寧夏引黃灌區滴灌條件下春小麥干物質轉移與灌漿特征*

冒辛平，金建新，何振嘉

(1. 寧夏農林科學院農業資源與環境研究所，銀川市，750002；2. 陜西省土地工程建設集團有限責任公司，西安市，710075)

0 引言

小麥是我國三大主要作物之一，與水稻和玉米共同支撐國家糧食安全，隨著品種的選育、栽培技術的進步及水肥供應制度的優化寧夏引黃灌區春小麥產量經歷了幾次突破，但是隨著黃河來水的減少，小麥單產的進一步突破受到水資源短缺的制約，因此在小麥上發展高效節水灌溉技術勢在必行。滴灌是一種局部灌溉，其水分在土壤中的運移和地面灌溉具有較大的差異，間接影響到小麥的各種生理過程。近年來小麥滴灌技術在新疆、內蒙等地逐步推廣，已經形成較為成熟可靠的滴灌灌溉制度[1-3]，但是滴灌條件下小麥干物質在各器官中的轉移和灌漿特征變化的研究剛起步，探明滴灌條件下春小麥千粒質量、各營養器官干物質轉移量及籽粒灌漿特性，為進一步優化灌溉制度提供參考。馬守臣等[4]探索了小麥花前和花后水分虧缺對小麥干物質量和干物質轉移量的影響。馬召朋等[5]發現在地面灌溉條件下水分脅迫能促進花前小麥碳水化合物的轉移量及對籽粒的貢獻率，但是也縮短了灌漿持續時間。黃彩霞等[6]提出在小麥灌漿期水分脅迫可促進花前儲存碳庫向籽粒的再轉移，并隨著干旱脅迫的加重而提高，對籽粒產量起補償作用，水分脅迫提高了小麥平均灌漿速率，但縮短了灌漿持續期，不利于籽粒中干物質的積累和產量的形成。張作為等[7]研究了間作和水分互作下小麥的干物質轉移和灌漿速率，發現在拔節期和成熟期水分虧缺后，小麥干物質轉移總量增加0.117 g/株，轉移效率和對籽粒貢獻率均有所提高，但是同化物減少0.428 g/株，灌漿速率降低0.007 g/株；在小麥孕穗期和灌漿期灌水量減少15 mm 干物質轉移總量減少0.047 g/株，同化物轉移量提高0.616 g/株，平均灌漿速率提高0.012 g/d。可見在小麥各生育期進行適量灌溉，不僅可以提高各器官對籽粒的干物質轉移量，而且有助于提高平均灌漿速率和灌漿活躍天數，但是這些研究灌水方式均為地面灌溉，對滴灌不同水量分配條件下干物質轉移量和灌漿特性研究較少。本文在農戶高產滴灌灌溉定額的基礎上，探索春小麥各生育期不同水量分配對其籽粒干物質積累、營養器官干物質轉移、灌漿特性的影響。優化寧夏引黃灌區春小麥滴灌灌溉制度，為進一步提高其產量奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019年3月—7月在永寧農作物試驗基地開展，基地地處銀川平原引黃灌區中部，東臨黃河，西靠賀蘭山，地理位置東經106°16′，北緯38°24′，海拔1 130 m。為大陸性季風氣候，日照充足，蒸發強烈，多年平均降雨量為200 mm，年平均日照時數2 800～3 000 h，日平均氣溫≥10 ℃的積溫近3 400 ℃，無霜期185 d[8]。試驗地土壤質地為粘土，平均容重1.42 g/cm3，田間持水量24.79%，耕層有機質含量20.2 g/kg，堿解氮248 mg/kg，速效磷121.9 mg/kg，速效鉀177 mg/kg。試驗區春小麥生育期內降雨量如表1所示。

表1 試驗區春小麥生育期內降雨量Tab. 1 Rainfall during the growth period of spring wheat in the experimental area

1.2 試驗設計

本試驗為小麥水量全生育期優化分配試驗，小麥供試品種為寧春55號，將小麥生長期劃分為三葉期、分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和乳熟期。試驗為總灌水量一致的條件下各生育期階段灌水量分配，試驗設置增大三葉期、分蘗期和拔節期灌水量(W1)、增大分蘗期、拔節期和抽穗期灌水量(W2)、增大拔節期、抽穗期和灌漿期灌水量(W3)、各生育期灌水量平均分配(W4)、對照(CK)，共5個處理，每個處理3個重復，共計15個小區。各處理灌溉定額均為360 mm，全生育期灌水10 次，各處理如表2所示。小麥于3月10日播種，灌水方式為滴灌，滴灌帶間距為60 cm，滴頭間距200 mm，滴頭流量2 L/h，灌水器采用內鑲貼片式滴灌帶，每個小區首部安裝一個施肥罐和水表，用水表嚴格控制灌水量，小區長40 m，寬20 m，面積為80 m2。全生育期總施肥量N、P2O5、K2O純養分量分別為240 kg/hm2、135 kg/hm2和60 kg/hm2，在生育期隨水追施，氮肥基施及各生育期追肥比例基肥：分蘗期∶拔節期∶抽穗期∶灌漿期為3∶2∶2∶2∶1，磷和鉀基肥：三葉期∶拔節期∶抽穗期為7∶1∶1∶1，其他田間管理均一致。

表2 試驗處理設計Tab. 2 Test treatment design mm

1.3 測定項目與方法

1) 氣象資料。利用BN-QXN014農田小氣候觀測站自動觀測作物整個生育期內逐日降雨量(mm)、風速(m/s)、溫度(℃)、太陽輻射(MJ/m2)、大氣壓強(MPa)等氣象資料，測定時間間隔為1 h。

2) 小麥干物質。從拔節期開始，在每個特征生育期各小區分別采集10株，帶回實驗室，在105 ℃殺青30 min后，溫度調至85 ℃烘至恒重，用電子天平稱其干重。在小麥開花期和成熟期，分穗、鞘、莖、葉部位分別稱取干重。

3) 干物質轉移量。首先計算穎軸重(成熟期小麥穗重減去籽粒重)，其次計算小麥在灌漿期間各器官轉移到籽粒中的干物質轉移量及轉移效率，如式(1)～式(4)所示[8]。

干物質轉移量=各器官開花期干重-成熟期干重

(1)

同化物轉移量=籽粒重-花前干物質轉移量

(2)

干物質轉移效率(%)=干物質轉移量/開花期干重×100%

(3)

對籽粒貢獻率=干物質轉移量/籽粒重×100%

(4)

4) 灌漿速率。在小麥開花期在各小區掛牌標記同一天開花、大小均勻、發育正常的小麥植株100株，開花后每隔10 d取樣1次，每次在每個小區取10株，每株取出全部籽粒，帶回實驗室，在105 ℃下殺青30 min，再調至80 ℃烘干至恒重，稱重并計算灌漿速率。

5) 籽粒產量測定。小麥成熟期在各小區隨機選擇1 m2小麥，風干后搓下全部籽粒進行考種測產，測定單位面積小麥穗數、每穗粒數和千粒重，并計算小麥單位面積產量。灌溉水利用效率WUE為單位灌水量所產生的小麥籽粒產量，計算方法為籽粒產量除以灌水總量。

6) 灌漿參數。本文用Logistic模型來描述籽粒中同化物的積累速率，其基本方程如式(5)所示。

Y=a/(1+be-ct)

(5)

式中：Y——觀測時的小麥穗粒質量，g；

t——花后天數，d；

a——最大穗粒質量，g；

b——籽粒累積初始值參數；

c——灌漿速率，g/d。

對式(5)以時間t為自變量求一階導數，得到灌漿速率表達式，如式(6)所示。

Vt=Y′=abce-ct(1+be-ct)-2

(6)

對式(6)以時間t為自變量繼續求二階導數，得到灌漿速率Vt隨著花后天數推進而變化的表達式，如式(7)所示。

Vt′=Y″=abc2e-ct(be-2ct-1)/(1+be-ct)3

(7)

當灌漿速率Vt隨著花后天數推進而變化的增長速率，即Vt′=Y″=0時，小麥灌漿速率達到全生育期最大值，求解式(7)得到灌漿速率最大值時的時間Tmax，即為Tmax=lnb/c，將時間Tmax代入式(6)求解得最大灌漿速率Vmax，Vmax=ac/4。將式(6)在區間[0，a]求定積分，得到平均灌漿速率Vm=ac/6。活躍灌漿期為最大穗粒質量a除以平均灌漿速率Vm，即D=a/Vm=6/c。小麥灌漿速率一般表現為先增加后減小的趨勢，即灌漿速率表達式(6)曲線上存在2個拐點，將其分為3個階段，即漸增期(t0-t1)、快增期(t1-t2)和緩增期(t2-t3)，令Vt″=0，得到拐點處的特征值。

(8)

(9)

假定Y達到a的97%時為灌漿期t3，則

t3=-ln(3/97/b)/c

(10)

1.4 數據處理

用Excel 2009和origin8.0進行試驗數據統計、計算和繪圖，用DPS17.6軟件進行方差分析和顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同水量分配對小麥千粒質量積累的影響

圖1為不同處理春小麥千粒質量變化，由圖分析可知各處理對小麥千粒質量具有顯著的影響，W3處理收獲后小麥千粒重最大，平均達到61.15 g，其次CK，前者較后者大1.79%，然后依次為W2處理、W4處理、W1處理，較W3處理分別小3.88%、3.86%和10.7%，說明對小麥生育期內水量進行優化分配可顯著提高其千粒質量，為高產提供保障。

圖1 不同處理小麥千粒質量變化Fig. 1 Variation of 1000-grain quality of wheat under different treatments

從圖1中還可以看出，各處理對花后不同時期小麥千粒質量的影響達到顯著性差異(P<0.05)，花后7天處理W3千粒質量最大，為6.89 g，較W2、W4、W1和CK分別大7.68%、24.81%、26.41%和31.36%，其后處理W4千粒質量增長迅速，在花后16天所測結果中W4千粒質量為26.87 g，達到最大值，其次為W3和CK，W4較其分別大2%和5.1%，而W2和W1則顯著小于其他三個處理。而在花后37 d，灌漿后期的結果表明，W3處理千粒質量逐漸超過其他處理，達到53.96 g，其次為W2和CK，分別為52.98 g和52.57 g，W1處理則顯著低于其他處理，較最大值W3處理小9.7%。說明水分在促進小麥籽粒干質量積累具有重要作用，在小麥生育期內進行水量優化分配意義重大。

2.2 不同水量分配對小麥各營養器官干物質轉移的影響

小麥灌漿開始時其他營養器官生物量逐漸減少，籽粒生物量迅速增加，籽粒生物量的積累主要包括后期光合形成的同化物，另一部分為其他營養器官轉移到籽粒中的干物質量。

研究發現小麥葉片、莖、鞘和穎軸均有部分干物質轉移到籽粒中，但是在不同水量分配條件下，各器官對籽粒的轉移量差異較大。從表3中小麥各器官轉移量來看，各處理均是莖對籽粒的轉移量最大，其次是穎軸，葉片和鞘最小。

表3 不同水量分配下小麥各營養器官干物質轉移Tab. 3 Dry matter transport of nutritional organs of wheat under different water allocation

葉片干物質轉移量除W4和CK之間差異不顯著外，其余各處理均表現為顯著差異(P<0.05)，W3處理轉移量最大，為0.129 g/株，其次為W2處理，W3處理較W2處理大4.88%，W1處理葉片干物質轉移量最小，比最大值W3處理小41.76%，各處理莖和鞘對籽粒的干物質轉移量均表現為顯著性差異(P<0.05)。干物質轉移總量最大值分別為W3和W2，較其他處理分別大13.1%～51.1%和4.2%～81.8%。穎軸向籽粒的干物質轉移量最大值出現在W4，其次為W3>W2>CK>W1，W4分別大1.7%、10.7%、15.6%和31.2%。每株籽粒質量W3處理最大，為3.662 g/株，與其他處理差異顯著，最小為W2，僅為2.679 g/株，其他處理介于最大值和最小值之間。干物質轉移量、同化物轉移量和干物質轉移效率均為W3最大，分別為0.67 g/株、2.992 g/株、30.787%，較其他處理分別大5.7%～10.2%、31.6%～43.5%和3.5%～26.2%。器官干物質轉移對籽粒貢獻率最大為W2處理，為22.165%，較其他處理大1.04倍～1.32倍。

2.3 不同水量分配對小麥籽粒灌漿特性的影響

對各處理小麥籽粒的灌漿速率和花后天數進行擬合(表4)，發現Logistic模型能較好地模擬小麥花后天數和穗粒質量之間的關系，決定系數R2為0.971～0.996，標準誤差0.001 3～0.009之間，擬合精度較好，說明小麥灌漿速率均表現為先緩慢再快速后又緩慢的變化過程，為“S”形曲線。W3的穗粒質量最大，為1.632 g，其次為W2>CK>W4>W1，W3分別大2.5%、2.8%、5.4%和9.7%，說明在拔節期～灌漿期保證小麥充足的水分，能顯著提高小麥穗粒質量。模擬發現，最大灌漿速率出現在CK，為0.147 g/d，其次為W4，為0.144 g/d，W1處理最大灌漿速率最小，為0.138 g/d，可以看出，不管是最大穗粒質量還是灌漿速率，處理W1都最小，說明在拔節期之前過多的灌水會影響小麥穗庫容增加和后期灌漿特性。

表4 不同水量分配下小麥籽粒灌漿速率Tab. 4 Grain filling rate of wheat under different water distribution

表5為不同處理小麥灌漿參數，可以看出各處理間小麥各灌漿參數均差異顯著。W4處理的灌漿速率最先達到最大值，平均為18.604 d，其次為W3，平均18.955 d，最遲為W2處理，平均需要20.006 d，說明抽穗期水量不足會推遲最大灌漿速率到達時間。最大灌漿速率和平均灌漿速率均為CK最大，分別為0.0584 g/d和0.0389 g/d，其次為W3和W2，兩者之間無顯著差異，最小均為W1，分別較最大值小13.84%和13.74%，說明三葉期過量灌水會影響后期最大灌漿速率值和平均灌漿速率值。灌漿活躍時期最長為W1處理，其次為W3處理，其他三個處理分別為W2>W4>CK。小麥灌漿速率隨著時間推進表現為先增加后減小的趨勢，中間時間段t2的長短能在一定程度上反應出籽粒干物質快速累積時間，表4中快增期t2時間最長的為處理W2，平均為29.28 d，其次為W1>W3>CK>W4，分別較W2處理小0.44%、2.99%、3.54%和5.52%，但W2處理灌漿活躍天數和平均灌漿速率較少，因此造成其穗粒質量較處理W3和CK小。漸增期t0-t1和緩增期t2-t3各處理間均差異顯著，分別為W2和W1處理最大，各自達到10.732 d和44.798 d，兩時期最小的均為處理W4，分別較最大值小13.47%和4.81%，可見不同水量分配對小麥灌漿快增期和緩增期的長度均影響較大，分蘗期適當增加灌水量可以延長小麥灌漿時間，但是灌水過多會影響到灌漿活躍天數，進而降低穗粒質量。

表5 不同水量分配下小麥灌漿參數Tab. 5 Wheat grouting parameters under different water allocation

2.4 不同水量分配對小麥產量的影響

由表6可以看出，各處理間小麥產量差異顯著，W2處理產量達到高，平均產量為8 386.8 kg/hm2，較對照高6.88%，產量最低為水量平均分配的W4處理，較最高值低19.18%，灌溉水利用效率WUE和產量具有類似的規律，也是處理W2最高，為2.33 kg/m3，較對照提高了6.88%，說明在同一灌溉定額下水量優化后，可進一步提高小麥籽粒產量和灌溉水利用效率WUE，進而達到提高灌水效率的目的。

表6 不同水量分配下小麥產量及灌溉水利用效率Tab. 6 Wheat yield and irrigation water use efficiency under different water allocation

3 討論

小麥千粒質量直接影響小麥的產量和種植效益，而灌漿速率、灌漿時間及其他器官干物質的轉移量決定其千粒質量的大小，通過水分優化分配可以顯著提高小麥灌漿速率和灌漿持續時間以及各器官的干物質轉移量。拔節期水分不足往往影響小麥幼穗分化，但對小麥千粒質量影響不大，但開花期充足的水分供應是提高小麥千粒質量的保證[9]，本試驗中花后50 d的千粒質量W2較W1提高6.59%，說明小麥開花抽穗期水分對小麥千粒質量形成具有重要意義。在小麥灌漿期水分脅迫也會影響其千粒質量，如該時期土壤相對含水量保持在40%～50%時，千粒質量降低22.8%[10]，小麥全生育期土壤相對含水量低于55%時，也可顯著降低小麥千粒質量，平均較相對含水量70%以上的處理小7.2%～10.3%[11]，本試驗中在花后50 d時W1處理較W3處理千粒質量小10.6%，而灌漿之后灌水對小麥籽粒質量的生長影響大不，魏艷麗等[12]發現灌溉后，小麥達到最大灌漿速率的時間延長1.45～1.99 d，最大灌漿速率平均提高0.02 g/d，灌漿時期和灌漿總天數均延長，特別是和不灌相比能顯著延長灌漿持續時間，而灌溉后小麥前期灌漿速率有所降低，對中、后期灌漿速率均未產生顯著影響。

研究表明不同的土壤水分會對作物不同器官中的干物質向籽粒轉移產生不同的調控作用[13]，優化全生育期灌水量可顯著提高其他器官向籽粒的干物質轉移量[14]。各處理中莖對籽粒的干物質轉移量均最大，CK對籽粒干物質的轉移量是其他各器官的1.84～3.05倍，其中鞘的轉移量最小，本試驗各處理莖的轉移量較鞘的平均大2.17～3.35倍。不同水量分配處理下各器官對籽粒的干物質轉移量變化較大，在小麥拔節期至灌漿期充分灌溉則顯著提高各器官中干物質的轉移量，對0～40 cm土壤中的水分進行合理調優，可顯著提高莖、鞘和葉片中干物質對籽粒的轉移量[15]，特別是在拔節期和抽穗期隨著灌水次數的增加其莖稈干物質轉移量顯著增加[16]，可見在小麥需水關鍵期增加水分供應可以增加其他器官對籽粒的干物質轉移量。各處理干物質轉移量、同化物轉移量分別在0.458～0.67 g/株和2.085～2.992 g/株，干物質轉移效率和對籽粒貢獻率分別在24.402%～30.787%和16.771%～22.165%之間，但王月福等[17-18]研究表明小麥轉移效率和轉移貢獻率可以達到36.4%和53%，或者更高，這可能和小麥品種、施肥、地區、種植方式等有關，本研究發現僅通過優化小麥生育期內的灌水量分配，可顯著提高各器官對籽粒的同化物轉移量，因此，將灌水和栽培、品種等其他因素一起進行考慮統籌調優管理[19]，寧夏引黃灌區春小麥實現高產、優質是可行的。

春小麥灌漿速率是與其生長環境密切相關的生理指標，不同生育時期灌水會對小麥灌漿特性產生較大影響，全生育期水分重度脅迫小麥不僅最大灌漿速率和平均灌漿速率最小，而且達到峰值后迅速降低，中度脅迫后，灌漿速率峰值也低于充分灌溉，且在峰值前增長速率較快[20]，孫進先等[21]發現在開花期增加一次灌水后，小麥最大灌溉速率則會增大21.3%。本研究發現水量生育期優化分配后，最大灌漿速率出現時間提前0.366 d，雖然最大灌漿速率有所降低，但是通過增加快增期時間(增加0.15 d)和活躍灌漿期(增加2.35 d)可以顯著提高籽粒干物質積累量，收獲時穗粒質量較對照提高了32.1%。因此，可以通過水量優化分配，改變春小麥灌漿特性，提高其籽粒的干質量，從而達到高產、優質的目的。

4 結論

1) 增大小麥拔節期、抽穗期和灌漿期灌水量的處理(W3)籽粒千粒質量最大，收獲后平均達到61.15 g，其次為CK，前者較后者大1.79%，然后依次為增大分蘗期、拔節期和抽穗期灌水量的處理(W2)、各生育期灌水量平均分配的處理(W4)、增大三葉期、分蘗期和拔節期灌水量的處理(W1)，較最大值分別小3.88%、3.86%和10.7%，說明對小麥生育期內水量進行優化分配可顯著提高其千粒質量，為高產提供保障。

2) 各器官相互之間干物質轉移量存在差異，其中莖和穎軸轉移量最大，相同器官各處理間也存在顯著性差異，其中干物質轉移總量和同化物轉移總量均為增大小麥拔節期、抽穗期和灌漿期灌水量的處理(W3)處理最大，為0.67 g/株和2.992 g/株，但干物質轉移對籽粒的貢獻率增大分蘗期、拔節期和抽穗期灌水量的處理(W2)最大，為22.165%。

3) 不同水量分配下小麥籽粒灌漿速率滿足Logistic模型，經過水量優化分配，增大拔節期、抽穗期和灌漿期灌水量的處理(W3)處理最大灌漿速率出現時間提前0.366 d，雖然最大灌漿速率有所降低，但是通過增加快增期時間(增加0.15 d)和活躍灌漿期(增加2.35 d)可以顯著提高籽粒干物質積累量，收獲時穗粒質量較CK提高了32.1%。