干擾對生態系統多功能性的影響研究進展

孫 龍,岳 陽,胡同欣

東北林業大學林學院, 哈爾濱 150040

生態系統多功能性(ecosystem multifunctionality,EMF)是指生態系統同時行使多個生態系統功能的能力或性質[1],是評價生態系統多個功能和性質的一個綜合指標,也是全面認識生態系統功能與結構的有效途徑[2],生態系統功能即為生態系統的過程或性質,其中生態系統過程包括養分循環、初級生產及分解作用等,另一方面,生態系統功能是生態系統本身所具備的一種基本屬性,如其物理結構、生態系統穩定性、恢復力等[3—4]。目前關于EMF的研究越來越注重生態系統功能和生態系統服務,2018年Manning等[5]在Nature上提出,EMF可以歸納為兩個獨立的研究領域,即生態系統功能多功能性及生態系統服務多功能性[5],2021年井新等[6]通過分析生態系統功能和服務的特點,首次提出了生態系統多服務性的概念。生態系統并不是以孤立形式存在的,它通過與周圍的水、空氣、生物體等物質與外界環境變化做出反應,因此在對生態系統進行評價時,需考慮多個生態系統功能或服務。H?lting等[7]通過對“多功能性”進行文獻檢索發現,所研究的507篇文獻主要集中于農業管理、景觀規劃、生態和土壤科學、城鄉發展、林業五組學科研究領域中,其中在對EMF進行量化的文章中屬于“生態學與土壤學科”領域最多(49%)。

干擾作為能夠顯著改變系統正常格局的一種事件[8],通常分為自然干擾和人為干擾兩種,諸如火災、病蟲害、颶風等為自然干擾,放牧、營養元素添加、城市化等為人為干擾。由于干擾活動在連續空間內極易傳播,如火災、植物病蟲害等干擾活動更容易在抵抗力弱且連續性強的植被中蔓延,因此,對于某些斑塊化明顯或由多種斑塊組成的景觀,干擾程度會有所減弱。干擾通過改變群落結構、組成和功能,改變物理環境等方式破壞生態系統平衡[9]。例如,東北次生林生態系統中線蟲群落的多樣性隨干擾度的增加而減少[6,10],生態系統功能變化的主要原因側重于由干擾所導致的生物多樣性喪失[11]。同時,干擾被當作一種管理工具來實現土地管理者的目的,近年來由于人為干擾的頻率、范圍和強度不斷增大,生態系統的生物多樣性和功能所面臨的威脅也在不斷加劇[6]。

到目前為止,關于EMF的測度方法、度量指標還未達到共識,評估EMF的研究很少考慮研究過程中所處環境受到擾動事件的后果,以及因此導致的群落結構和環境變化。本文通過查閱大量相關文獻,總結分析EMF的測度方法、影響因素以及干擾對EMF的影響,通過探討目前各研究進展,提出具有針對性的展望,以期為今后該領域的研究提供借鑒,推動該領域的發展。

1 生態系統多功能性概念研究進展

多樣性對生態系統過程(或功能)的潛在影響最早可以追溯到達爾文時期[12]。2004年Sanderson等[13]在Crop Science上首次提出生態系統是由幾個生態系統服務或過程來管理或評估的,即生態系統“多功能”。2007年Hector和 Bagchi等[12]在Nature上提出EMF是生態系統的多種服務或過程,同時將EMF進行量化。2012年Maestre等[14]首次對全球干旱地區植物物種豐富度與EMF之間的關系進行評估。

通過對國際數據庫ISI Web of Science進行主題(Topic)為ecosystem multifunctionality,檢索時間為2001—2020年共計20年的文獻檢索,數據庫設置為“核心合集”,檢索到的文獻為735篇,剔除無關文獻后為654篇(文獻類型僅保留article)。在此基礎上,根據對ISI Web of Science數據庫進行以多個不同生態系統類型為主題詞的搜索(2001—2020年,圖1),共計493篇,其中森林生態系統(forest ecosystem,36.8%)>草原生態系統(grassland ecosystem,27.2%)>農田生態系統(field ecosystem,22.8%),三者體現了目前EMF研究在不同生態系統中的關注焦點。在近10年的研究中,對于城市生態系統(urban ecosystem,17.2%)進行的研究明顯增加,可能是由于生態系統服務的提出,對于景觀生態系統的關注度上升,增強了研究人員對城市EMF的重視。目前,針對EMF的部分研究成果如表1。

圖1 以不同生態系統類型為主題關鍵詞的ISI Web of Science文獻檢索結果(2001—2020)Fig.1 The search result for various ecosystem types as key words of references collected in the ISI Web of Science(2001—2020)文獻數量小于5%時隱藏標簽

表1 不同生態系統多功能性研究進展

2 生態系統多功能性的量化指標、測度方法及影響因素

2.1 生態系統多功能性的量化指標

迄今為止,許多研究者們試圖選取不同類型的生態系統功能來代表整個EMF。然而,由于生態系統功能和服務種類繁多,且存在相互作用[5],因此Grace等[22]選擇通過將數據與理論結合,運用結構方程建模來對EMF進行定性分析。EMF量化指標的選取還會因所研究生態系統類型的不同而有差異,選取指標時還應充分考慮不同生態系統類型中影響生態系統功能的不同量化指標。考慮的功能越多,結果就越接近整個EMF的真實值。目前針對EMF的量化指標主要集中于土壤多功能性(C、N、P循環)、土壤含水率、pH值、植物元素含量(葉片、根系)、生物多樣性以及土壤酶活性等方面。

由于生態系統服務與人類生活密切相關,故在進行生態系統服務研究時,首先應明確研究所選的具體生態系統服務指標。Jochem等[23]在研究德國整體森林區域時提出,應重點關注木材生產(供應)、森林蓄積量和林木產品的碳固存(調節)以及娛樂(文化)這三種生態系統服務。J?nsson等[24]在計算生態系統服務時將樹木生物量生產、土壤表層碳儲量以及與落葉樹種的數量分別作為生態系統供應服務調節作用和文化支持服務的測度指標。目前針對森林生態系統服務的研究主要放在木材生產力這一森林服務功能上,對于其他生態系統服務功能研究甚少[24]。

2.2 生態系統多功能性的測度方法

由于EMF具有一定的復雜性,且量化方法眾多,使其至今還沒有確定的量化方法,并且不同研究之間難以進行比較,限制其進一步發展[25]。針對目前量化EMF的方法原理及優缺點進行分析(表2),其中使用最多的是平均值法和閾值法。

表2 生態系統多功能性測度方法

Byrnes等[27]于2014年在對現有研究生物多樣性與EMF的關系中提出,閾值法提供了最全面和最有效的方法,建議將其應用于未來的研究。

2.3 生態系統多功能性的影響因素

生物多樣性[34]是指地球上動物、植物、微生物及其與環境形成的生態復合體,以及與此相關的各種生態過程,是生態系統功能最主要的驅動因素[14],生物多樣性隨多功能性指數的增加而增加[6,16],同時也提高了生態系統功能的穩定性[35]。由全球變化引起的生物多樣性喪失雖對EMF產生了消極影響[14, 36],但并未改變對生態系統功能的影響[37]。Gamfeldt等[30]通過模擬物種豐富度和整體生態系統功能之間的關系得出,物種豐富度可能會通過水分和養分動態、營養物質相互作用或干擾機制的變化,影響生態系統的結構和功能,進而影響生態系統的整體功能。生物多樣性對不同生態系統功能的影響隨著資源分布空間異質性的增加而增加[38],如Byrnes等[27]在對橫跨歐洲大陸的8個草原生態系統進行的平行實驗中發現,物種豐富度對地上生物量和植物總氮影響明顯。此外,井新等[6]人從生物多樣性維度、時空依賴性和驅動因子多樣化三個角度分別論述了與EMF的特點,王凱等[39]在研究生物多樣性與EMF的關系時提出,干擾會直接或間接地影響生物多樣性與EMF的關系。但是目前關于生物多樣性與生態系統功能之間關系的研究主要集中在植物群落上,對于地表和地下生物多樣性對生態系統多功能影響的研究還很單薄。

植物多樣性在維持生態系統功能和調解氣候變化對生態系統功能的影響中發揮著至關重要的作用[40]。Wang等[19]通過研究中度放牧處理后EMF與植物多樣性的關系指出,EMF與植物多樣性呈正相關,當植被覆蓋率低于25%時,多功能性崩潰,對應的生態系統功能減少。此外,樹木多樣性可影響不同的生態系統服務功能[36]。植物功能多樣性是解釋旱地生態系統EMF的關鍵因素之一[41],功能多樣性也可通過改善微生物環境條件和增加凋落物來對EMF產生正相關效應[42]。

土壤微生物[43]是土壤中一切肉眼看不見或看不清楚的微小生物的總稱,嚴格意義上應包括細菌、古菌、真菌、病毒、原生動物和顯微藻類。同時,在全球變暖的背景下,生態系統通過減少水分來抑制微生物活性、養分循環、植物生長以及植被覆蓋度[44]。Ma等[45]首次研究了不同劑量氮、磷添加對參與土壤氮循環的9種主要微生物群落的影響,Bell等[46]通過研究細菌群落對生物多樣性的影響得出,細菌多樣性與群落呼吸作用呈負相關,且不同種類的細菌之間存在的協同作用和細菌群落的組成在決定生態系統功能水平方面具有重要意義。He等[47]通過研究得出,隨著土壤細菌多樣性的喪失,生態系統功能數量也將減少。此外,土壤動物也對EMF有影響,例如蚯蚓是通過影響土壤群落中的細菌群落間接增強EMF[48]。

除生物因素外,土地管理方式和其他非生物因素也會對EMF產生影響[6]。受人類活動影響,土地利用變化會不同程度的擴大土地利用面積或減少農業用地,致使這些農業生態系統的生態系統功能退化乃至消失。Lindborg等[49]指出,生態系統服務隨當地物質和社會經濟條件的變化而不同,很可能受到與其利益相關者對當地環境以及管理土地方式決策的影響。Allan等[6,50]在150個農業及草原生態系統中證明土地利用方式是通過生物多樣性喪失和生態系統功能構成的變化影響生態系統服務。Xue等[51]研究得出不同土地利用方式之間通過影響土壤細菌多樣性影響EMF的結論。隨著世界人口及資源消耗的增加,土地資源逐漸匱乏,土地利用規模改變,農業用地面積增加,但由此產生的景觀異質性也可以促進景觀尺度生態系統的多功能性[52]。Zirbel[29]通過比較多個草原多樣性得出,由景觀異質性造成多功能性變化的影響幾乎是功能多樣性的四倍。

3 干擾對生態系統多功能性的影響

3.1 自然干擾

全球氣候變化是地球生態系統中一個巨大而持續的干擾活動[53],氣候變暖通過直接影響生態系統的凈初級生產力(NPP)、有機物產量、溶解營養物質等直接影響生態系統功能,從而增大EMF[54]。氣候變暖又能夠降低草原生態系統的物種豐富度、生物量和土壤有機物含量[55]。預計未來幾十年在氣候變暖的背景下,火災和病蟲害對森林生態系統的干擾可能會增加[9]。

極端氣候事件包括干旱、洪水、熱浪、霜凍和颶風等[56—57],現已成為描述全球氣候變化的主要特征[58],極端氣候事件發生頻率的增加,對陸地生態系統服務功能和人類社會生產生活造成了嚴重影響[59]。極端干旱通過高溫抑制植物葉片的蒸散發,降低植物的光合作用和呼吸作用,進而減少植物的生物量[60],干旱[61]又可以通過微生物群落的結構和功能影響生態系統,極端降水使得水分向土壤更深層次滲透,有效降低土壤蒸散發損失,延長土壤有效水的供給時間[62—63],極端的熱浪事件正在造成整個海洋生態系統的生態系統功能退化[64]。

火干擾作為森林生態系統碳循環的重要影響因子,改變了整個森林生態系統的格局與過程,對全球的碳循環產生了重要影響[65—66],火燒后土壤中除Cu和Co外的主要元素和微量元素含量均高于未火燒后的土壤[67]。通過陸地植物群落的結構和功能影響全球生物群落分布[68]。火災可以改變生態系統的養分循環與能量傳遞[69—70],通過植物群落的變化,改變土壤物理和化學環境,并最終改變土壤微生物群落[71]。在草原生態系統中發生的火災可以導致植物物種豐富度和多樣性在短期內增加[72]。火干擾對生態系統的影響還取決于火干擾的強度和頻率,對于某些低頻率低強度的區域,隨著時間的推移,會形成在空間上連續的、富含可燃物的環境,一旦發生火災,危險性極大。

此外,外來害蟲和病原體的入侵也能夠對生態系統造成威脅[6,73],遭遇病蟲害的森林營養缺乏,植被稀疏,透光性強,極易受到颶風等外界干擾,從而增加可燃物載量。酸雨對森林土壤、植物及生態系統各層面中的鈣離子均造成了長期廣泛的影響[74]。隨著自然干擾對生態系統造成的威脅日益嚴峻,且相關研究甚少。因此,對生態系統進行具有針對性的干擾研究具有重大意義。

3.2 人為干擾

放牧能不同程度地削弱多項生態系統服務及功能間的權衡關系[6,75],放牧通過破壞草地植被光合組織,降低草地生態系統碳交換的能力,減弱草地生態系統碳匯的功能[76]。不同程度的放牧試驗表明,適度放牧有利于草地生態系統的多功能性,可以改善養分循環和土壤碳固存[19],過度放牧主要通過減少植物物種多樣性降低其生產力,破壞生物多樣性并降低生態系統中的氮循環[77],禁牧更有利于其生態系統有機碳、氮儲量積累[78]。

氮(N)和磷(P)是陸地生態系統中的兩個主要的營養元素,不同水平N、P元素的添加會對生態系統功能產生重要影響[79]。通過在青藏高原高寒草甸進行的氮、磷添加實驗得出,氮、磷添加可緩解植物生長的營養限制,促進植物地上部分的生長[80],氮添加能夠顯著降低土壤pH、全磷以及堿性磷酸酶的活性[81]。張秀蘭等[82]在亞熱帶地區的一項研究表明,森林土壤碳的穩定性主要受到磷含量的調控,短期磷添加易導致表層土壤活性有機碳分解,增加土壤碳穩定性。

Zhang等[6,83]通過研究農耕對土壤多功能性的影響得出,免耕可以通過控制微生物群落減輕干旱對土壤功能的影響,改變生態系統穩定性,提高EMF。Castioni等[84]通過研究草場清理對土壤多功能性的影響得出,草場的全部去除和高度去除導致土壤有機碳減少,物理性能退化。然而,當人口持續增加,土地資源更加稀缺,土地利用率高,生態系統退化。

徐煖銀等[85]在贛南地區的研究表明生態系統服務價值和人為干擾度值呈現出極強的負相關關系。相對于自然干擾而言,人為干擾更容易控制,適度的人為干擾有助于生態系統的穩定。

4 結論與展望

生態系統的價值在于它能夠同時提供多種生態功能。目前對EMF的研究因出發點不同,發展較快[86]。國外Gamfeldt等[87]于2008年對生物多樣性對水生生態系統的影響做了較為詳細的綜述。國內徐煒等[6,25,88]于2016年對生物多樣性與EMF的研究進展做了詳細的介紹,測度方法主要針對的是生物多樣性和EMF的關系,即生態系統功能多功能性,張宏錦等[89]人通過對相關文獻進行計量分析,系統歸納了此領域的發展現狀。但就目前EMF的應用情況而言,仍存在諸多問題。目前對于EMF的測度方法較為復雜,僅依據經驗確定計算方法；針對EMF具體的測度因子還未確定,會對實驗結果產生影響；另外,跨時間尺度較長的實驗易受到其他外界影響。因此,為加強我國EMF的研究,今后研究應從以下幾個方面開展：

(1)加強生態系統多功能性的應用性研究。與農業和草原生態系統相比,對森林生態系統等復雜的動態系統的研究較少[6,16],關于森林生態系統中生物多樣性與各生態系統功能之間關系的研究仍然匱乏[90]。研究發現,在大面積的空間范圍內(歐洲和全世界的草原),環境變化對多功能性的影響有時比生物多樣性大[29]。目前關于EMF的研究還存在概念不清、方法不明確、測度指標不定、針對性不強的特點。今后應加強對不同生態系統類型、不同空間尺度EMF具有針對性的研究。

(2)加強評估各生態系統功能之間的相互作用對生態系統多功能性的影響研究。在進行對生態系統評估時,若僅從某單一功能指標推斷其對生態系統的作用,不僅忽略了生態系統的其他功能,還忽略了各生態系統功能間的相互作用,實際上并未對生態系統的響應做出綜合評價。假設各功能影響相同,確定具體相關指標[5,91]。由于物種間多種功能之間的協同作用,生態系統的整體功能比單一功能更容易受到物種損失的影響[6,30]。對EMF的評估不僅只考慮影響多功能性的多個功能和系統的研究上,還應評估它們之間的相互作用對EMF的影響。

(3)加強干擾對生態系統多功能性影響的機制性研究。外界干擾具有一定的復雜性,在生態系統受到影響時,生態系統會通過一個或幾個功能或服務對其做出響應。隨著EMF概念的引入以及深入研究,已有部分文獻針對干擾對EMF的影響機制進行探索,如氣候變暖、放牧、元素添加等[19, 54, 79],但由于生態系統的復雜性難以概括全部生態系統影響機制,還需對干擾過后生態系統產生的影響進行全面綜合性的評價,明確具體干擾對EMF的影響機制,量化其影響程度,從而在干擾過后能夠做出及時有效的應變措施。因此,應結合干擾對生態系統的影響機制研究,來為今后提出行之有效的穩定生態系統的建議。