外源鈣對(duì)干旱脅迫下不同抗性牡丹PSⅡ功能和光能分配的影響

李海霞， 米銀法， 陳雙臣

(1.河南財(cái)政金融學(xué)院，河南鄭州 450000； 2.河南科技大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，河南洛陽 471003)

土壤干旱是限制農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要環(huán)境因素，干旱常常引起植物大量缺水、正常光合生理代謝紊亂，如氣孔閉合，酶活性降解，光合同化力下降，光能過剩活性氧增加，損害光合機(jī)構(gòu)。但許多研究表明，干旱脅迫時(shí)植物可啟動(dòng)熱耗散調(diào)節(jié)途徑，依靠自身生理調(diào)節(jié)機(jī)能降低過剩光能的傷害，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。如干旱下，白及、增加，降低，光合機(jī)構(gòu)受損；甜高粱凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低，升高，、/、逐漸降低，表明高粱幼苗受損加重；干旱時(shí)棉花凈光合速率和氣孔導(dǎo)度降低，葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)熒光產(chǎn)量(Yield)和葉綠素?zé)晒夥枪饣?NPQ)比/對(duì)干旱更敏感。鼓節(jié)竹干旱脅迫時(shí)可通過降低、和增加來降低 PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，從而降低PSⅡ干旱下的傷害，表現(xiàn)出一定的耐旱性。研究還表明不同抗旱型的植物品種應(yīng)對(duì)脅迫下PSⅡ受損時(shí)的保護(hù)機(jī)制不同。如遭受干旱時(shí)，耐旱型辣椒品種正椒13號(hào)的/、、和NPQ顯著高于敏感型品種弄口早椒。說明辣椒品種的抗高溫干旱能力與較高的光化學(xué)能力和熱耗散能力相關(guān)。

Ca是葉綠體PSⅡ必不可缺的重要組分，它在維持PSⅡ中心活性和穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)方面發(fā)揮著重要作用。研究表明，干旱、高溫等逆境時(shí)外源Ca能夠調(diào)控PSⅡ中心活性，優(yōu)化逆境下的葉綠素?zé)晒饽芰糠峙洌纳浦参锏墓夂闲阅堋Ｈ绺珊得{迫下施用外源鈣后甘草葉片葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO濃度均有不同程度提高。高溫脅迫下噴施CaCl后葡萄葉n顯著提高，維持了較高的PSⅡ活性，、′/′、/極顯著高于對(duì)照，極顯著小于對(duì)照，有效緩解了高溫對(duì)葡萄葉光合作用的抑制及PSⅡ系統(tǒng)的損害。高鹽脅迫下外源Ca能顯著提高巴西蕉幼葉/、光化學(xué)淬滅、和，增強(qiáng)光合活性、光保護(hù)能力和捕光能力，有效緩解高鹽對(duì)光合系統(tǒng)的不利影響。干旱脅迫下噴施CaCl后烤煙葉片光合電子傳遞能量比例()降幅明顯小于對(duì)照，電子轉(zhuǎn)運(yùn)效率明顯高于對(duì)照，PSⅡ用于光合電子傳遞的捕獲光能比例增加，提高了烤煙幼苗的抗旱能力。

綜上所述，關(guān)于外源Ca對(duì)干旱脅迫下植物葉綠素PSⅡ功能的研究文獻(xiàn)相對(duì)較多，但有關(guān)外源Ca對(duì)干旱脅迫下牡丹(Andr.)葉綠體PSⅡ熒光活性的影響，尤其是PSⅡ功能及吸收光能分配方面的研究尚未見報(bào)道，為此本研究以不同抗旱能力的牡丹品種為試材，研究干旱脅迫下外源CaCl對(duì)其PSⅡ功能及葉片吸收光能分配的影響，以期探求Ca的調(diào)控生理機(jī)制，為牡丹的栽培開發(fā)及引種管理等提供理論基礎(chǔ)和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018年8月至2019年6月在河南省林業(yè)科學(xué)研究院進(jìn)行。選抗干旱能力較強(qiáng)的胡紅和不耐干旱脅迫的烏龍捧盛牡丹三年生分株苗為試材，植株由中國(guó)洛陽牡丹國(guó)家基因庫提供。2018年8月初選擇長(zhǎng)勢(shì)良好、均勻一致的優(yōu)良苗，統(tǒng)一修整后在內(nèi)徑30 cm高28 cm的瓦盆中進(jìn)行盆栽，1盆1株，基質(zhì)為大田肥沃土壤。每種牡丹栽種12棵，正常肥水管理。 2019年6月1—10日將盆栽分為不噴施CaCl的對(duì)照組和外施CaCl的處理組。每個(gè)處理6盆，6次重復(fù)。處理組噴施 0.3 mmol/L CaCl，對(duì)照組噴施蒸餾水。噴施時(shí)按早晚間隔 8 h以上的原則，每天對(duì)牡丹葉片正反面噴灑2次，葉片噴灑直至有水滴落，連續(xù)10 d。6月1—10日期間上述材料一邊進(jìn)行噴施試驗(yàn)，一邊進(jìn)行下列干旱脅迫試驗(yàn)，脅迫期間搭建防雨棚遮雨備用。6月1—10日內(nèi)按文獻(xiàn)[13]每天傍晚時(shí)分對(duì)盆栽進(jìn)行稱重、及時(shí)補(bǔ)水，使盆栽維持80%土壤含水量，6月11日后進(jìn)行控水處理，讓各盆栽自然干旱。測(cè)得3、6、9 d時(shí)的相對(duì)含水量分別為50%～55%(輕度干旱)、35%～40%(中度干旱)、25%～30%(重度干旱)。干旱控水10 d，各處理大部分葉片明顯萎蔫，此時(shí)澆水至80%的相對(duì)土壤含水量進(jìn)行復(fù)水并控水2 d。

1.2 試驗(yàn)方法

分別在試驗(yàn)期內(nèi)0、3、6、9、12 d 10：00—12：00用美國(guó)Li-Cor6400XT V6.1熒光儀測(cè)定各處理葉綠素?zé)晒鈪?shù)，每次測(cè)定時(shí)固定選用基部上數(shù)第 4～5節(jié)位的完全展開葉。按照儀器操作說明并參照周艷虹等的方法測(cè)定各熒光指標(biāo)，包括暗適應(yīng)時(shí)葉片最大熒光()、初始熒光()、光下葉片初始熒光(′)、可變熒光()、最大熒光(′)、表觀光合電子傳遞速率()、最大光化學(xué)效率(/)、實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率(′/′)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)()和葉綠素?zé)晒夤饣瘜W(xué)猝滅系數(shù)()等，指標(biāo)可由儀器直接讀出。各指標(biāo)重復(fù)4次。葉片天線熱耗散百分率()、非光化學(xué)耗散百分率()、光化學(xué)反應(yīng)百分率()分別按照下列公式進(jìn)行計(jì)算。試驗(yàn)數(shù)據(jù)用DPS軟件進(jìn)行分析，用Excel軟件進(jìn)行作圖。

=1-′/′；

=×′/′；

=(1-)×′/′。

2 結(jié)果與分析

2.1 Fo、Fm的變化

反應(yīng)中心PSⅡ開放時(shí)的熒光水平通常由葉綠素基礎(chǔ)熒光()加以衡量。圖1表明，抗性不同的牡丹品種胡紅和烏龍捧盛遭受干旱脅迫時(shí)隨脅迫程度的加重，對(duì)照及處理葉綠素基礎(chǔ)熒光均整體呈逐漸升高趨勢(shì)，趨勢(shì)則整體逐漸降低。9 d時(shí)，重度干旱脅迫下值最大，胡紅、烏龍捧盛分別比對(duì)照降低19.6%、14.1%(<0.05)。說明干旱脅迫對(duì)牡丹葉片光合作用產(chǎn)生了明顯的光抑制現(xiàn)象，光合原初反應(yīng)受到抑制，影響了植株正常生長(zhǎng)。但與脅迫初期相比，耐性較強(qiáng)的胡紅對(duì)照增加了48.1%，處理增加了25.9%。可見外施CaCl后耐性較強(qiáng)的胡紅增幅減少了22.2百分點(diǎn)。耐性較差的烏龍捧盛對(duì)照比脅迫初期增加了64.5%；處理比脅迫初期增加了45.0%。因此外施CaCl后耐性較差的烏龍捧盛增幅被抑制了19.5百分點(diǎn)。可見遭受干旱脅迫時(shí)外施CaCl后，2個(gè)品種的牡丹增幅均受到了顯著抑制，緩解了因干旱逆境對(duì)2種牡丹葉綠素PSⅡ反應(yīng)中心產(chǎn)生的破壞作用，減輕了失活。同時(shí)說明CaCl對(duì)耐性較強(qiáng)的胡紅緩解光抑制效應(yīng)，改善光合作用的能力明顯優(yōu)于耐性較差的烏龍捧盛。圖1還表明，脅迫后期經(jīng)CaCl處理的2個(gè)品種復(fù)水后葉片顯著低于重度干旱時(shí)，與中度脅迫時(shí)無顯著差異，可見復(fù)水一定程度地緩解了2個(gè)牡丹品種的光抑制，可恢復(fù)到中度干旱時(shí)的水平。

研究認(rèn)為逆境脅迫時(shí)，最大熒光()降低是光抑制光合作用的另一顯著表現(xiàn)。圖1表明，隨脅迫程度的加重2個(gè)牡丹品種逐漸降低，重度脅迫時(shí)最低，此時(shí)與脅迫初期相比，胡紅對(duì)照及處理分別降低了19.5%、14.6%；烏龍捧盛則分別降低了22.4%、13.9%。可見外施CaCl后2個(gè)品種均顯著抑制了脅迫期內(nèi)的減少，就品種差別而言胡紅減少程度相對(duì)較輕。外施CaCl復(fù)水后，胡紅恢復(fù)到了輕度干旱時(shí)的水平(>0.05)；烏龍捧盛則恢復(fù)到了中度干旱時(shí)的水平。因此CaCl抑制胡紅降低的效果優(yōu)于烏龍捧盛。

2.2 Fv和Fv/Fm的變化

逆境生理下葉綠素可變熒光的大小及變化，可用于反映PSⅡ最初電子受體質(zhì)體醌Q的氧化還原情況。由圖2可見，2種牡丹葉片隨干旱脅迫程度的增加逐漸降低，直到后期復(fù)水后，外施CaCl的2種牡丹葉又回升至中度干旱時(shí)的水平(>0.05)。說明外施CaCl結(jié)合復(fù)水能夠顯著提高2個(gè)牡丹品種葉片光化學(xué)效率，改善光合性能從而獲得較多的能量物質(zhì)，以應(yīng)對(duì)干旱逆境帶來的傷害。圖2還表明，外施CaCl后2個(gè)牡丹品種雖總體趨勢(shì)降低，但同一干旱程度下，胡紅、烏龍捧盛均顯著高于各自的對(duì)照。9 d時(shí)，胡紅、烏龍捧盛分別比對(duì)照提高了37.5%、34.7%。因此2種牡丹遭受干旱逆境時(shí)，光反應(yīng)中心最初電子受體Q的氧化還原能力顯著降低。但外施CaCl后2種牡丹顯著提高，說明CaCl對(duì)Q的氧化還原能力起到了有效的保護(hù)作用。外施CaCl后6～9 d時(shí)，耐干旱能力較強(qiáng)的胡紅品種顯著高于抗性較差的烏龍捧盛(<0.05)，品種間差異顯著。2個(gè)品種之所以存在這種差異，可能與CaCl能維持胡紅較低的和較高的(圖1)有關(guān)。

葉綠素光能轉(zhuǎn)化時(shí)，/的大小和光合電子傳遞活性成正比，可用于衡量原初光能轉(zhuǎn)化率的高低。圖2表明，隨干旱脅迫程度的加重，抗性不同的2個(gè)牡丹品種葉綠素/均逐漸降低。但中度及重度干旱時(shí)噴施CaCl，2個(gè)牡丹品種葉片/都顯著高于對(duì)照，其中胡紅和烏龍捧盛分別比對(duì)照提高了10.7%～20.0%、9.7%～20.1%。可見遭受中度和重度干旱時(shí)，噴施CaCl能有效緩解牡丹葉綠素PSⅡ系統(tǒng)原初光能轉(zhuǎn)化效率的受損程度，維持暗適應(yīng)時(shí)較高狀態(tài)的最大光化學(xué)效率。

2.3 PSⅡ光潛在活性Fv/Fo的變化

葉綠體光反應(yīng)中心PSⅡ的潛在活性可用/表示。圖3表明，對(duì)照及處理?xiàng)l件下的2種牡丹，葉片/都隨干旱脅迫程度的增加呈下降趨勢(shì)。2種牡丹對(duì)照葉片內(nèi)/范圍為1.5～3.6，外施CaCl后則維持在1.8～4.2之間。可見干旱脅迫逆境下2種牡丹葉片PSⅡ潛在活性均受到了明顯抑制，但外施CaCl可以顯著提高/，進(jìn)而提高PSⅡ的潛在活性。進(jìn)一步方差分析表明，干旱脅迫期間3～12 d，處理和對(duì)照之間以及外施CaCl后的2個(gè)品種之間，/均存在顯著差異(<0.05)。尤其是重度干旱9 d時(shí)，胡紅和烏龍捧盛分別比對(duì)照值提高了71.5%、56.9%。表明此時(shí)抗性較強(qiáng)的胡紅PSⅡ潛在活性顯著高于烏龍捧盛(<0.05)。12 d經(jīng)復(fù)水處理后，2種牡丹/又迅速回升且與6 d時(shí)差異不顯著，可見PSⅡ潛在活性經(jīng)過3 d復(fù)水已經(jīng)能夠恢復(fù)到中度脅迫時(shí)的水平。

2.4 Fo′、Fm′、Fv′及Fv′/Fm′的變化

光下初始熒光(′)、光下最大熒光(′)、光下可變熒光(′)和PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)換效率(′/′)也是葉綠素?zé)晒鈪?shù)研究中的幾個(gè)重要指標(biāo)。圖4表明，遭受干旱脅迫時(shí)，抗旱能力不同的2種牡丹隨脅迫程度的增加，葉內(nèi)′逐漸升高，′、′及′/′整體逐漸降低。表明遭受干旱脅迫時(shí)，胡紅和烏龍捧盛 PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能效率下降，PSⅡ 功能受到影響，致使牡丹植株葉片PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)效率降低。與各自對(duì)照相比，2種牡丹外施CaCl后′顯著降低，′、′及′/′顯著提高。外施CaCl后9 d的胡紅、烏龍捧盛′/′分別為0.71、0.66，分別比對(duì)照提高了20.3%、17.4%。由此可見，外施CaCl后抗旱能力較強(qiáng)的胡紅′/′無論是數(shù)值大小還是增加幅度，都顯著高于耐旱能力較差的烏龍捧盛(<0.05)。表明外施CaCl可以顯著提高干旱脅迫尤其是重度脅迫下牡丹植株P(guān)SⅡ的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率，而且抗旱能力較強(qiáng)的胡紅PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)換效率提高效果顯著優(yōu)于耐性較差的烏龍捧盛。脅迫后期復(fù)水后2種牡丹的′/′又逐漸升高，表明PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)換效率又得以恢復(fù)。

2.5 qP、qN的變化

葉綠素?zé)晒夤饽馨饣瘜W(xué)猝滅()和非光化學(xué)猝滅()2種主要的能量耗散形式。圖5表明，遭受干旱脅迫時(shí)，抗旱能力不同的2種牡丹隨干旱時(shí)間的延長(zhǎng)脅迫程度加劇，葉內(nèi)耗散逐漸降低、耗散逐漸增加，復(fù)水時(shí)和得到改善。干旱脅迫下的減少和的增加意味著PSⅡ電子傳遞活性減弱、非光化學(xué)猝滅能量耗散增加，這2種因素造成Q的重新氧化能力減弱，植株光合碳同化能力受到嚴(yán)重影響。但與對(duì)照相比， 外施CaCl

顯著提高了胡紅和烏龍捧盛中度和重度干旱脅迫下的值，顯著降低了重度干旱脅迫下的值(圖5)。9 d時(shí)胡紅處理和烏龍捧盛處理的分別為0.53、0.46，比各自的對(duì)照提高了23.3%、24.3%；分別為0.75、0.87，比各自的對(duì)照降低了17.9%、28.9%。因此2個(gè)牡丹品種外施CaCl可以通過提高降低的方式，進(jìn)一步穩(wěn)定PSⅡ的電子傳遞活性，保持它們較高的Q重新氧化能力。就2個(gè)牡丹品種而言，遭受重度干旱時(shí)抗性較強(qiáng)的胡紅仍能保持相對(duì)較高的值和相對(duì)較低的值，說明胡紅的能量耗散比烏龍捧盛損失較輕，維護(hù)光合反應(yīng)中心免受破壞的能力相對(duì)更強(qiáng)，2個(gè)品種間差異顯著(<0.05)。

2.6 Pc、Hd、PSⅡ反應(yīng)中心Ex、ETR的變化

由圖6可見，隨脅迫程度的加劇，胡紅和烏龍捧盛及反應(yīng)中心呈逐漸升高的趨勢(shì)，和逐漸降低(<0.05)。但與各自的對(duì)照相比，外施CaCl條件下2個(gè)牡丹品種除外，顯著降低，、均顯著提高。9 d時(shí)胡紅和烏龍捧盛分別比對(duì)照降低29.3%、22.5%，增加48.3%、45.9%，增加118.3%、208.6%。因此CaCl處理能夠顯著提高干旱脅迫下2個(gè)牡丹品種葉綠素PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)能量百分率和表觀光合電子傳遞速率，CaCl的這種調(diào)控效果非常有利于PSⅡ光化學(xué)效率的升高，結(jié)論與王曉黎等的研究結(jié)果一致。CaCl的這種調(diào)控作用可能與黃素循環(huán)受到抑制或D1蛋白活性升高相關(guān)。這也是經(jīng)外源CaCl調(diào)控下牡丹自行適應(yīng)干旱脅迫的應(yīng)對(duì)調(diào)節(jié)機(jī)制之一。就2種牡丹品種差異而言，雖然CaCl調(diào)控下胡紅的表觀光合電子傳遞速率增幅低于烏龍捧盛，但其光化學(xué)反應(yīng)的能量百分率增加的幅度及天線熱耗散的百分率減少的幅度，都好于耐旱性較差的烏龍捧盛。

2.7 葉綠素?zé)晒饽芰糠峙涞淖兓?/h3>

由圖7可見，遭受干旱脅迫0～6 d時(shí)，與抗性較差的烏龍捧盛相比，胡紅PSⅡ反應(yīng)中心用于葉綠素?zé)晒饽芰糠峙涞奈展饽芨鞣蓊~所占比例較為穩(wěn)定，能量分配基本沒有受到較大影響。但總體上脅迫期內(nèi)，2種牡丹PSⅡ吸收光能用于葉綠素?zé)晒饽芰糠峙涞暮退挤蓊~整體逐漸加大、所占份額逐漸減少，直到復(fù)水時(shí)、有所降低、增加。9 d時(shí)，胡紅對(duì)照∶∶=33.7 ∶25.4 ∶40.9，烏龍捧盛∶∶=35.5 ∶20.9 ∶43.6。外施CaCl后9 d，胡紅∶∶=33.4 ∶37.7 ∶28.9、烏龍捧盛∶∶=35.8 ∶30.5 ∶33.7。9 d時(shí)，胡紅、烏龍捧盛分別比對(duì)照增加了48.3%、45.9%，降低了29.3%、22.6%。脅迫中后期比值的增大，說明牡丹葉綠體捕捉到的光能分配比例進(jìn)入PSⅡ反應(yīng)中心的能量減少，天線熱耗散的能量損失份額加大，葉片光合保護(hù)機(jī)制嚴(yán)重受損。經(jīng)外施CaCl調(diào)控后減少、增大，可見外施Ca能夠提高進(jìn)入PSⅡ反應(yīng)中心的能量，緩解并降低天線熱耗散的能量損失，提高PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)反應(yīng)百分率，起到了很好地保護(hù)牡丹葉片光合機(jī)制的作用。

3 討論與結(jié)論

在正常生長(zhǎng)條件下，植物葉綠體中光合反應(yīng)中心PSⅡ活性較強(qiáng)，能夠及時(shí)將捕獲天線收集到的光能用于光化學(xué)反應(yīng)，實(shí)現(xiàn)電子傳遞藕連光合磷酸化助推碳同化并生成同化力。但遭受逆境脅迫后，PSⅡ 光化學(xué)反應(yīng)中心將發(fā)生可逆性失活，即便能吸收光能也推動(dòng)不了電子傳遞，只有等逆境解除后反應(yīng)中心活性才能恢復(fù)。其中Ca在PSⅡ調(diào)控中起著重要作用， 譬如Ca通道可抑制葉綠素?zé)晒獾拟纭a還可參與PSⅡ放氧系統(tǒng)中的重要氧化還原反應(yīng)，外施Ca進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)后，會(huì)對(duì)葉綠體內(nèi)的酶代謝過程進(jìn)行調(diào)控，譬如碳同化相關(guān)Rubp竣化酶的活性等。目前認(rèn)為干旱脅迫條件下外施Ca的生理調(diào)控作用，主要體現(xiàn)在它能維持類囊體膜的穩(wěn)定性，并顯著增強(qiáng)類囊體膜上的電子傳遞能力，提高葉片光能的轉(zhuǎn)換效率。Ca還擔(dān)負(fù)著細(xì)胞第二信使的功能，當(dāng)植物感受到發(fā)育或生物、非生物脅迫信號(hào)的刺激后，Ca泵和Ca通道得以激發(fā)誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)Ca濃度變化產(chǎn)生鈣信號(hào)。借助于Ca-CaM信使系統(tǒng)參與并保護(hù)細(xì)胞膜雙脂層結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和完整性。Ca還能夠結(jié)合許多受體細(xì)胞，接收外界環(huán)境信號(hào)并進(jìn)行傳遞和放大，觸發(fā)一系列增強(qiáng)植物抗逆特性相關(guān)的生理反應(yīng)，如內(nèi)源滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加、保護(hù)酶活性的增強(qiáng)等。為此本研究以CaCl為外源調(diào)控物質(zhì)，以便探求Ca對(duì)不同抗性牡丹品種干旱脅迫下的葉PSⅡ功能及葉綠素?zé)晒饽芰糠峙涞挠绊憽?/p>

本研究中2種不同抗性的牡丹葉片隨干旱脅迫程度的加深，逐漸升高、逐漸降低(圖1)，致使顯著降低(=-)，進(jìn)而/(圖2)和/(圖3)也顯著下降。的逐漸升高說明2種不同抗性的牡丹葉片PSⅡ 反應(yīng)中心光化學(xué)已受到了明顯的損害。同時(shí)，研究認(rèn)為植物葉片PSⅡ 反應(yīng)中心遭受逆境時(shí)，還可以通過增加熱耗散來降低逆境傷害，并伴隨另一種猝滅過程，這個(gè)猝滅過程可由葉綠素?zé)晒夤饣瘜W(xué)猝滅系數(shù)進(jìn)行衡量，且越大電子傳遞活性越強(qiáng)，氧化形成的QA量越多。外施CaCl后與對(duì)照相比，2個(gè)牡丹品種均顯著抑制了各脅迫程度時(shí)的增幅和的減少，提高了以及/，證明外施CaCl能夠有效減輕牡丹葉綠素光反應(yīng)中心PSⅡ系統(tǒng)中原初光能轉(zhuǎn)化效率受損程度，維持暗適應(yīng)時(shí)較高狀態(tài)的最大光化學(xué)效率。與各自的對(duì)照相比，外施CaCl后2種牡丹內(nèi)′顯著降低，′、′及′/′顯著提高。′及′/′即光下可變熒光和PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)換效率，表明CaCl可以顯著提高干旱脅迫尤其是重度脅迫下牡丹植株內(nèi)PSⅡ的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率，維持較高的碳同化產(chǎn)物。

圖5表明遭受干旱脅迫時(shí)，2種牡丹隨時(shí)間的延長(zhǎng)葉內(nèi)逐漸降低、逐漸增加。逐漸降低說明葉綠素PSⅡ氧化反應(yīng)中心的電子傳遞Q-Q的過程中，受到了較為嚴(yán)重的抑制，最終導(dǎo)致進(jìn)入并用于光合作用的電子量減少，同時(shí)也提高了耗散掉的無效光能份額，這和本試驗(yàn)中升高的結(jié)論吻合(圖6)。但外施CaCl后2個(gè)牡丹品種又顯著提高、顯著降低，表明CaCl可以通過調(diào)控干旱脅迫時(shí)的PSⅡ氧化側(cè)向反應(yīng)中心Q-Q的傳遞過程，改善光合電子傳遞效率，利于提高牡丹葉片NADPH和ATP的合成能力。

2個(gè)牡丹品種遭受干旱尤其是重度脅迫時(shí)，外施CaCl后對(duì)干旱敏感的烏龍捧盛/、/、′/′、無論是增加幅度還是數(shù)值大小均顯著低于抗性較強(qiáng)的胡紅，同時(shí)的降低幅度也高于胡紅。因而抗性較強(qiáng)的胡紅較高的和′/′增幅及數(shù)值，維持了其脅迫下較好的葉片PSⅡ反應(yīng)中心開放程度和較高的光合電子傳遞速率。即為非輻射能量耗散誘發(fā)的熒光猝滅，外施CaCl后胡紅的降幅顯著低于烏龍捧盛，說明外施CaCl后胡紅用于保護(hù)光合機(jī)構(gòu)而消耗的非輻射能量相應(yīng)少于烏龍捧盛。由此可見就2個(gè)牡丹品種來說遭受重度干旱時(shí)，外施CaCl能促使抗性較強(qiáng)的胡紅調(diào)控至相對(duì)較高的值和相對(duì)較低的值狀態(tài)(<0.05)，保持較少的能量耗散和較強(qiáng)的ATP、NADPH合成力，維護(hù)光合反應(yīng)中心免受破壞的能力更強(qiáng)，損失顯著輕于烏龍捧盛。

外施CaCl后與各自對(duì)照相比，2個(gè)牡丹品種除差異不顯著外，顯著降低，、均顯著提高(圖6)。減少、增大，表明外施CaCl能夠減少天線熱耗散的能量損耗，使得進(jìn)入PSⅡ反應(yīng)中心的能量增多，提高PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)反應(yīng)百分率，進(jìn)而促進(jìn)光合磷酸化以及NADPH和ATP的生成，以便更好地保護(hù)牡丹葉片光合機(jī)制向暗反應(yīng)配送更多的還原力。這與低溫弱光下黃瓜光反應(yīng)中心的能量分配結(jié)論類似，其作用機(jī)理還與黃素循環(huán)受到抑制或D1蛋白活性升高相關(guān)。而沒有施加CaCl的對(duì)照牡丹葉內(nèi)，在脅迫中后期份額增大，說明重度脅迫加大了天線熱耗散，從而抑制了PSⅡ反應(yīng)中心能量的進(jìn)入，2個(gè)牡丹品種葉片光合保護(hù)機(jī)制受損嚴(yán)重。文獻(xiàn)表明引起增加的因素，主要有以下幾種：(1)干旱脅迫時(shí)葉內(nèi)PSⅡ反應(yīng)中心接受源于捕光色素捕獲能量的距離增加，加大了“線耗”，也隨之增高；(2)的增減還密切關(guān)聯(lián)于葉黃素的循環(huán)過程和光合單位葉綠素分子數(shù)量的多寡；(3)逆境條件下植物中的減少也會(huì)促進(jìn)份額的增加。

就2個(gè)牡丹品種PSⅡ反應(yīng)中心光能分配差異而言，干旱脅迫中后期(6 d后)，外施CaCl后不耐干旱的烏龍捧盛和所占份額均顯著高于抗性較強(qiáng)的胡紅(圖7)，但是較高份額也會(huì)引起 PSⅡ 反應(yīng)中心激發(fā)壓的迅速增大，這種狀況將會(huì)直接導(dǎo)致葉綠素分子處于能量過剩狀態(tài)，過剩的能量一旦傳給O，將會(huì)形成極具破壞性的單線態(tài)O。因此烏龍捧盛較高的份額引起的光合機(jī)構(gòu)失活程度和破壞作用明顯高于胡紅。可見干旱逆境時(shí)，Ca對(duì)抗性較弱的烏龍捧盛PSⅡ葉綠素?zé)晒饽芰糠峙涞恼{(diào)控機(jī)制要劣勢(shì)于抗性較強(qiáng)的胡紅。總之這種比較復(fù)雜的Ca調(diào)控機(jī)制有待于進(jìn)一步探討。