栽植模式對木荷幼林生長和形質性狀家系變異影響*

肖德卿 羅芊芊 范輝華 邱 群 周志春

(1.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所 浙江省林木育種技術研究重點實驗室 杭州 311400； 2.福建省林業科學研究院 福州 350012； 3.福建省洋口國有林場市郊試驗中心 南平 353000)

植物生長受遺傳和環境的雙重影響，研究植物生長和形質性狀變異，深入了解林木對環境的適應性，揭示其遺傳變異規律，提升遺傳改良潛力(徐斌等， 2015)，對林木良種選育和高效培育具有重要意義(張元燕等， 2014； 何慶海等， 2019； Gohetal.， 2013)。人工純植樹種結構單一，存在林分穩定性差、生物多樣性低、容易導致病蟲害及地力衰退等問題；而混交樹種則處于一種復雜的環境中，不同樹種個體對光、溫、水和熱等有限資源的激烈競爭表現出不同的表型可塑性(張淑敏等， 2003； Maetal., 2014； Toledoetal., 2008)，從而能有效地促進林木生長、優質干材形成和林分生產力提高。對于一些珍貴闊葉樹種培育，提倡采用混交模式造林。已有研究表明，木荷(Schimasuperba)有易形成分叉干的特性，且自然整枝能力較差，與其他針闊葉樹種混交可明顯促進其生長，減小分叉干發生幾率，改善干形(辛娜娜等， 2014； 王秀花等， 2011a)。現有的珍貴闊葉樹種生長和形質遺傳變異規律研究及品種選育多是基于純植模式，研究結果不能很好地指導混交模式條件下的良種栽培。因此，深入研究混交造林模式下林木生長和形質等主要經濟性狀的遺傳變異規律，對于珍貴闊葉樹種良種選育和定向高效培育更具有科學的生產指導意義。

木荷為山茶科(Theaceac)木荷屬(Schima)常綠闊葉大喬木，是我國亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種，自然分布于浙江、福建、江西、湖南、廣東、廣西和貴州等地，具有速生、樹冠濃密、生態功能顯著、材質堅硬致密和適應性強等特點，是我國南方主要的珍貴用材、生態修復和生物防火樹種(楊漢波等， 2017； 姚甲寶等2017a)。自2001年開始，筆者研究組在木荷速生優質良種選育和高效栽培等方面取得了多項重要技術成果(張萍等， 2004； 楚秀麗等， 2014； 王云鵬等， 2020a； 姚甲寶等， 2017b； 王秀花等， 2011b； 林磊等， 2009)，為木荷珍貴優質人工林培育的良種化造林和科學經營奠定了重要基礎。木荷栽植容易，速生豐產性顯著，但在純植條件下早期生長相對較慢，且易形成分叉干，適宜與杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)等進行混交培育優質大徑材。本研究選用2014年在福建省南平市延平區營建的純植和與杉木混交2個模式下的木荷家系對比試驗林，研究和比較在2種栽培模式下木荷家系生長和形質性狀的表現與家系變異規律，揭示栽培模式對性狀變異、遺傳力和性狀相關等影響，以期為木荷良種選育和高效培育提供理論指導。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況與試驗材料

木荷家系試驗林營建于福建省南平市延平區的洋口林場市郊試驗中心，包括來自福建建甌(JO)、延平(YP)和江西崇義(CY)等產地的9個木荷自由授粉優樹家系參試。試驗地屬中亞熱帶季風氣候區，年均氣溫19.3 ℃，年均降雨量為1 669 mm，無霜期為268天，土壤為酸性紅壤，土層在90 cm以上，腐殖質層8 cm以上，肥力中等。

2014年2月，選用9個木荷家系的1年生輕基質網袋容器苗(容器直徑4.5 cm，高10 cm，苗高25 cm左右)，按純植及與杉木(1年生輕基質容器苗，苗高30 cm左右)1∶2列狀混交2種模式營建木荷家系試驗林，采用隨機完全區組設計，4次重復，10株單列小區(混交模式中木荷同樣為10株單列小區)，株行距2.0 m×2.0 m。同一重復內純植和混交2種模式分開設置，其間設置緩沖行。造林前每穴施復合肥0.1 kg，按一般生產經營進行幼林撫育。

1.2 測定方法與樣地調查

2020年10月底對純植和混交模式中的木荷家系進行全林生長和形質性狀調查，生長性狀包括樹高、胸徑和冠幅，形質性狀包括枝下高、最粗分枝基徑(最粗的一級分枝基部直徑)、最大分枝角度(最粗一級分枝與主干的夾角)、樹干分叉數(單一主干無分叉，記為0，除主干外距基部1 m以下有1個分叉干記為1，以此類推)和樹干通直度。樹干通直度分為通直(5分)、較通直(4分)、一般(3分)、彎曲(2分)和嚴重彎曲(1分)5個級別，分數越高越通直。

1.3 數據處理

在數據處理前依照拉依達準則(張敏等， 1997)剔除異常數據，樹干分叉數和樹干通直度經(1+X)1/2數據轉換，最大分枝角度經反正弦轉換，最粗分枝基徑經1/X轉換。

性狀方差分析按純植和混交模式分別進行，單性狀分析使用混合線性模型為：

Yijk=u+Bi+Fj+BFij+Eijk

式中：Yijk為第i個區組第j個家系第k個單株觀測值；u為總體均值；Bi為第i個區組效應；Fj為第j個家系效應；BFij為第i家系和第j區組的互作效應；Eijk為機誤。此外，u和Bi為固定效應，其余為隨機效應。

采用SAS 9.2軟件的TTEST和GLM等過程進行t檢驗、方差分析等，驗證2種模式間及同一模式內木荷家系性狀的差異性及性狀間的Pearson相關系數，而后采用R語言的sommer程序包估算純林和混交林中木荷的家系遺傳力及單株遺傳力等遺傳參數(艾斯克等， 2019; 童春發等， 2010； 潘惠新等， 1997)。

2 結果與分析

2.1 2種栽植模式下木荷家系生長和形質性狀的差異

對純植和混交2種模式間木荷家系的生長表現進行t檢驗發現，7年生木荷家系生長和形質性狀在2種模式間均存在顯著(P>0.05)或極顯著(P<0.01)差異。與杉木混交時木荷家系的樹高、胸徑和樹干通直度均值顯著提高，分別高出純植模式的18%、16%和15%，而樹干分叉數則明顯降低，混交模式下僅為純植模式的78%，這表明與杉木混交能顯著促進木荷的幼林生長，提高樹干通直度，減少分叉干的形成。方差分析結果(表1)表明，不管是純植還是混交模式下，木荷家系的樹高、冠幅、枝下高和樹干通直度均受立地條件影響較大，區組效應顯著或極顯著差異，胸徑、樹干分叉數、最粗分枝基徑和最大分枝角度受立地條件的影響相對較小。

表1 2種栽植模式下木荷家系生長和形質性狀方差分析①Tab.1 Variance analysis of growth and form-quality traits of S. superba families in the two plantation patterns

純植模式下僅木荷樹高、枝下高和樹干分叉數在家系間差異顯著，與杉木混交時除枝下高和樹干通直度外，其余性狀均呈顯著或極顯著的家系效應，較之于在純植條件下的遺傳測定，與杉木混交則促進了木荷家系胸徑、冠幅、最大分枝角和樹干通直度等性狀的表型分化。純植和混交2種模式下木荷家系生長性狀的變異系數均在10.00%以下，形質性狀的家系變異普遍大于生長性狀。2種模式下木荷家系樹干分叉數的變異系數均大于20%，這主要是因為木荷分叉不均，少數木荷無分叉，極少數3個及以上分叉。在營建木荷林時要考慮種植模式和立地條件對木荷家系生長和形質的影響，以達到高效培育效果。

2.2 栽植模式對木荷家系生長和形質性狀遺傳力估值的影響

由表2可知，不管是在純植還是與杉木混交條件下，除胸徑外木荷各生長和形質性狀均受中等至較強的家系遺傳控制，家系遺傳力變化范圍0.25～0.68。相比較，木荷各生長和形質性狀單株遺傳力估算值均低于家系遺傳力估算值。與杉木混交時因促進木荷家系的表型分化，各性狀尤其是樹高、胸徑、冠幅、樹干分叉數和樹干通直度的家系遺傳力估算值顯著提高，分別高出純植條件下的31%、72%、73%、20%和31%，各性狀(除枝下高外)的單株遺傳力估算值也有所提高，其冠幅、最粗分枝基徑和最大分枝角度的單株遺傳力得到了提高。這意味著與杉木混交的種間競爭條件下可明顯地促進木荷各家系的性狀表達和性狀分化，減小了環境方差分量，從而提高了性狀遺傳力的估算值。

表2 2種栽植模式下木荷家系生長和形質性狀的遺傳力估算值Tab.2 Estimates of heritability for growth and form-quality traits of S. superba families under the two plantation patterns

2.3 2種栽植模式下不同木荷家系生長和形質的表現變化

由表3可知，木荷家系的枝下高在2種培育模式間呈極顯著的正相關，相關系數達0.875，說明木荷家系的枝下高受栽植模式的影響較小。與枝下高不同的是，在幼林期木荷家系的樹高、胸徑、冠幅、最粗分枝基徑、最大分枝角度、樹干分叉數和樹干通直度的性狀表現則會隨栽植模式的不同發生較大的秩次變化。如純植條件下，JO70、YP20、CY3和CY19號木荷家系的樹高排秩要優于其余木荷家系，與杉木混交時其排秩有所下降(圖1)。在與杉木混交時，YP6、YP29、YP31和YP8號木荷家系胸徑排秩要優于其余木荷家系，在純植中排秩靠后(圖2)。這意味著木荷家系生長對不同栽植模式存在不同遺傳反應，與杉木混交可顯著改變木荷家系的生長表現和秩次變化，這也表明在純植模式下木荷家系幼林測定和選擇結果似不能很好地指導混交林優良家系的選用。因此，為了獲得更高的營林收入，不同栽植模式下應選擇適生的木荷家系進行栽植，如CY03和JO70等家系適合栽植在純植模式下，YP6和YP8等家系則適合栽植在混交模式下。

表3 木荷家系生長和形質性狀在2種栽植模式間的相關系數Tab.3 Correlation coefficient between growth and plantation patterns of S. superba

圖1 2種栽植模式中木荷家系樹高位次變動幅度Fig. 1 The variation range of tree height in S. superba families under two plantation patterns

圖2 2種栽植模式中木荷家系胸徑位次變動幅度Fig. 2 The variation range of DBH position of S. superba families in two plantation patterns

2.4 2種栽植模式中木荷家系生長和形質性狀的相關性

由表4可知，不管在純植模式還是與杉木混交模式下，木荷家系生長性狀與形質性狀(除枝下高外)間相關性不顯著，生長和形質2類性狀間似相互獨立，這為選擇速生、少叉干和形質優異的木荷家系提供了可能。純植中樹高和胸徑生長量較大的木荷家系，枝下高較高、冠幅較大，與杉木混交時徑高生長量較大的木荷家系，枝下高也較高，但與冠幅的聯系卻不緊密。以上結果表明，木荷家系徑高和枝下高的關系不易受環境的影響，聯系較為緊密；與杉木混交對冠幅的生長有較大影響，并會減弱家系冠幅與徑高之間的聯系。純植中最大分枝角度較大的木荷家系，枝下高較低、分枝較細，而在與杉木混交時最大分枝角度和枝下高、最粗分枝間聯系不緊密，這表明與杉木混交會對家系最大分枝角、枝下高和最粗分枝基徑生長產生影響，減弱其間的聯系。純植中木荷樹干通直度隨樹干分叉數的增加而降低，而與杉木混交能有效減弱樹干分叉數對樹干通直度的影響。

表4 2種栽植模式下木荷家系生長和形質性狀間的Pearson相關系數①Tab.4 Pearson correlation coefficients of growth and form-quality traits of S. superba families under two plantation patterns

3 討論

發掘和利用遺傳變異是遺傳改良的前提，掌握遺傳變異規律是制定育種策略的基礎(Mwaseetal.， 2008)。純植與混交模式間，木荷家系生長和形質性狀都達到顯著差異。與杉木混交時，木荷家系的樹高、胸徑和冠幅生長都明顯增加，樹干通直度明顯提高，樹干分叉數明顯降低，說明與杉木混交有利促進木荷速生和通直干材的培育。生產上木荷是一個與杉木混交的理想樹種，杉木樹體較高，冠層較狹窄致密，冠下光照較弱，而木荷是一個幼齡屬陰性的競爭力很強的闊葉樹種，雖然在幼林期的競爭力弱于杉木，但與杉木混交時，木荷為了獲得更多的光照、營養和生長空間而加快了通直主干的生長，分叉干形成則受到抑制(王秀花等， 2011a)。可見木荷與杉木混交對促進木荷生長、改善干形是極為有利的。此外，與純植模式比較，與杉木混交則顯著促進了木荷家系的表型分化，多數生長和形質性狀多數性狀在家系間差異顯著，形質性狀較生長性狀更易受生境的影響而產生變化，胸徑、冠幅、最大分枝角度和樹干通直度的變異程度有所增加，但樹干分叉數變異程度減少。與多數闊葉樹種一樣，木荷也易形成多叉干，選育分叉干少且速生的家系，有利于木荷人工林的高效培育。木荷雖是一個競爭和適應性很強的樹種，但幼林生長排秩會隨栽植模式的改變發生變動，純植中生長勢較強的木荷家系在與杉木混交時不能保持原有的生長表現。這既反映了不同木荷家系對生境壓力選擇而形成適應性特征的能力存在差異(李珊等， 2016)，也說明對于木荷家系生長排秩隨栽植模式發生變化的規律，還需進行持續的跟蹤觀測，以驗證早期處于優勢的木荷家系可否保持較強的生長勢。同時，為了獲得較高的林地生產力和培育優質干材，應根據生境條件和栽培模式選擇適生優良的木荷家系進行栽植。

性狀遺傳力是重要的遺傳參數之一，精準估算遺傳力對于科學制定育種策略具有指導意義(Baltunisetal., 2010)。王云鵬等(2020a)發現10年生木荷樹高和胸徑的家系遺傳力和單株遺傳力均較高，辛娜娜等(2014)也曾發現5年生木荷樹高、胸徑和冠幅受中等偏強的家系遺傳控制。本研究中木荷的家系遺傳力和單株遺傳力估算值略低，標準誤差略大，可能與參試材料數量偏少有關，樣本容量或家系數量會對遺傳力估算值產生影響(張帥楠等， 2017)。此外，遺傳參數估算還受測定材料、林齡和所處環境等的影響。因此，對于速生期較長的木荷試驗林應進行長期持續觀測，并擴大參試材料的數量以驗證其性狀的遺傳穩定性。與杉木混交時，木荷各性狀(除枝下高外)家系和單株遺傳力估算值增加，樹高、胸徑和樹干通直度等性狀均值也增加，這可能是由于純植中木荷具有相似的生態習性，林分結構穩定(楚秀麗等， 2014)，而與杉木混交時，種間競爭激烈，木荷家系性狀充分表達，木荷性狀分化增加，樹高、胸徑和樹干通直度等性狀的遺傳控制得到增強，從而有效增加木荷的樹高和胸徑，改善其干形。

性狀間具有相關性，在選擇中對性狀權衡取舍可提高選擇效率(王云鵬等， 2020b)。不管純植還是與杉木混交，木荷生長和形質兩類性狀間聯系不緊密，凌娟娟等(2019)也發現灰楸(catalpafargesii)生長與形質性狀間具有獨立性。木荷家系樹高與枝下高、胸徑間相關性強，而與形質性狀間聯系不緊密，這意味著可對生長和形質兩類性狀開展獨立選擇，可根據樹高直接選擇速生的優良家系。與杉木混交時，減弱了木荷家系冠幅和徑高之間的聯系，有利于促進木荷干材的生長。冠幅對樹木生長具有主導作用(Crecente-Campoetal.， 2009)，冠幅生長較小的林分成熟期來的較晚，樹木之間的競爭較緩和，從而可加大胸徑和樹高的生長速率(董晨等， 2016)。研究還發現與杉木混交可有效減弱最大分枝角、枝下高和最粗分枝基徑間以及分叉干數和樹干通直度間的聯系，這有利于分枝細、分枝角大即易自然整枝木荷家系的選擇。

現階段僅揭示木荷純植和木荷與杉木(1∶2)混交2種栽植模式中木荷家系生長和形質性狀的遺傳變異規律，然限于木荷生長周期較長、對造林區立地生境和立地條件反應較敏感，今后需擴大樣本量的基礎上結合多點聯合試驗進一步探究不同混交比例下(荷杉混交比為1∶1、1∶2、2∶1或3∶1等)木荷家系的適應性和穩定性，以便科學指導木荷育種和營林生產實踐。

4 結論

在純植還是在混交栽植模式下不同木荷家系生長和形質都存在顯著的差異，與杉木混交可顯著促進木荷家系性狀的表型分化，樹高、胸徑和樹干通直度有了明顯的提高或增大，樹干分叉數明顯降低，各性狀的家系遺傳力和單株遺傳力估算值明顯提高。與杉木混交可改變木荷家系生長表現和秩次變化，CY03和JO70等家系適合在純植模式下栽植，YP6和YP8等家系則適合在混交模式下栽植。與杉木混交有效減弱了木荷家系冠幅和徑高間，最大分枝角、枝下高和最粗分枝基徑間的聯系以及樹干分叉數對樹干通直度的影響。為獲得較高的林地生產力和培育優質干材，應根據生境條件和栽培模式選擇適生優良的木荷家系進行栽植。對早期的木荷人工林，建議及時進行修枝除干以培育優質干材。