北京山區側柏林下草本植物多樣性的影響因素分析

張 林， 齊 實*， 周 飄， 伍冰晨， 張 岱， 崔冉冉， 黃 憲， 馬 寧

(1.北京林業大學水土保持學院， 水土保持國家林業局重點實驗室， 北京 100083)

林下草本植物作為森林群落的重要組成部分，在提升土壤質量和維持生態系統穩定等方面發揮著不可替代的作用[1-4]。但林下草本植物的組成和分布受林分結構、土壤和立地條件等多因素綜合影響[5-10]，因此解析林下草本植物多樣性的維持機制對森林的可持續經營具有重要的理論指導意義[11]。

近年來，研究傾向于分析氣候、地形、土壤等[12-14]環境因子對林下植物多樣性的影響，常按降雨、海拔、坡向、土壤等[15-17]環境因子給予定性或定量描述，再對比分析不同因子下的植物多樣性差異。王子婷等[18]研究發現，坡向和土壤水分是限制黃土區坡面草本植物多樣性的主導因子；溫佩穎等[19]認為林下草本物種多樣性主要受海拔和凹凸度的影響；李婷婷等[20]指出，土壤有機質和pH是影響柏木(Cupressusfunebris)林下草本物種多樣性的主要土壤因子。也有學者認為，林下草本物種多樣性的差異不僅歸因于環境因子，還受到上層林分結構的顯著影響[21-22]，但對林下草本物種多樣性的作用結果缺乏共識，陳絲露等[23]以不同改造模式的柏木林為研究對象，認為混交林改造模式對林下草本物種多樣性具有抑制作用；而曹小玉等[24]認為混交度對林下草本物種多樣性具有促進作用；張柳樺等[25]以馬尾松(Pinusmassoniana)林為研究對象，認為低密度對林下物種多樣性具有促進作用；而張勇強等[26]認為中等林分密度最適合林下草本植物的生長和發育。林分結構與環境因子有著密切的聯系，海拔梯度和土壤養分的變化在區域范圍內被認為是植物生長發育的主要因素，同時，上層林分結構對土壤理化性質具有顯著影響，兩者共同影響著林下草本物種多樣性[27-28]。僅將林下草本物種多樣性的差異歸因于單個林分結構因子或環境因子，而忽略由環境因子和林分結構因子共同形成的耦合影響，難以充分揭示影響林下草本植物多樣性的真實機理。此外，多數研究傾向于采用傳統的線性回歸分析方法，而忽略了各影響因子之間的交互作用。因此，在對林下草本物種多樣性的影響因素研究中，需采取科學合理的統計方法來綜合分析環境因子和林分結構因子對林下草本物種多樣性的相對貢獻。結構方程模型(Structural equation model，SEM)是一種基于驗證性因素分析和路徑分析來揭示某一現象的統計方法，對于模擬和驗證多因子間的復雜關系具有巨大的優勢[29]，從而可以更加全面的揭示林分結構因子和環境因子對林下物種多樣性的耦合影響機制。

側柏(Platycladusorientalis)是北京市京津風沙源二期林業工程的主要造林樹種，工程目的在于改善林分結構，提高林下物種多樣性。因此，如何定量分析林分結構因子和環境因子對側柏林下物種多樣性的影響，并采取有效措施提高其林下植物多樣性是北京市京津風沙源低效林改造工程亟待解決的問題?；诖耍狙芯恳员本┥絽^側柏林為研究對象，基于36個標準樣地的實測數據，采用結構方程模型闡述了林分結構因子和環境因子對林下草本物種多樣性的耦合影響，以期為北京山區林地森林質量的提升提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區為北京市西部的京津風沙源治理工程區，包括房山、門頭溝、昌平、延慶，地理位置是：115°23′～115°34′ E,39°15′～40°55′ N。該區域屬于溫帶大陸性季風氣候，年均降水量為490～630 mm，年均氣溫9～13℃。山區地貌類型復雜多樣，平均海拔200～450 m，土壤類型以山地褐土和沙壤土為主，土層薄，部分區域土壤肥力較低。工程造林主要以側柏、油松(Pinustabulaeformis)為優勢樹種，黃櫨(Cotinuscoggygria)、山杏(Armeniacasibirica)、元寶楓(Acertruncatum)等也有少量分布，林下草本植物主要有白蓮蒿(Artemisiastechmanniana)、小紅菊(Chrysanthemumchanetii)、細葉薹草(Carexrigescens)、中華卷柏(Selaginellasinensis)等。

1.2 樣地選取

根據森林二類調查資料，依據側柏林位置分布的均勻性和代表性，在研究區內選擇人為干擾較輕的側柏林為研究對象，最終選取了36塊不同海拔、坡度和土壤的20 m×20 m的標準側柏林樣地。統計整理后立地因子見表1。

表1 標準樣地的林分結構和環境因子數據Table 1 Stand structure and environmental factors data of sample plots

1.3 林分結構及草本植物觀測

2021年6月，測量標準樣地內所有喬木樹種的樹高、胸徑、郁閉度和林分密度等基本林分結構參數，其中，林分密度通過計算單位面積的林木數量獲得，喬木層郁閉度采用樣線法調查，按對角線總長與樹冠冠幅總長之比計算郁閉度大小。同時，在每個標準樣地內隨機布設5個1 m×1 m草本樣方，并記錄各樣方內草本植物的名稱以及每個物種的株數，用于計算其林下草本植物的多樣性。統計整理后標準樣地的林分結構因子見表1。

1.4 土壤取樣及測試

在各標準樣地內隨機選擇3個具有代表性的土壤取樣點，采用100 cm3的標準環刀對(0～10 cm，10～20 cm)土層進行采樣，每層土樣取3個重復，將野外采集的土壤樣品帶回實驗室測定其有機質、速效氮、速效鉀、速效磷含量以及pH值，其中，土壤有機質采用稀釋熱-重鉻酸鉀氧化法測定；速效氮采用氯化鉀溶液浸提后用流動分析儀測定；速效鉀使用火焰光度計測量；速效磷采用碳酸氫鈉加活性炭浸潤后用流動分析儀測定；pH采用電位法測定，測定結果見表1。

1.5 研究方法

1.5.1多樣性指數計算 本研究選用Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數來表示林下草本植物多樣性水平，計算公式如下：

(1)

(2)

Margalef豐富度指數H=(S-1)/lnN

(3)

式中，S表示林下草本植物種的數量，pi為第i種個體數占所有種個體總數的比列，N為林下草本植物個體的總數。

表2 標準樣地的多樣性指標計算結果Table 2 Calculation results of diversity index of standard sample plots

1.5.2多元線性逐步回歸 將多樣性指數作為因變量，將林分結構和環境因子作為自變量進行多元線性逐步回歸分析，篩選出影響林下草本植物多樣性的主導因子。

1.5.3結構方程模型的構建 采用結構方程模型模擬和驗證因子間的交互關系以及各林分結構因子和環境因子與林下草本多樣性的因果關系。本研究在構建結構方程模型前，采用SPSS軟件中的皮爾遜相關系數法(Pearson correlation coefficient)檢驗各林分結構因子和環境因子與林下草本物種多樣性的相關關系，篩選出與林下草本物種多樣性具有顯著性相關的因子(P<0.05)，作為結構方程模型構建的基本變量。模型的精度通過模型的擬合度指標反映，當CMIN/DF值介于1到3之間，RMSEA值小于0.08，CFI大于0.9，顯著性概率值P>0.05時表示假設模型的擬合度較高[30]。

1.6 數據處理與分析

本研究使用Excel2018和SPSS Statistics 20進行數據整理、統計、分析和繪圖，利用Pearson相關系數法對環境指標和林分結構指標與林下植被物種多樣性指標的相關性進行分析，采用Origin 2018進行繪圖，應用Amos 21.0軟件進行結構方程模型構建。

2 結果與分析

2.1 林分結構因子、環境因子與林下草本植物多樣性的相關性分析

由表3可知，林分密度、郁閉度、林齡、海拔、土壤有機質、土壤速效氮與林下草本物種多樣性指數具有顯著性相關關系(P<0.05)，而平均樹高、平均胸徑、坡度、土壤速效鉀含量、土壤速效磷含量、土壤pH值與林下草本物種多樣性指數無顯著相關關系。其中，表征林分結構的林分密度、郁閉度、林齡與林下物種多樣性呈顯著負相關，而表征環境的海拔、土壤有機質含量及土壤速效氮含量與物種多樣性呈顯著正相關(表3)。因此，選擇海拔、土壤有機質、土壤速效氮作為環境因子,并將林分密度、林齡、林分郁閉度作為林分結構因子逐個加入結構方程模型。

表3 林分結構因子和環境因子與多樣性指數的相關性Table 3 Correlation between stand structure factors,environmental factors and diversity index

2.2 林分結構因子、環境因子與林下草本物種多樣性的逐步回歸分析

由表4可知，各回歸方程的擬合系數良好，可用以檢驗各因子對草本多樣性的綜合影響，影響林下草本Simpson多樣性指數的主導因子為海拔、林分密度、有機質，影響Pielou均勻度指數的主導因子為郁閉度；而影響林下Margalef豐富度指數的主導因子為海拔。

表4 林分結構因子、環境因子與林下草本物種多樣性的多元回歸方程Table 4 Multiple regression equation between stand structure factors,environmental factors and understory herbaceous species diversity

2.3 林分結構因子、環境因子與林下草本物種多樣性的結構方程模型

最優結構方程模型顯示，顯著性概率P值為0.15、卡方和自由度的比值CMIN/DF為1.32、比較擬合指數CFI為0.96、誤差均方根RSMEA為0.07,說明該模型優配度良好，可用于檢驗林分結構因子和環境因子對林下草本物種多樣性的耦合影響。海拔、林分結構和土壤養分對林下草本物種多樣性均有影響，總路徑系數分別為0.710(P<0.01)、-0.505(P<0.01)和0.311(P<0.05)。海拔與林分結構和土壤的路徑系數分別為-0.26和0.32(P<0.05)，林分結構與土壤的路徑系數為0.15(圖1)。

圖1 林分結構和環境因子對林下草本物種多樣性影響的結構方程模型Fig.1 Structural equation model of effects of stand structure and environmental factors on understory herbaceous species diversity注：利用粗線和細線箭頭顯示各變量間因果關系的顯著性，粗線箭頭表明兩個變量間的因果關系具有顯著性，細線箭頭表明不具備顯著性，* P<0.05，** P<0.01Notes:Use thick and thin arrows to show the significance of causality among variables. Among them,the bold arrow indicates that the causal relationship between the two variables is significant;The thin line indicates that it is not significant,* P<0.05，** P<0.01

海拔和林分結構對林下草本物種多樣性不僅存在直接影響，還通過影響林分結構和土壤養分對林下草本物種多樣性產生間接影響。海拔和林分結構對林下草本物種多樣性的直接效應為0.478和-0.550，間接效應為0.232和0.046 (表5)。結構方程模型分析結果表明林分結構和海拔對林下草本植物多樣性的影響起決定作用(P<0.01)，土壤養分對林下草本植物多樣性起重要作用(P<0.05)。

表5 林分結構因子、環境因子對林下草本物種多樣性的標準化影響效應Table 5 Standardized effects of stand structure factors and environmental factors on understory herbaceous species diversity

3 討論

林下草本植物多樣性的維持機制始終是生態學研究的核心和熱點問題之一，明確影響林下草本植物多樣性的主導因素對森林生態系統的可持續經營具有重要意義[31-32]。結構方程模型(SEM)對于驗證多因素耦合影響過程具有巨大優勢，目前已被廣泛應用于環境和生態學研究中。We等[27]采用結構方程模型研究了區域地形和林分結構對土壤特征的影響；Hou等[29]利用結構方程模型研究了降雨期間控制水土流失的最佳植被覆蓋和種植坡度，其研究結果充分體現了模型的科學性和可靠性。本研究將林分密度、郁閉度和林齡表征為林分結構因子，將海拔、土壤有機質和土壤速效氮表征為環境因子，采用結構方程模型探討了林分結構因子和環境因子對林下植物多樣性的直接和間接影響，模型結果顯示，表征環境因子的海拔對林下草本物種多樣性具有極顯著影響(P<0.01)，且同時存在直接效應和間接效應，但直接效應強于間接影響效應，這與王德君等[33]研究結論基本一致，這可能是因為海拔通過調節林下草本物種生長發育所必須的溫度、光照、水分而直接影響林下草本的物種多樣性，通過改變土壤養分及土壤微生物變化間接影響了林下草本的生長和發育[34]。相關研究也表明，海拔梯度的變化包含了水、熱、光照等多環境因子的綜合變化，這些變化直接或間接地改變了林下土壤理化性質和植物的生長發育[35-37]。低海拔干旱限制了草本的生長和繁殖，只有中海拔地區具有適當的溫度和降水組合，才促進了林下草本物種多樣性[38]。

土壤作為植物生長必不可少的條件之一，其養分含量的高低直接決定著林下草本植物的組成和分布[20]。本研究發現，土壤養分因子對林下草本物種多樣性的影響顯著(P<0.05)，僅存在直接影響效應，其中，表征土壤因子的有機質和速效氮對林下草本物種多樣性的影響相對較高，這與胡冬等[14]認為林下草本植物多樣性主要受土壤有機質和速效氮的影響結論基本一致。這可能是因為土壤有機質作為草本植物主要的養分來源，而氮作為草本植物生長所必須的大量營養元素，在促進草本植物生長、群落演替、生態系統結構穩定方面具有重要作用[39]。但部分學者[40]認為土壤有機質和速效氮與林下草本植物多樣性無顯著關系，這可能是研究樣地的立地類型和樹種存在差異。

本研究還發現，林分結構因子對林下草本物種多樣性的影響極顯著(P<0.01)，且同時存在直接影響和間接影響，但直接影響強于間接影響。其中郁閉度和林分密度的作用相對較大，而林齡的作用相對較小。Wagner等[41]研究認為，喬木層的郁閉度是制約林下草本物種多樣性的主要林分結構因子，與本研究的結論基本一致，這可能是因為喬木層的郁閉度直接決定林內的有效光強度，對林內光、熱、水、肥等資源具有再分配作用，從而直接影響林下草本物種的分布和個體生長，特別是對一些喜陽和非耐陰植物，隨著光照強度的變化，其種群發育會發生改變，進而改變了林下草本的物種多樣性[42]。另一方面，在低郁閉度的林內，光照強度的增加促進了林下枯落物的分解和土壤微生物活動，加快了土壤有機質的形成，進而有利于草本植物吸收更多的土壤養分[43-44]，從而間接的改變了林下草本物種的組成和分布。林分密度也是制約林下草本植物多樣性的主導因子(P<0.01)，且與林下草本植物多樣性呈負相關關系，這與張柳樺等[25]認為林分密度是決定林下植物多樣性的主導因子，且隨著林分密度的增加，林下草本植物多樣性逐漸降低研究結論基本一致，這可能是因為林分密度直接決定著林內光、熱、溫度、濕度、土壤養分等一系列草本生長環境[45-47]。一方面，高密度的側柏優勢樹種抑制了林下草本對光的吸收效率，使得林下喜陽草本植物逐漸消失，從而直接影響林下草本物種多樣性，另一方面，高密度的優勢樹種充分吸收了土壤養分，加劇了對林下草本物種的生態位競爭，間接的影響了處于劣勢的草本植物生長[46]。但有學者[41]認為，林下草本物種多樣性與林分密度無顯著關系，與本研究的結論產生一定的差異，這可能是研究樣地的立地條件、樹種組成、林分密度等因素存在差異。因此，今后的研究應注重考慮林分結構和立地條件對林下物種多樣性的耦合影響。本研究發現林齡對林下草本物種多樣性的影響相對較小，但許多學者[48-50]認為，林齡也是制約林下草本物種多樣性的主導因素，與本研究的結論產生一定的差異，這可能是本研究的側柏林基本接近中、成熟林，對于幼林齡側柏林下草本物種多樣性尚未研究，因此，在今后的研究中，可注重研究整個側柏生長周期的林下物種多樣性變化，為森林生態系統的協調發展提供更多的科學理論依據。

合理的林分結構是提高森林生態系統服務功能的關鍵，而北京山區地形地貌條件較為惡劣，如何提高側柏林下物種多樣性對低效林改造工程具有重要意義。本研究發現林分郁閉度和林分密度是影響林下草本植物多樣性相對較高的林分結構因子。因此，欲維持林下草本物種多樣性，可將郁閉度和林分密度調整為0.65～0.71和1 000～1 125 株·hm-2，林下草本物種多樣性整體水平較為穩定，適當補植闊葉樹種提高其混交度，形成結構復雜的復層針闊混交林。本研究在利用結構方程模型時未充分考慮氣溫、降水等氣候變量是否會對側柏林下草本植物多樣性產生影響，因此，在今后的研究中，應考慮獲取更多的環境變量數據，且增加樣本的數量，全面系統地解析影響側柏林下草本植物多樣性的維持機制。

4 結論

海拔與林分結構是影響北京山區側柏林下草本植物多樣性整體水平的主導因素，且直接影響為主要作用。土壤對林下草本物種多樣性整體水平具有重要影響，但不是主要影響因子，僅存在直接影響。影響多樣性指數的主導因子因各指數差異而異，其中，影響林下草本Simpson多樣性的主導因子為林分密度、土壤有機質、海拔，影響林下草本Pielou均勻度指數的主導因子為郁閉度，影響林下草本Margalef豐富度指數的主導因子海拔。因此，欲維持和提高林下草本物種多樣性整體水平，可適當調整林分密度和郁閉度，維持合理林分結構，并適當的提高土壤養分。