山地草甸植被生物多樣性及群落穩定性對坡向的響應

喬歡歡， 李 強， 何國興， 紀 童， 楊冬陽， 文 銅， 關文昊， 劉志剛， 楊軍銀， 柳小妮

(甘肅農業大學草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

草地植被特征是草地生產穩定性、生態穩定性調控研究的基礎。群落穩定性是一個相對的特征，它與研究區域的氣候特征、地理位置、植物群落結構、土壤養分特征等因子密切相關[1]，且植物群落結構與功能共同影響群落穩定性[2]。深入了解草地植被的群落組成、結構和功能，才能使草地的生產、生態功能得以全面發揮[3]。明確植物群落生物多樣性與群落穩定性的變化規律是研究草地群落演替階段的重要依據，對草地生態保護和合理利用具有重要的科學意義。

環境篩選、物種間的相互作用和種群構成的隨機性決定了自然群落的生物多樣性和群落穩定性[4-6]。坡向決定著植被受到的光熱條件，通過改變坡向對太陽輻射的接收量和水文過程，會影響植被的發育[7]，進而對生物多樣性和群落穩定性產生重要影響[8-9]。國內學者相關研究發現，坡向的變化對植物的生長和分布具有顯著影響[10-11]。楊倩等[12]發現不同坡向下土壤因子對植被分布的貢獻不同。張英團等[13]發現坡向對山地環境的豐富度和優勢度影響明顯。劉方炎等[14]發現位于干熱河谷北坡的灌草叢和西北坡的群落穩定性明顯優于其他坡向的植物群落。

祁連山是我國西部青藏高原和北部內陸高原荒漠地區草原自然生態的重要分水嶺，具有優良的草地成土生態環境和獨特的草原生物環境多樣性[15]。分布在祁連山的山地草甸是以中生植物為主組成的群落，其發育條件為山地溫帶氣候，海拔高，氣溫低，蒸發蒸騰量小，對維持植被群落結構和保障生態系統功能具有重要作用[16]。學者在祁連山的其它地區展開許多草地多樣性和生物量方面的研究[17-19]，而東祁連山不同生境，特別是不同坡向的山地草甸植被生物多樣性和群落穩定性的報道相對較少。祁連山生態環境脆弱，一旦植被遭到破壞，其自然恢復不僅是長期的，而且是極其困難的[20]，并且祁連山草地圍欄區塊化管理未考慮微地形對草地生態系統服務能力的影響[21]。因此本研究調查了祁連山東段金強河流域不同坡向山地草甸的植被特征，分析山地草甸的植被群落成特征、生物多樣性和群落穩定性的差異性，可以更好的認識群落組成、變化和發展，為祁連山草地的合理利用和恢復提供一定借鑒依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于祁連山東部的甘肅天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉金強河流域(37°40′N，102°32′E)處的山地草甸，平均海拔2 960 m。該區全年晝夜溫差大，年均溫在-0.1℃～0.6℃間，≥0℃年積溫1 380℃·d-1，年均降水量416 mm，多集中于7—9月，年蒸發量為1 592 mm。全年無絕對無霜期，植株的生長周期120～140 d。土壤類型主要為山地暗栗鈣土，分布的優勢植物有線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、多裂萎陵菜(Potentillamulatifida)、垂穗披堿草(Elymusnutans)等。

1.2 樣地設置和調查

2020年8—9月，提前對山地草甸地形與植被的進行考察，選取了坡位基本相同和全年禁牧的山地草甸為研究對象，消除坡位、放牧強度等對研究結果的干擾。在海拔2 800 m處選擇了位于陰坡(坡度20°)、半陰坡(坡度23°)、半陽坡(坡度23°)、陽坡(坡度23°)的4個樣地，選取的樣地大小均為30 m×30 m，各樣地每隔20 m設置一個樣點并釘上木樁作為標記，然后在每個樣點的上、中、下分別設置一個1 m×1 m的樣方，樣方之間的距離為10 m，調查植物群落的物種組成及其蓋度、高度(自然高度下各植物種分別測 10 株的平均值)。分種采集樣方內地上生物量(齊地面刈割，放入樣品袋中)，稱鮮重后，帶回實驗室于105℃烘箱中殺青2 h后，60℃下恒重稱重。采集完樣方內的地上生物量后，去除土層上的枯落物后，采用環刀法[22](100 cm3)取樣，測定土壤含水量(Soil water content，SWC)。根據祁連山山地草甸群落中不同植物物種的生活型(包括形態、繁殖和擴散特征等)的差異[23]，我們將所有物種劃分為以下四個功能群：禾本功能群、豆科功能群、莎草功能群和雜草功能群。坡向的量化方法參照王孝安[24]。

圖1 樣地空間分布示意圖Fig.1 Schematic diagram of spatial distribution of sampling sets注：S，陽坡；W，半陽坡；E，半陰坡；N，陰坡Note:S,Sunny slope;W,Semi-sunny slope;E,Semi-shady slope;N,Shady slope

1.3 指標及其計算

1.3.1植被含水率和土壤含水量 植被含水率的計算公式如下[25]：

(1)

土壤含水量測定方法[22]為：

土壤含水量的測定：將采用環刀法采集的原狀土帶回實驗室，稱重(鮮土+環刀重)為M1，放置在烘箱，105℃烘至恒重，稱重(干土+環刀)為M2，將干土去掉環刀稱重為M3。土壤含水量計算公式如下：

(2)

1.3.2草地生物多樣性 草地生物多樣性指數計算公式如下[26]：

Margalef物種豐富度：d=(S-1)/lnN

(3)

Pielou物種均勻度：E=H′/lnS

(4)

(5)

Shannon-Weiner多樣性：H=PilnPi

(6)

式中，為樣方內的植物種i的相對重要值，重要值=(相對蓋度+相對高度+相對地上生物量)/3，S為樣方內的物種數量，N為樣方內的全部植株數量。

1.3.3植物群落Godron穩定性 采用鄭元潤[27]和羅久富等[28]對Godron穩定性[29]測定方法改進后的數學方法，用一元三次方程進行擬合，提高擬合精確度[30]。作山地草甸4個坡向植物群落Godron穩定性擬合曲線。先將樣方中不同種植物的蓋度按降序排列，并轉換為相對蓋度，按相對蓋度降序逐步累加起來，然后將樣方內植物種類的總和取倒數，按植物種類的順序逐步累積，再將植物種類倒數百分率同累積相對蓋度一一對應，繪制散點圖并用平滑曲線連接。然后再與直線y=100-x相交，交點即為植物群落穩定性參考點。一般地，穩定性比值越接近 20/80，群落就越穩定。

1.4 數據處理

采用Excel 2021和SPSS 21.0軟件進行數據整理分析。利用單因素分析(Oneway ANOVA) 和Duncan極差法進行差異顯著性檢驗。應用Origin2022繪制植被多樣性箱線圖和相關性分析圖，其中相關性分析用皮爾遜相關分析法(Pearson’s correlation)確定顯著性。圖表中數據為均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 植被特征

由表1可知，4個樣地植被蓋度、草層高度和地上生物量均呈現出陰坡>半陰坡>半陽坡>陽坡的分布格局(表1)，且不同坡向的植被蓋度差異顯著(P<0.05)。陰坡的草層高度顯著高于陽坡(P<0.05)，半陰坡、半陽坡和陽坡的草層高度差異不明顯。在陽坡的地上生物量顯著低于陰坡、半陰坡和半陽坡(P<0.05)，陰坡、半陰坡和半陽坡差異不顯著。

表1 不同坡向山地草甸植被特征Table 1 Vegetation characteristics of mountain meadow at different aspect

2.2 不同植物功能群的地上生物量

莎草科地上生物量在4個樣地中呈現出陰坡>半陰坡>半陽坡>陽坡的變化趨勢(表2)。陰坡的莎草科地上生物量顯著高于半陰坡、半陽坡和陽坡(P<0.05)，陽坡的莎草科地上生物量和豆科地上生物量顯著低于陰坡、半陰坡和半陽坡(P<0.05)，禾本科地上生物量呈現出半陰坡>半陽坡>陰坡>陽坡的變化趨勢，陰坡和陽坡禾本科地上生物量顯著低于半陰坡和半陽坡(P<0.05)。豆科地上生物量呈現出半陽坡>陰坡>半陰坡>陽坡的變化趨勢。雜類草地上生物量呈現出陽坡>半陽坡>半陰坡>陰坡的變化趨勢，陰坡和半陰坡雜類草地上生物量顯著低于半陽坡和陽坡(P<0.05)。

表2 不同坡向山地草甸植物功能群生物量Table 2 Plant group functional of mountain meadow at different aspect

從植物功能群地上生物量的組成比例來看(圖2)，隨著陰坡向陽坡的變化，莎草科地上生物量比例依次降低。禾本科地上生物量比例先升高后降低。而豆科地上生物量比例呈波動性下降。雜類草地上生物量比例依次升高。

圖2 不同坡向山地草甸植物功能群組成比例Fig.2 Plant group functional composition ratio of mountain meadow at different aspect

2.3 土壤含水量和地上植物含水率

在陰坡-陽坡梯度上，山地草甸土壤含水量和地上植物含水率變化規律相同，依次降低(圖3)，陰坡的土壤含水量和植物含水率顯著高于陽坡(P<0.05)，其他坡向之間差異不顯著。

圖3 不同坡向山地草甸土壤含水量和地上植物含水率Fig.3 Soil water content and plant water content of mountain meadow at different aspect

2.4 植被生物多樣性變化

從陰坡到陽坡，山地草甸植物Shannon-Wiener多樣性指數先升高后降低(圖4A)，四個坡向之間無顯著差異。Margalef豐富度指數變化和Shannon-Wiener多樣性指數基本類似(圖4D)。山地草甸植物Pielou均勻度指數呈現出先降低后上升的變化趨勢(圖4B)，半陰坡Pielou均勻度指數顯著低于陰坡、半陽坡和陽坡(P<0.05)，陰坡、半陽坡和陽坡之間無顯著差異。山地草甸植物Simpson優勢度指數呈現出半陰坡>陰坡>陽坡>半陽坡的變化趨勢(圖4C)，呈波動性上升，四個坡向之間無顯著差異。

圖4 不同坡向下山地草甸植被生物多樣性Fig.4 Vegetation biodiversity of mountain meadow at different aspect

2.5 植物群落穩定性

陰坡的穩定性擬合曲線與直線交點坐標為(32.16，67.84) (表3，圖5)，與植物群落穩定參考點(20，80)的歐式距離為17.20。半陰坡和半陽坡的穩定性擬合曲線與直線的交點坐標分別為(33.36，66.64)和(32.17，67.83)，與植物群落穩定參考點(20，80)的歐式距離分別為18.89和17.22(表3，圖5)，半陰坡和半陽坡的穩定性擬合曲線與直線的歐氏距離均大于陰坡。陽坡的穩定性擬合曲線與直線的交點坐標為(52.09，47.91)，交點坐標與植物群落穩定參考點(20，80)間的歐式距離為45.38(表3，圖5)，大于陰坡、半陽坡和半陰坡的歐式距離。

表3 坡向對山地草甸植物群落穩定性的影響(Godron法)Table 3 Effects of slope aspect on plant community stability in mountain meadow method (Godron’s)

圖5 坡向對山地草甸植物群落Godron穩定性擬合曲線Fig.5 Godron stability simulated curves of plant community under slope aspect in mountain meadow

2.6 相關性分析

相關性分析發現(6)，TC與GH，Cyp，PWC和SWC呈極顯著正相關(P<0.01)，與AGB呈顯著正相關(P<0.05)，與Forbs和S呈極顯著負相關(P<0.01)。GH與Cyp和SWC呈極顯著正相關(P<0.01)，與AGB呈顯著正相關(P<0.05)，與Forbs呈顯著負相關(P<0.05)。AGB與Cyp呈極顯著正相關(P<0.01)，與Forbs和S呈顯著負相關(P<0.05)。Pielou指數與Simpson指數呈極顯著負相關(P<0.01)，與Margalef指數呈顯著負相關(P<0.05)。Margalef指數與Simpson指數呈極顯著正相關(P<0.01)，與Forbs呈極顯著負相關(P<0.01)。Cyp與PWC呈極顯著正相關(P<0.01)，與Leg和SWC呈顯著正相關(P<0.05)，與Forbs和S呈極顯著負相關(P<0.01)。Gra與S呈顯著負相關(P<0.05)。Leg與SWC呈顯著正相關(P<0.05)，與S呈極顯著負相關(P<0.01)。Forbs與PWC呈顯著負相關(P<0.01)。PWC與SWC呈顯著正相關(P<0.05)，與S呈顯著負相關(P<0.05)。SWC與S呈顯著負相關(P<0.05)。

圖6 不同坡向山地草甸植被指標的相關性分析Fig.6 Correlation analysis of vegetation indicators in different aspect注：*和**分別表示在P<0.05 and P<0.01。TC，總蓋度；GH，高度；AGB，地上生物量；PWC，植被含水率；SW，Shannon-Weiner多樣性指數；E，Pielou物種均勻度；R，Margalef物種豐富度；D，Simpson物種優勢度；Gra，禾本科；Cyp，莎草科；Leg，豆科；Forbs，雜類草；SWC，土壤含水量；S，群落穩定性Note:* and ** indicate significance at the 0.05 and 0.01 level. TC,Total Coverage;GH,Grass layer height;AGB,Above-ground biomass;PWC,Plant water content;SW,Shannon-Weiner index;E,Pielou Evenness;R,Margalef Richness;D,Simpson Dominance;Gra,Graminea;Cyp,Cyperace;Leg,Legumios;Forbs,Forbs;SWC,Soil water concent;S,Community stability

3 討論

坡向是影響山地草甸植物分布和生長的重要因子[31]。本研究中，在陰坡-陽坡梯度上，土壤含水量和物種的蓋度、高度、地上生物量、植被含水率從陰坡到陽坡呈遞減的趨勢，這說明陰坡有充足的水分及養分資源供給植物，植物生長良好，植株個體較大，生物量高。陽坡因為溫度和光照度較高，蒸發量大，致使土壤含水量較低，降低了物種生長速率，植株矮小，這與Baher[32]的研究結果一致。由此可見，在從陰坡到陽坡的坡向梯度上，各植被特征由于坡向的不同而存在差異，且存在明顯的梯度變化。

由于長期的自然選擇，植物群落對各自的生態位均具有適應性。不同坡向對水熱異質性的分派，導致草地植被功能群隨著坡向也發生著變化[33]。本研究發現，陽坡的主要功能群是雜類草，而陰坡的主要功能群為莎草科，這與劉玉禎等[29]發現陰坡以禾本科植物為主不一致。可能是陰坡生長季前期均以各自群落中對水熱條件要求相對較低或生長季相對較短的禾本科和部分菊科物種為主，取樣時由于部分物種的生長季已完成，導致陰坡草地群落則以莎草科等為主[34]。在陰坡-陽坡梯度上，陽坡的莎草科、禾本科和豆科的地上生物量均低于陰坡、半陰坡和半陽坡，雜類草比例陽坡高于陰坡、半陰坡和半陽坡，這與張倩[12]的研究結論類似。

草地植被的物種多樣性能夠很好地體現群落的結構類型、組織水平、演替階段、穩定程度和生境差異性[35-36]。在本研究中，在陰坡-陽坡梯度上，Shannon-Wiener指數和Margalef指數變化一致，表現為半陰坡>半陽坡>陰坡>陽坡。坡向對Margalef指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數的影響較小，而對Pielou指數具有一定的影響，半陰坡顯著高于陰坡、半陽坡和陽坡(P<0.05)，這與曹運強等[37]對油松中齡林林下植物多樣性的研究結果不同，這主要是植被類型不同所致。各測定指標部分組內差異較大，可能由于取樣點之間差異較大引起。

植物群落穩定性可反映植物的種間競爭及群落抵抗環境壓力和人為擾動的能力[38]。在陰坡-陽坡梯度上，應考慮植物群落結構和組成變化對相應穩定性的影響，因為這些變化會對生態系統服務能力產生強大的影響[40]。本研究中，4個群落穩定性排序為陰坡>半陽坡>半陰坡>陽坡，從整體看，陰坡、半陽坡和半陰坡處于穩定狀態，陽坡處于不穩定狀態。這意味著祁連山山地草甸隨陰坡-陽坡梯度轉變會顯著降低生態系統服務功能。其中，陽坡群落穩定性較差，這可能與陽坡的惡劣的生境條件有關，陽坡土地裸露率高，土壤蓄水能力差，養分和水分匱乏，植物聚集在局部適宜的的斑塊中共享稀缺的資源，因此加劇了種內和種間競爭，導致群落穩定性較差。另一方面，我們發現陽坡群落受到一定程度的人為活動干擾，如祭掃和挖種植穴等，對群落穩定性產生不利影響，因此，應加強對山地草甸陽坡的保護與管理，誘導其進行順向演替更新，進而提高植物群落的穩定性。

在本研究中，由于同一群落多樣性大小與其穩定性并不存在相關關系，尚不清楚背后的生態學機制的相對貢獻，這需結合更多生態影響因子(如太陽輻射，土壤溫度等)深入分析對該各坡向群落穩定性的影響及機制，從而對祁連山山地草甸的植被恢復與重建、管理以及生物多樣性保護等提供參考依據。

4 結論

山地草甸不同坡向草地植被特征和土壤含水量不同且差異顯著，坡向影響草地生產力和群落穩定性,但對植被生物多樣性無顯著影響。Godron穩定性結果表明，陽坡相較于陰坡、半陰坡和半陽坡處于不穩定狀態。同一群落多樣性大小與其穩定性并不存在相關關系。建議在草地管理中考慮不同坡向草地植被特征變化，在禁牧的基礎上，可采取適當的撫育措施(如灌溉、施肥和割草等)，使植被進行正向演替更新，保障其生態恢復功能，提高山地草甸群落的生物多樣性和穩定性，增加其生態系統服務能力。