陳嘉琪 趙光宇 李仰龍 董玉紅 厚凌宇 焦如珍
(中國林業科學研究院林業研究所 林木遺傳育種國家重點實驗室 國家林業和草原局林木培育重點實驗室 北京 100091)
磷是影響植物生長和代謝的重要營養物質(Bononietal., 2020),也是一種有限的營養元素,有效磷缺乏已成為全球林業可持續發展的新挑戰(Sattarietal., 2012)。由于有效磷不足以滿足植物生長需求(Hedleyetal., 1982),特別是亞熱帶森林土壤嚴重缺磷(Kochianetal., 2012; Zengetal., 2017),極大限制了植物發育和生產力。為了維持植物對磷的吸收,生產中施用大量磷肥,但其中的75%~90%都因吸附、沉淀或微生物固定而無法被利用,施入的磷肥僅有0.2%~0.5%可被植物吸收利用(Al-Enazyetal., 2018; Sarikhanietal., 2020)。因此,土壤磷的有效性是對植物生態系統生物量和生產力產生積極影響的重要因素(Lietal., 2015; Turneretal., 2018)。為了充分利用土壤儲存的磷,應探明各種形態磷在土壤中的長期動態變化(Liuetal., 2014)。磷在土壤中主要以無機和有機形態存在(鮑士旦, 2005),植物對不同形態磷的吸收利用是復雜的,人們對此知之甚少(Richardsonetal., 2009)。因此,了解土壤中不同形態磷的動態變化特征將為緩解土壤缺磷現狀提供依據。
土壤中有機態和無機態磷的含量及所占比例與土壤類型和土地利用方式有關,有機磷需轉化成無機磷后才能被植物吸收利用(Baietal., 2017)。土壤中各磷素形態的相互轉化和植物的吸收利用受土壤理化性質、有機質含量、土壤利用方式及微生物等因素影響(文亦芾等, 2005),并且其分布具有明顯的空間異質性(鄧飄云, 2016)。研究表明,各種形態的無機磷在植物的磷素營養供應中都起著重要作用,但其中只有極少部分可被植物直接吸收利用,且不同形態無機磷的有效性也不同,這導致了土壤磷素供應能力的差異(韓曉飛等, 2016; Escudeyetal., 2001)。土壤中磷的各種形態含量難以直接測定,目前多采用Chang等(1957)的方法,順序提取土壤鋁結合態磷(Al-P)、高鐵結合態磷(Fe-P)、閉蓄態磷(O-P)和鈣結合態磷(Ca-P),并進一步分析土壤磷素的有效性(Yangetal., 2011),這樣的方法對評價土壤磷庫大小和磷素供應狀況至關重要(林利紅等, 2006; Luoetal., 2017)。
杉木(Cunninghamialanceolata)是我國亞熱帶特有且廣泛分布的重要人工造林樹種(史順增等, 2017)。近年來由于杉木的純林化及輪伐期縮短,導致生產力下降(趙均嶸, 2012),而且南方地區土壤鐵、鋁含量高,且淋溶強烈,極易造成土壤中磷的固定與失活(趙其國等, 2013),導致土壤磷的利用率很低,嚴重限制了杉木人工林的可持續發展。目前大部分對杉木人工林土壤磷素形態的研究僅為某一林齡,而對多個林齡的磷素動態變化研究較少。本研究分析7個林齡的杉木人工林土壤磷素形態及其含量的動態變化特征,探究土壤各種磷形態之間的相互關系,以期為提高杉木人工林土壤磷素的有效性、促進杉木人工林的可持續發展提供依據。
研究區位于江西省分宜縣中國林業科學研究院亞熱帶實驗中心山下林場(49°15′E,16°15′N)。海拔230~305 m,處于丘陵地區。屬中亞熱帶季風氣候,年均氣溫16.8 ℃,年均降水量1 590 mm,年均日照1 657 h,全年無霜期268天。母質為千枚巖,土壤為紅壤。立地條件適宜杉木生長。
2017年12月下旬,選擇7個林齡(3、6、12、18、25、32和49年生)的杉木人工林。7個林齡杉木人工林的立地條件基本一致(表1)。每個林齡分別設置3塊20 m×30 m樣地。將每塊樣地劃分為3個20 m×10 m的小樣地,共63塊小樣地。所有樣地的管理措施一致。杉木在種植前都進行煉山,在林分生長過程中常規管理,未施肥。按照“S”形采樣法在每塊小樣地內設置 7 個采樣點,使用體積100 cm3的環刀采集0~10、10~20和20~30 cm的土壤樣品。將每塊小樣地土壤按層次分別混合,過2 mm篩以除去植物組織、巖石和根后,采用四分法各取500 g土樣,然后保存在4 ℃保溫箱中運回實驗室。經風干、研磨、過篩(2 mm和0.149 mm)后測定土壤全磷、有效磷及不同形態無機磷含量。

表1 7種林齡杉木人工林樣地特征①Tab.1 Characteristics of seven aged stands of Chinese fir plantations
土壤全磷(TP)和有效磷(AP)含量采用鉬銻鈧比色法測定; 土壤Al-P、Fe-P、O-P和Ca-P含量參照Chang等(1957)提出的分級方法測定。
采用SPSS18. 0統計軟件對7個林齡杉木林土壤的全磷、有效磷、O-P、Al-P、Fe-P和Ca-P含量進行方差分析,P<0.05表示處理間差異顯著。用Pearson雙變量進行相關性分析。
由圖1可知:7種林齡土壤的全磷含量為0.30~0.46 g·kg-1,隨著林齡增加,土壤全磷含量呈現先降低后增加的趨勢,且在49年生時最大,12年生時最小;全磷含量從3年生到12年生減小了22.67%~34.96%,從12年生到49年生增加了30.35%~53.72%;從同一林齡不同土層來看,全磷含量隨土層加深逐漸減小,12年生時的 20~30 cm土層最低,含量僅為0.30 g·kg-1。

圖1 不同林齡杉木林土壤全磷含量Fig.1 Soil total phosphorus content of various aged Chinese fir plantations相同土層不同林齡間不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters between different forest ages in the same soil layer indicate significant differences (P<0.05). The same below.
7種林齡杉木人工林土壤有效磷含量的平均值分別為4.31、3.76、3.31、3.02、3.54、4.52和5.23 mg·kg-1(圖2),且不同林齡間差異顯著(P<0.05)。相同土層的土壤有效磷含量隨林齡的增加呈先下降后上升的趨勢,在18年生時最小,49年生時最大,從18年生到49年生提高了64.41%~89.74%,差異顯著(P<0.05)。這可能是因為杉木人工林生長到近熟林階段后,林分自疏或間伐等導致林下植被和凋落物增加,其分解后為土壤提供了大量養分。而相同林齡土壤有效磷含量隨土層的加深而減小,且差異顯著(P<0.05)。

圖2 不同林齡杉木林土壤有效磷含量Fig. 2 Soil available phosphorus content of various aged Chinese fir plantations
土壤磷素的有效性一般用土壤磷素活化系數 ( phosphorus activation coefficient, PAC)來表示,即AP/TP,PAC數值越高,說明土壤磷素有效性越高(趙均嶸, 2012)。由圖3可知, 7種林齡杉木林的土壤磷素活化系數為0.68%~1.46%,均低于2%,說明土壤磷素有效性較低。PAC指標隨土層加深逐漸減小。在0~10、10~20和20~30 cm土層中,不同林齡的PAC均呈先減小后增加的規律,均在18年生時最小,49年生時最大。且幼齡林(3、6年)、中齡林(12、18年)和(近)成熟林(25、32、49年)之間的土壤磷素有效性差異顯著(P<0.05)。

圖3 不同林齡杉木林土壤磷活化系數Fig. 3 Soil phosphorus activation coefficients of various aged Chinese fir plantations
7種林齡杉木人工林土壤各形態無機磷含量見圖4。不同林齡土壤無機磷含量均以O-P最高,其次是Fe-P和Ca-P,Al-P最低。隨著林齡增長,Al-P含量呈先減小后增加的趨勢,在18年生時含量最低,然后逐漸升高。Fe-P含量為56~85 mg·kg-1,且隨林齡的增加而逐漸增加,除幼林齡(3、6年)外的其余林齡階段的Fe-P含量差異不顯著。O-P是植物最難利用的無機磷形態,它的含量隨林齡增長呈現先下降再上升的趨勢,在18年生時最小。Ca-P含量從3~18年生逐漸上升,從18~49年生逐漸下降,這與有效磷含量趨勢相反。隨著土層加深,Al-P和Fe-P含量逐漸減小,平均每層分別降低0.19~0.60和1.09~3.46 mg·kg-1,而O-P含量隨土層增加而逐漸增加,但差異不顯著。

圖4 不同林齡杉木林土壤無機磷含量Fig. 4 Soil inorganic phosphorus contents of various aged Chinese fir plantations
7種林齡各土層土壤無機磷總量為231.42~258.37 mg·kg-1(圖5),占土壤全磷含量的55.37%~74.22%(圖6),且該占比3~49年生呈先增后減的趨勢,在12年生時達到最大,隨后逐漸降低。這可能是因為在杉木快速生長階段,土壤無機磷的減小量小于全磷的減小量,且在根系分泌物和微生物作用下,有機磷被礦化為無機磷。

圖5 不同林齡不同土層杉木林土壤無機磷總量Fig. 5 Soil total inorganic phosphorus content of various aged Chinese fir plantations
由表2可知,7種林齡杉木人工林土壤全磷、有效磷與無機磷組分間存在一定相關性。土壤全磷與有效磷、Al-P、Fe-P和O-P呈正相關(P>0.05),而與Ca-P含量呈負相關(P>0.05)。有效磷與Al-P呈顯著正相關(P<0.01),相關系數為0.611,這說明Al-P可能是有效磷的主要來源。Al-P含量與Fe-P、O-P和Ca-P的相關系數分別為0.549、0.147和0.152,且與Fe-P含量極顯著正相關(P<0.01)。Fe-P與O-P呈正相關(相關系數0.181),而與Ca-P呈負相關(相關系數-0.370,P>0.05)。O-P含量除了與Ca-P含量極顯著負相關(P<0.01)外,與其他形態磷含量均顯著正相關(P<0.05),這說明O-P的釋放可能不是Ca-P的主要來源。

表2 土壤全磷、有效磷與無機磷組分含量間的相關性分析①Tab.2 Correlations of soil total phosphorus, available phosphorus, and inorganic phosphorus content

圖6 不同林齡杉木林土壤無機磷含量占全磷含量的百分比Fig. 6 Percentage of soil inorganic phosphorus content in total phosphorus content of various aged Chinese fir plantations不同的小寫字母表示不同林齡之間差異顯著(P<0.05).Different lowercase letters represent significant differences between different stand ages(P<0.05)
杉木人工林土壤全磷和有效磷含量隨林齡增加呈先降低后增加的變化趨勢,且在12年生或18年生時最低,幼林齡(1~10年)、中林齡(11~20年)、近熟林(21~25年)、成熟林(26~35年)和過熟林(>36年)之間差異顯著,表現為過熟林>成熟林>近熟林>幼林齡>中林齡,這與吳永鈴等(2011)研究的杉木人工林不同發育階段土壤養分含量變化趨勢一致,但與李惠通等(2017)的研究結果不一致。這是因為10~20年生的杉木處于快速生長階段且大量吸收土壤有效磷,而土壤全磷也在根系分泌物和微生物的作用下向不同磷形態轉化,影響著杉木對不同形態磷的吸收。土壤養分含量與凋落物量有關,18~49年生杉木人工林密度下降,生長速度減慢,養分吸收減少,林下植被種類增加,凋落物量增加,可能導致土壤養分含量增加。7種林齡的林下植被種類和數量的變化趨勢為“高-低-高”的趨勢,這也可能是影響土壤養分含量的重要因素(李東海等, 2006)。3~49年林齡杉木人工林,土壤磷素活化系數(PAC)為0.68%~1.46%,均低于2%,說明土壤磷的有效性在整個生長周期均較低,全磷向有效磷轉化較為困難,這與曹娟等(2014)的研究結果一致。因此,全磷中有機和無機態磷向有效磷的轉化也成為了目前研究的熱點。
土壤各無機磷組分含量表現為 O-P>Fe-P>Ca-P>Al-P。而植物最難利用的是O-P,在植物根系分泌物和微生物的作用下能將其活化為Al-P和Fe-P,然后再轉化為植物可吸收利用的有效磷(張鼎華等, 2011)。3~49年生杉木人工林土壤O-P和Al-P含量呈先減后增的趨勢,且在18年生時含量最低,而Ca-P含量與之相反,在18年生時達到最大。這與黃彬彬(2017)對不同林齡杉木人工林土壤磷形態的研究結果相同,即Al-P含量和O-P含量與土壤中的全磷含量正相關(P>0.05),但Ca-P含量與土壤全磷含量負相關(P>0.05)。但與鄧飄云(2016)的研究結果不同。這可能是因為不同生長階段的杉木對不同形態磷的吸收速率不同。幼、中林齡(林齡<20年)杉木生長速度較快,土壤中O-P經植物根系分泌物的活化釋放 Al-P、Fe-P,植物對Al-P的吸收速率大于O-P的釋放速率,對Fe-P的吸收速率較慢,致使Al-P含量逐漸降低,Fe-P含量逐漸升高,而對Ca-P的吸收較少致使Ca-P含量大幅上升。而從近成熟林開始,杉木生長速度放緩,養分吸收減少,O-P開始累積,而Ca-P含量逐漸降低,Fe-P含量雖在升高但不同林齡間差異不顯著(P>0.05),這可能因生長后期杉木對Ca-P的吸收增多,而對Fe-P的吸收有所增加。
相關性分析顯示,土壤全磷含量與有效磷、Al-P、Fe-P和O-P含量呈正相關(P>0.05),而與Ca-P含量負相關(P>0.05)。Al-P和Fe-P含量極顯著正相關(相關系數為0.549,P>0.01),這是由于O-P活化釋放所引起的。這與黃彬彬(2017)的研究結果相同。而不同林齡杉木人工林土壤中不同形態磷的含量比例不同,這是不同發育階段杉木對兩者選擇性吸收差異的結果(曹娟等, 2014)。張虹等(2021)以不同栽植代數的杉木人工林為研究對象,結果發現有效磷含量與 Al-P 含量顯著相關(P<0.05),本研究結果與其一致,這表明Al-P可能是有效磷的主要來源。
1) 在7個林齡的杉木人工林中,土壤全磷和有效磷含量隨林齡增加呈先減后增的變化趨勢,且在中林齡(12年生或18年生)含量最低,表現為過熟林>成熟林>近熟林>幼林齡>中林齡,這與植物生長速度、凋落物數量及其養分含量等有關。而磷素活化系數處在0.68%~1.46%,均低于2%,說明全磷向有效磷轉化緩慢,應在中齡林階段施用磷肥。
2) 土壤無機磷含量占全磷含量的55.37%~74.22%,是土壤巨大的磷源庫。不同林齡土壤各無機磷組分含量均表現為O-P>Fe-P>Ca-P>Al-P,說明O-P是無機磷的主要存在形態。隨著林齡增加,O-P和Al-P含量呈先減后增的變化趨勢,在18年生時最低; 而Ca-P含量與之相反,在18年生時最大; 高林齡的Fe-P含量顯著高于低林齡,說明土壤不同形態無機磷含量是受林齡影響并隨林齡變化的,中林齡更有利于磷素間的相互轉化。
3) 土壤有效磷含量與Al-P、Fe-P和O-P含量正相關(P>0.05),且與Al-P含量極顯著正相關(P<0.01)。