、草本與小型城市遺存山體草本多樣性與VC在2000 m范圍內無顯著相關性)。

2.2.3景觀破碎度(FI)對城市遺存山體整體植物多樣性與各層次植物多樣性的影響

圖5結果顯示,緩沖區景觀破碎度指數(FI)與大型、中型城市遺存山體整體植物多樣性無顯著相關關系,但與小型城市遺存山體整體植物多樣性在200 m空間范圍內呈顯著負相關。不同規模城市遺存山體各層次植物多樣性對緩沖區景觀破碎度指數的空間尺度響應規律表現出差異性。大型城市遺存山體灌木多樣性與景觀破碎度指數在400 m范圍內呈顯著正相關；中型城市遺存山體喬木多樣性與景觀破碎度指數在1600 m范圍內呈顯著正相關,灌木多樣性與景觀破碎度指數在200 m范圍內呈顯著負相關；小型城市遺存山體喬木、灌木多樣性均與景觀破碎度指數在100 m范圍內呈顯著負相關；大型城市遺存山體喬木和草本以及中型、小型城市遺存山體草本多樣性均與景觀破碎度指數在2000 m范圍內無顯著相關。

2.2.4土地利用(LU)對城市遺存山體植物多樣性的影響

大型城市遺存山體整體植物多樣性與居住用地(R)呈顯著正相關；中型城市遺存山體整體植物多樣性與公共管理與公共服務設施用地(A)、城市綠地(G)、耕地(E21)、水域(E1)等土地利用類型呈顯著負相關；小型城市遺存山體整體植物多樣性與未利用地(E32)呈顯著負相關(圖6)。

不同規模城市遺存山體各層次植物多樣性對土地利用類型的響應不盡相同。大型城市遺存山體喬木多樣性與居住用地(R)、水域(E1)、草地(E31)等三類土地利用類型呈顯著負相關,灌木多樣性與水域(E1)呈顯著負相關,草本多樣性與城市綠地(G)、水域(E1)呈顯著正相關,與耕地(E21)和林地(E22)呈顯著負相關；中型城市遺存山體喬木多樣性與工業用地(M)呈顯著負相關,灌木多樣性與林地(E22)呈顯著正相關,與公共管理與公共服務設施用地(A)、水域(E1)呈顯著負相關,草本多樣性與土地利用類型無顯著性相關；小型城市遺存山體喬木、灌木多樣性與未地利用(E32)呈顯著正相關,草本多樣性與山體(EG)、未利用地(E32)呈顯著負相關(圖6)。

2.2.5城市基質特征指標與城市遺存山體植物多樣性指標的回歸分析

因Shannon-Wiener指數(H′)指數既包含物種數,又包含各種間個體分配的均勻[29],且與其它3個多樣性指數在大多數相關分析中表現出相同或相近的狀態,本研究選擇各植物群落層次Shannon-Wiener指數(H′)指數作為因變量,通過共線性檢驗后,以PTIA、FI、VC、LU4個指標為自變量,進行線性回歸分析,結果表明在各緩沖區尺度下各種因變量組合的多元線性回歸R2均接近0。以各城市基質特征指標分別與各植物群落層次Shannon-Wiener指數(H′)指數作為因變量,在相關性顯著的尺度上進行一元線性回歸模擬后所得各R2值如圖7、圖8所示。

圖7 山體植物整體多樣性指數線性回歸模擬分析 Fig.7 Linear regression simulation analysis of overall plant diversity index of URMs

圖8 山體植物不同層次多樣性指數線性回歸模擬分析 Fig.8 Linear regression simulation analysis of differet level plant diversity index of URMs

從圖7可以看出城市基質的不透水表面占比對大型和中型山體植物整體多樣性指數具有較好的擬合優度,而對小型山體植物整體多樣性指數的擬合優度較差,景觀破碎化指數只對小型山體有高的擬合優度,而緩沖區土地利用類型對3個規模的城市遺存山體整體植物多樣性都具有高的擬合度(R2大于等于0.8)。從圖8可以看出土地利用對各規模城市遺存山體不同層次植物Shannon-Wiener指數(H′)除中型山體外,都具有較高的擬合度；不透水表面占比、植被覆蓋度和景觀破碎化幾個指標只與與之相關的幾個山體類型的不同層次植物多生指數具有較好的擬合度。

3 討論

3.1 城市遺存山體規模與其植物群落物種組成與多樣性

物種數量與生境面積之間的關系是生物地理學和生態學經久不衰的研究熱點之一。一般而言,物種多樣性隨著斑塊面積增加而增加,但由于受到城市環境中人類活動的直接或間接影響,城市殘留斑塊可能會有所不同[12]。本研究結果顯示,雖然斑塊面積是解釋城市遺存山體整體植物多樣性與各層次植物多樣性的因素之一,但線性關系較弱,不同規模城市遺存山體植物群落物種組成與結構差異不明顯,中型城市遺存山體能夠維持更高的整體植物多樣性。從植物物種來源中可以看出小型山體的外來物種數量最高,從鄉土物種與外來物種的比值來看,中型山體(2.11)高于大型山體(1.73)和小型山體(1.64)。外來物種的數量在一定程度上可以反映出群落受干擾的程度[29], 總體來看城市遺存山體的外來物種數量已相當高,說明城市遺存山體植物群落受干擾程度較高。但外來物種來源方式和途徑多種多樣[30],城市遺存山體的外來物種中哪些是鑲嵌入城后因城市干擾而遷入的,目前無法確定。通過與城外自然背景中的山體、以及不同時間鑲嵌入城市的城市遺存山體進行對比研究,可能有利于揭示城市環境中各種人為活動干擾對城市遺存山體植物物種組成的影響。

在植物層次上,大型城市遺存山體能夠維持較高的喬木、草本多樣性,小型城市遺存山體則表現出較高的灌木多樣性。城市人工環境具有人為因素持續、反復干擾的特點[31]。在以人為主導的城市基質環境中,殘余生境物種多樣性的維持與生態過程更大程度上取決于人類活動干擾類型、程度和頻度[31],而不同規模的山體對人類活動干擾的響應程度不同,相同的干擾對于大型山體可能屬于輕度干擾,中等規模的山體屬于中度干擾,對于小型山體則屬于重度干擾,所以表現出中型城市遺存山體維持更高的整體植物多樣性,從理論上符合中度干擾有利于維持較高的生物多樣性,但這仍需要進行更深入的研究來驗證。這種現象表明城市遺存山體植物群落物種多樣性的復雜性和特殊性。城市遺存自然山體在形式上雖然類似于海島生態島嶼,但城市基質是強烈的人工干擾場,各種不同類型的干擾對城市遺存山體植物群落產生或正面或負面的影響,因此城市遺存山體的植物多樣性尤其是景觀基底轉變過程中造成的強烈人為干擾破壞極大程度上改變了斑塊大小甚至是地形因子對殘余生境物種多樣的相對影響[32]。因此,僅在斑塊特征上考慮植物多樣性模式不足以解釋其他干擾因素的潛在影響。

3.2 城市基質特征與城市遺存山體植物多樣性之間關系

多數學者選擇不透水表面占比、植被覆蓋度、景觀破碎度和土地利用等指標做為城市基質特征指標分析城市生物多樣性對城市化的響應,但目前沒有一致的結論。已有學者證實了城市不透水表面積的增加會對城市植物物種多樣性產生負面影響[26,33]。Planchuelo等學者[34]在柏林城市化動態對瀕危植物物種的影響研究也表明,隨城市不透水表面的增加36%的瀕危植物種在10年內局部滅絕。而本研究結果顯示,PTIA在半徑100—1600 m對3個規模城市遺存山體整體植物多樣性均產生積極影響。此外,PTIA在100—1700 m對不同規模城市遺存山體各層次植物多樣性的影響則存在明顯差異性(如大型、中型城市遺存山體喬木多樣性與PTIA呈負相關,灌木則呈正相關),導致這種結果的原因可能有以下兩個方面(1)城市遺存山體多被城市道路網絡與居住區包圍,一定程度上更有利于植物繁殖體或花粉傳播；(2)不同規模城市遺存山體都存在公園化利用、人為引種栽植園林觀賞植物的現象(可能大部分為外來物種),并且為它們提供良好的生長環境與條件。

并不是所有城市基質因素都會對城市遺存山體植物群落物種多樣性產生影響。本研究結果顯示,植被覆蓋度在緩沖區半徑2000 m范圍內與不同面積城市遺存山體整體植物多樣性無顯著相關性。進一步分析緩沖區植被覆蓋度對城市遺存山體各層次植物多樣性的潛在影響時發現,不同規模城市遺存山體部分層次的植物多樣性對緩沖區100—1800 m范圍內植被覆蓋度的響應關系存在顯著差異。有研究報道基質植被覆蓋的組成和結構能夠起到有效調節破碎化對殘余生境生物多樣性負面影響的作用[35—36]；也有研究表明,城市基質植被覆蓋與鄰里年齡存在二次關系,但45年左右才表現出顯著正相關[37—38]。

城市景觀破碎化對殘余生境植物群落的影響具有多樣性與復雜性,但不一定產生直接影響[1]。本研究發現,緩沖區景觀破碎度對大型、中型城市遺存山體植物物種多樣性沒有顯著影響,但在200 m范圍內對小型城市遺存山體整體植物多樣性產生負面影響,這可能是破碎化對殘余生境植物多樣性的影響存在時間上的時滯效應。通常面積較大、景觀連通性較好并且擁有壽命較長的植物種的殘余生境對破碎化影響的反應時間較長,而對小面積殘余生境的影響較為迅速[36]。貴陽市城市化的快速擴張基本上從20年前開始,所以大型、中型城市遺存山體整體植物多樣性將在何種程度與空間尺度上受到破碎化的影響目前并不清楚,需要在長期觀察與記錄后才能揭示出其影響規律。進一步分析景觀破碎化對城市遺存各層次植物多樣性的影響時發現,破碎化在100—1600 m與不同面積城市遺存山體喬木、灌木多樣性存在相關性,但緩沖區破碎化與不同規模城市遺存山體草本植物多樣性均無顯著相關性。這說明不同面積殘余生境與不同植物群落結構會對城市基質動態變化作出不同的反應。目前貴陽市正處于城市快速擴張與內部致密化階段,長時間且持續不斷的直接人為活動干擾使得該區域植被長期處于退化狀態,并存在水土流失、土壤稀薄、巖石裸露等嚴重生態問題[39]。

不同土地利用類型及其配置所形成的景觀結構可以顯著塑造和調節植物群落組成與多樣性[40]。本研究結果顯示,緩沖區半徑100—1600 m土地利用組成顯著影響各規模城市遺存山體整體植物多樣性與各層次植物多樣性,但不同的土地利用類型對植物多樣性的影響不同,居住、工業等土地利用類型可能對植物多樣性產生積極影響,林地、耕地、草地等非建設用地類型反而可能產生負面影響,并且可能同時受到多個土地利用類型的協同影響。

綜上,可以看出城市基質特征與城市遺存山體植物多樣性之間關系復雜,不同的城市基質特征指標與遺存山體植物多樣性相關關系具有空間尺度差異,因此無法擬合城市基質特征指標對城市遺存山體植物多樣性影響的多元回歸模型,而各基質特征各指標與城市遺存山體植物多樣性之間的一元回歸分析,在相關性尺度內大多數具有較好的擬合度。這也表明城市遺存山體周邊的城市基質特征對其植物多樣性會產生一定的影響,而影響的機制和作用路徑非常復雜,需要更深入的研究。

3.3 研究不足與展望

本研究選擇了城市不透水表面占比(PTIA)、植被覆蓋度(VC)、景觀破碎度(FI)和土地利用(LU)4個指標,對城市遺存山體植物多樣性從整體到各結構層進行了相關性分析,初步表明城市基質對城市遺存山體植物多樣性會產生一定的影響,且存在尺度效應,但并未揭示其作用機制。本研究選擇的城市基質特征指標雖然在一定程度上能夠反映城市環境特征,但這些指標都是二維基底上的指標,而城市環境與自然環境相比更為復雜且對殘余生境有影響的可能是由建筑所形成三維指標,如緩沖區建筑高度、建筑體積容量等。城市中的高樓會改變殘余生境的光環境,城市遺存山體的南坡可能因建筑遮擋由鑲嵌入城前的陽坡變為陰坡,還有局部小氣候環境的改變都會對城市遺存山體植物多樣性和生態過程的維持產生更為直接的影響。另外,本研究只選擇了α多樣性指數分析了城市遺存山體植物多樣性與城市基質特征之間的關系,雖然研究結果也反映出了二者之間的相關關系,而城市環境對各類人工干擾對城市遺存山體的影響可能從局部開始產生作用,從而會形成城市遺存山體植物多樣性的空間異質性的變化,所以加入β多樣性指數可能更有利于揭示城市基質對遺存山體植物多樣性的影響機制。其次,多度分布比單個統計量如物種豐富度或者其他多樣性指數包含更多的信息[29],開展城市遺存山體中大量的外來物種的多度分布檢驗對于解釋城市基質干擾作用更有意義。

快速城市化背景下,多山地區城市擴展過程中,大量自然山體被鑲嵌入城市人工環境之中,形成城在山間,山在城中的特殊的景觀鑲嵌體,遺存于建成環境中的城市遺存山體成為人工基質中的生態孤島,為在高強度人工環境背景下開展殘余生境生態學相關研究,豐富島嶼生物地理學理論、中度干擾理論以及中性理論等生態學相關理論提供了理想的實驗場所。城市是復雜的自然-社會復合系統[35],城市遺存山體生境將長期受到各種復雜多樣的、直接和間接的干擾[41—42],如何維持城市遺存山體植物群落的穩定性既是一個理論問題,又是一個關系到城市生態環境保護與建設的現實問題。選擇合適的樣山,建立永久性固定樣地長期觀察和調查,揭示城市干擾場中城市遺存山體生境生態過程演變規律,具有非常重要的生態學意義。另外,城市遺存自然山體保留了大量原有植被,基于山體突起于地表的三維綠地特征,開展城市遺存山體景感生態學、城市高層人居環境綠視感知等相關研究,對于新時期城市高質量發展要求下的城市生態環境建設和人居環境建設都有具有重要的理論和現實意義。

4 結論

本研究以典型的多山城市為研究區,選擇大、中、小不同規模的城市遺存山體為樣山,通過樣地調查結合景觀格局分析,初步分析了城市遺存山體植物多樣性與城市基質特征之間的相關關系。研究得出如下初步結論：除灌木層的群落物種數隨山體規模增加而略有減少外,其他植物層次及整體植物物種數并未表現出一定物種-面積變化規律；但3個規模的城市遺存山體植物物種多樣性指數具有顯著差異,城市遺存山體整體植物多樣性存在顯著性差異,表現為中型>小型>大型；各層次植物多樣性也存在顯著性差異,喬木層、草本層多樣性呈現出大型>中型>小型的趨勢；灌木層多樣性呈現出小型>中型>大型的趨勢。城市基質特征與城市遺存山體植物多樣性之間存在相關關系,因各基質特征指標與城市遺存山體植物多樣性的相關關系存在尺度上的差異性,城市基質特征指標與城市植物多樣性的Shannon-Wiener指數(H′)只存在各自的一元線性回歸關系,而無多元回歸擬合關系。城市基質特征不僅表現為復雜的物理屬性特征,更有錯綜復雜的人為活動特征,各種城市人工干擾因素均有可能對城市遺存山體生態系統產生影響,這些影響之間可能存在相互疊加、抵消等關系,所以城市人工干擾場中的城市遺存山體生態過程較之于其它殘余生境的研究更具復雜性的挑戰性,需要從不同角度開展大量深入的研究。