田間盆栽接種法鑒定不同向日葵品種（系）列當抗性

薛 偉 張 瑋 畢經偉 田 軍 賀 磊 趙偉強 譚麗萍

（赤峰市農牧科學研究所向日葵小麥研究中心，內蒙古赤峰 024031）

向日葵列當（Orobanche cumana Wallr.）是列當科列當屬的全寄生草本植物，寄主專性化強，擴展蔓延速度極快，其種子需要由向日葵根系分泌物進行誘導才能萌發，且種子在土壤中存活時間很長，長達15～20年[1-3]。向日葵列當寄生在向日葵的根部，早期寄生可能造成植株矮小，影響花盤的形成，嚴重者萎蔫死亡；中后期寄生，與向日葵植株競爭養分，導致生長緩慢、花盤較小、結實率低、空秕粒增多、含油量下降，使向日葵嚴重減產[4-6]，也影響產品的品質，造成嚴重的經濟損失。近年來，向日葵列當在全國向日葵種植地區均有發生，尤其在種植面積較大的內蒙古地區不斷蔓延，且生理小種數量最多、毒力最強[7-10]，已經對內蒙古地區向日葵生產造成了極大的危害，嚴重制約了向日葵產業的發展。目前，國內外學者從化學防治[11-12]、生物防治[13-14]、農業防治[15-16]等方面進行了大量探索，由于抗除草劑向日葵品種少、向日葵列當在土壤中存活時間長，很難從根本上進行防治，而選育抗列當向日葵品種是防治向日葵列當的最有效方法之一[17-19]，也符合生態農業發展的要求。國內抗列當向日葵種質資源尤其抗列當食用向日葵種質資源較少，市場化的抗列當向日葵品種非常受歡迎。本研究利用田間盆栽接種法鑒定向日葵列當抗性的方法在2019年和2020年分別篩選了一批具有不同抗性的向日葵種質資源和新組合，以期為向日葵抗列當育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 列當種子接種物。選擇內蒙古向日葵種植區域列當毒力較高的生理小種類型，向日葵列當采集自內蒙古自治區烏拉特前旗西小昭鎮，優勢小種為G小種[8-10]。

采集完熟的列當蒴果壓碎后過篩（篩孔直徑為0.18 cm），篩選出列當種子備用。隨機取備用列當種子3份，每份10 mg，以 GR24溶液（濃度為1 mg/L）作為萌發刺激物，測定列當種子活性，平均發芽率80%以上可用作接種物制備。

接種前，按500 mg列當種子（約10萬粒）加0.5 kg育苗基質的比例，將列當種子與育苗基質混合均勻，制成接種物備用[19]。

1.1.2 向日葵材料。2019年供試向日葵材料114個，分別為 18雜-1、18雜-2、18雜-3、18雜-4、18雜-5、18 雜-6、18 雜-7、18 雜-8、18 雜-9、18 雜-10、18雜-11、18 雜-12、18 雜-13、18 雜-14、18 雜-15、18雜-16、18 雜-17、18 雜-18、18 雜-19、18 雜-20、18雜-21、18 雜-22、18 雜-23、18 雜-24、18 雜-25、18雜-26、18 雜-27、18 雜-28、18 雜-29、18 雜-30、18南雜-3、18 南雜-4、18 南雜-5、18 南雜-6、18 南雜-7、18 南雜-8、18 南雜-9、18 南雜-10、18 南雜-11、18南雜-12、18 南雜-13、18 南雜-14、18 南雜-15、18 南雜-16、18 南雜-17、18 南雜-18、18 南雜-19、18 南雜-20、18 南雜-21、18 南雜-22、18 南雜-23、18 南雜-24、18 南雜-25、18 南雜-26、18 南雜-27、18 南雜-28、3014、3015、3016、3028、3029、3050、3052、3055、3057、3059、3060、3061、3062、3067、3069、3091、3092、3095、3096、3097、3099、3105、3106、3108、3135、3136、3137、3141、3143、3145、3149、3151、3160、2018A-46、2018A-71、2018A-83、2018A-95、2018A-100、2018A-101、2018A-102、2018A-113、2018A-145、2018A-159、2018A-168、2018A-171、2018A-183、2018A-195、2018A-210、2018A-212、2018A-223、2018A-231、2018A-234、2018A-235、2018A-236、2018A-247、2018A-248、同輝31和赤葵2號；2020年供試向日葵材料170個，分別為 19雜-1、19雜-2、19雜-3、19 雜-4、19 雜-5、19 雜-6、19 雜-7、19雜-8、19 雜-9、19 雜-10、19 雜-11、19 雜-12、19 雜-13、19 雜-14、19 雜-15、19 雜-16、19 雜-17、19 雜-18、19 雜-19、19 雜-20、19 雜-21、19 雜-22、19 雜-23、19 雜-24、19 雜-25、19 雜-26、19 雜-27、19 雜-28、19 雜-29、19 雜-30、19 雜-31、19 雜-32、19 雜-33、19 雜-34、19 雜-35、19 雜-36、19 雜-37、19 雜-38、19 雜-39、19 雜-40、19 南雜-1、19 南雜-2、19 南雜-3、19南雜-4、19 南雜-5、19 南雜-6、19 南雜-7、19 南雜-8、19 南雜-9、19 南雜-10、19 南雜-11、19 南雜-12、19 南雜-13、19 南雜-14、19 南雜-15、19 南雜-16、19 南雜-17、19 南雜-18、19 南雜-19、19 南雜-20、19 南雜-21、19 南雜-22、19 南雜-23、19 南雜-24、19 南雜-25、19 南雜-26、19 南雜-27、19 南雜-28、19 南雜-29、19 南雜-30、19 南雜-31、19 南雜-32、19 南雜-33、19 南雜-34、19 南雜-35、19 南雜-36、19 南雜-37、19 南雜-38、19 南雜-39、19 南雜-40、19 南雜-41、19 南雜-42、19 南雜-43、19 南雜-44、19 南 雜 -45、4001、4002、4003、4004、4005、4006、4007、4008、4009、4010、4011、4012、4013、4014、4015、4016、4017、4018、4019、4020、4021、4022、4023、4024、4025、4026、4027、4028、4029、4030、4031、4032、4043、4044、4045、4046、4047、4048、4049、4050、4051、4052、4053、4054、4055、4056、4057、4058、4059、4060、4061、4062、4063、4064、4065、4116、4117、4118、4119、4160、4161、4162、4163、4164、4165、4166、4167、4168、4169、4170、4171、4172、4173、4174、4175、4176、4217、4218、4219、4220、4231、4232、4233、同輝 31 和赤葵 2 號。這些材料由雜交組合、恢復系、不育系等組成。

1.2 試驗設計

試驗采用盆栽接種鑒定法進行，2019年共設114個處理，2020年共設170個處理，即每個品種（系）為一個處理，其中，抗列當對照品種為同輝31號（CK1），感列當對照品種為赤葵 2 號（CK2）。

1.3 試驗實施

1.3.1 接種前準備。取未種植過向日葵的土壤裝入黑色塑料營養缽（規格為26 cm×21 cm）4/5高度，沿營養缽內四周均勻撒施約3 g的向日葵專用緩釋復合肥，然后覆滿土。按每重復10盆將營養缽成行埋入土中，深度約20 cm，行間距20 cm；每個品種3次重復，將種子排序備用。澆水至土壤相對含水量為50%～60%。

1.3.2 接種。在營養缽深5～7 cm中心處，每盆撒施接種物約20 g；在營養缽深2～3 cm中心處，播種向日葵種子后覆土，表面撒細沙。

1.4 調查內容與方法

當植株達到8～9片真葉時，進行第1次調查，之后每隔10 d調查1次，直至灌漿末期。記載調查時植株所處生育時期、小區內向日葵株數、被寄生株數、列當株數，計算各品種的平均寄生率（F）、平均寄生程度（AD）。計算公式如下：

式中：F為寄生率；α為小區內被寄生向日葵株數；β為小區內向日葵株數；AD為寄生程度；λ為小區內列當株數。抗性評價標準見表1。

表1 向日葵列當抗性評價標準

2 結果與分析

由表2可知，2019年供試材料中，56個雜交組合中有16個表現為免疫，5個表現為高抗，3個表現為中抗，19個表現為中感，13個表現為高感；33個恢復系有24個表現為免疫，2個表現為高抗，4個表現為中抗，3個表現為中感，無高感材料；23個不育系有7個表現為免疫，3個表現為高抗，4個表現為中抗，8個表現為中感，1個表現為高感。

表2 2019年不同向日葵品種（系）抗列當鑒定結果

由表3可知，在2020年供試材料中，85個雜交組合中有35個表現為免疫，9個表現為高抗，26個表現為中抗，15個表現為中感，無高感材料；83個恢復系有38個表現為免疫，25個表現為高抗，20個表現為中抗，無中感和高感材料。

表3 （續）

表3 2020年不同向日葵品種（系）抗列當鑒定結果

3 結論與討論

在2019年和2020年2年供試的除對照品種同輝31號、赤葵2號外的280個材料中，141個雜交組合有51個表現為免疫，14個表現為高抗，29個表現為中抗，34個表現為中感，13個表現為高感；116個恢復系有62個表現為免疫，27個表現為高抗，24個表現為中抗，3個表現為中感，無高感材料；23個不育系有7個表現為免疫，3個表現為高抗，4個表現為中抗，8個表現為中感，1個表現為高感。

2020年向日葵材料鑒定結果以免疫、高抗、中抗等抗性型為主，且均未發現高感材料，主要是因為無論是雜交組合還是恢復系，其親本均來自前幾年鑒定得到的抗性較好的種質資源。本單位經多年盆栽接種鑒定及自然發生列當的大田抗性驗證，已獲得若干抗性穩定的食用向日葵、油用向日葵品種（系）。獲得具有抗性的材料較多，但其中部分材料間有較近的親緣關系，后續應利用分子標記方法將篩選出的抗性材料進行親緣關系分析。

根據國內外有關向日葵列當的研究進展，當抗高毒力生理小種的向日葵品種得到廣泛和長期的推廣種植后，向日葵列當會隨之產生更高毒力的生理小種[5-10]。因此，向日葵抗列當育種將是一項不間斷的工作，育種者需要不斷地針對更高毒力的列當生理小種進行種質資源篩選及雜交種選育。

目前，國內外選育出的大部分抗列當食用向日葵品種均有抗病性不高或葵花籽商品性不理想的缺陷。在食用向日葵產業鏈各環節從業者以及消費者看來，向日葵的產量和葵花籽商品性更重要一些。從本單位篩選出的雜交組合、恢復系、不育系中統計，具有優良商品性的品種（系）也較少，但高抗、中抗品種（系）中具備優良性狀的則較多，在后續的品種選育工作中，如何利用好高抗、中抗甚至耐列當品種（系），選育出既有良好的抗性又具備優良商品性的新品種（系）是更需要研究的課題。