基于高斯曲率最大化的藍莓溫室光照與CO2綜合調控策略

徐立鴻 劉輝輝 蔚瑞華

(同濟大學電子與信息工程學院， 上海 201804)

0 引言

藍莓光合作用直接影響產量和品質。影響光合作用最主要的因素有：溫度、光照強度和CO2濃度[1]，研究表明隨著溫度上升藍莓凈光合速率先增大后減小[2]，高溫脅迫會降低酶的活性[3]，進而降低藍莓光合作用。補光和增施CO2則能夠在一定程度上降低葉片氣孔限制，提高作物凈光合速率[4]。

目前CO2調控[5-9]和補光控制[10-13]方面的研究多以單因子進行，較少考慮對光照、CO2進行聯合調控。針對光照、CO2聯合調控，白京華[14]利用支持向量回歸建立光合速率模型，并采用離散曲率獲取不同溫度下光照、CO2調控目標區域，為光照、CO2的聯合調控提供了依據。辛萍萍[15]在適宜溫度內研究了基于效益優先的光照、CO2協同調控目標值的獲取方法，降低調控成本的情況下有效提升了作物的光合速率。單慧勇等[16]提出了在CO2資源受限下的光照、CO2耦合調控。光照、CO2調控方面的研究大多以黑盒模型的方法建立作物凈光合速率模型，模型缺乏機理性和普適性。在研究光照、CO2單因子調控中，采用離散曲率方法計算光響應曲線和CO2響應曲線曲率最大點的方法，極有可能由于數據的波動而改變光響應曲線和CO2響應曲線的凹凸性，影響曲率正負，甚至可能發生曲率爆炸，無法得出正常的曲率最大值。采用機理模型進行建模一方面可以增強模型機理性和普適性，另一方面也可以避免數據的波動影響曲率的計算。

針對以上問題，本文通過采集不同溫度、光照強度、CO2濃度嵌套下的藍莓凈光合速率數據，在不同溫度下以直角雙曲修正模型為光響應模型，建立帶CO2修正的藍莓凈光合速率機理模型。根據不同溫度下藍莓凈光合速率模型的高斯曲率函數構造適應度函數，采用粒子群算法對藍莓凈光合速率模型的高斯曲率函數進行最大值尋優，并計算對應的光照強度和CO2濃度。以此構建基于高斯曲率最大化的藍莓溫室光照、CO2綜合調控策略，為藍莓溫室光照、CO2的高效節能調控提供依據。并采用本團隊提出的溫室環境多因子協調控制算法[17]對溫濕度進行調控，使其滿足藍莓生長的溫濕度要求，以在此基礎上研究光照和CO2的綜合調控策略。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2021年3—5月在昆山市永宏溫室有限公司Venlo型溫室內進行，試驗溫室坐標為(31°33′N，121°11′E)。選擇3年生的南高叢藍莓“綠寶石”作為試驗品種。供試藍莓種植于塑料盆內，選擇泥炭土為主要原料的營養土作為栽培基質，土壤pH值約為5.2。試驗期間按照常規的管理對藍莓進行澆水、施肥、防蟲等操作，不使用任何農藥和激素。

1.2 試驗方法

試驗隨機選擇長勢良好的藍莓植株作為樣本，采用美國LI-COR公司生產的Li-6400XT型便攜式光合速率儀測定藍莓葉片凈光合速率。測量時間段為08:00—18:00，測量期間溫室內相對濕度范圍為45%～75%。使用便攜式光合速率儀的不同子模塊按照試驗需要人工營造葉室環境。其中，利用控溫模塊構造16、20、24、28、32、36、40、44℃等8個溫度梯度；利用LED光源模塊(6400-02B)構造2 400、2 100、1 800、1 500、1 200、900、700、500、300、100、50、0 μmol/(m2·s)等12個光量子通量密度梯度；利用CO2注入模塊(6400-01)設定14個CO2測試點：400、300、100、50、0、400、400、500、700、1 000、1 300、1 600、1 900、2 200 μmol/mol。由于CO2測試點從0 μmol/mol變為500 μmol/mol時植物所需的誘導時間較長，故增設2個400 μmol/mol的CO2測試點，以上2個CO2測試點不作實際建模數據使用，因此共1 152組試驗。其中對同一株藍莓葉片重復測量3次，剔除異常數據后求均值，共獲得1 152個有效數據。

2 光合速率機理模型

基于實際采集數據建立不同溫度下光照、CO2耦合的藍莓凈光合速率機理模型，為構建基于高斯曲率最大化的藍莓溫室光照、CO2綜合調控策略提供模型基礎。

2.1 常見的光合速率機理模型

直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型[18]和負指數模型均可以用來描述光響應模型和CO2響應模型，但上述模型均不能有效反映光響應曲線和CO2響應曲線的飽和點[19]，葉子飄等[20-21]在此基礎上提出的直角雙曲線修正模型則能較好地反映光響應曲線和CO2響應曲線的飽和點。常見的光響應模型和CO2響應模型如表1、2所示。

表1、2中αI為弱光條件下光響應曲線斜率或初始量子效率；PImax為強光作用下的最大凈光合速率；I為光量子通量密度；θI(0<θI<1)為光響應曲線的凸度；βI為修正系數；γI為光響應曲線彎曲程度；αC為CO2響應曲線初始斜率；PCmax為高CO2濃度下最大凈光合速率；C為CO2濃度；θC(0<θC<1)為CO2響應曲線的凸度；βC為修正系數；γC為CO2響應曲線彎曲程度；P為光合作用速率。

表1 常見的光響應模型Tab.1 Light response models

表2 常見的CO2響應模型Tab.2 CO2 response models

2.2 不同溫度下光合速率機理模型

直角雙曲線修正模型存在極值點，可以較好地估算飽和點光照強度、CO2濃度以及最大凈光合速率，因此本文選擇直角雙曲線修正模型作為光響應模型對藍莓凈光合速率進行建模，并在該模型基礎上加入CO2影響因子。基于直角雙曲線修正模型的藍莓凈光合速率光響應模型表達式為

(1)

式中Pn——藍莓凈光合速率

rd——藍莓呼吸速率

Blackman限制因子律[23]表明：其他環境因子對作物光合作用的影響可以在光響應模型的基礎上乘以環境因子的修正函數。本文僅考慮CO2濃度和光量子通量密度對藍莓凈光合速率的影響，結合Blackman限制因子律，采取CO2響應函數模型進行修正。本文CO2響應模型選擇直角雙曲線修正模型。綜上所述，建立包含CO2濃度和光量子通量密度的藍莓凈光合速率模型在不同溫度T(16、20、24、28、32、36、40、44℃)下對藍莓凈光合速率模型Pn進行擬合。每組溫度T下有144組樣本，隨機選取115組樣本數組數據作為訓練集(約占總樣本數80%)，剩下29組樣本作為測試集(約占總樣本數20%)，采用擬牛頓法(BFGS)+通用全局優化法進行參數擬合，BFGS具有良好的自校正能力和超線性收斂性等特點，能有效避免通用全局優化算法計算復雜且難以收斂問題，擬合過程在1stOpt軟件中進行。擬合得到的結果如表3所示。

表3 不同溫度下藍莓凈光合速率模型參數Tab.3 Parameters of blueberry photosynthetic rate model at different temperatures

(2)

本文所建的不同溫度下藍莓凈光合速率模型的評價指標如表4所示。

表4 不同溫度下藍莓凈光合速率模型評價指標Tab.4 Evaluation index of blueberry photosynthetic rate model at different temperatures

由表4可知，平均絕對誤差(MAE)在0.283 2～0.551 9 μmol/(m2·s)之間，平均相對誤差(MRE)在0.085 9%～0.577 9%之間，均方根誤差(RMSE)在0.379 1～0.716 6 μmol/(m2·s)之間，R2最低0.980 8。

不同溫度下擬合得到的藍莓凈光合速率模型如圖1所示。從圖1可知，不同溫度下的藍莓凈光合速率模型，在CO2濃度一定時，藍莓凈光合速率隨著光子通量密度的增大而增大，當超過光飽和點時隨著光子通量密度的增強藍莓凈光合速率呈現抑制現象；在光子通量密度一定時，藍莓凈光合速率隨著CO2濃度的增大而增大，當超過CO2濃度飽和點時隨著CO2濃度的繼續增強，藍莓凈光合速率呈現抑制現象。

圖1 不同溫度下的藍莓凈光合速率模型Fig.1 Blueberry photosynthetic rate model at different temperatures

3 基于高斯曲率最大化的光照與CO2綜合調控策略

3.1 藍莓凈光合速率模型的高斯曲率函數

在二維平面內，曲率為單位弧段切線轉過角度的極限，表征了曲線上某點的彎曲程度。在CO2響應曲線中，常以曲線曲率最大點對應的CO2濃度來作為CO2濃度對作物凈光合速率影響程度由強到弱的特征點[24]。以該特征點作為CO2調控目標點可以在滿足作物光合作用需求的情況下最大程度地提升CO2調控效率。

將曲率的概念推廣到三維，對于空間上一點，在任意方向上可以得到一個曲率。空間曲面上任意一點的曲率是描述三維模型形狀的重要屬性，它反映了點所在曲面的凹凸程度，具有旋轉不變性和平移不變性[25]。過這一點，擁有無窮多個相互垂直的正交曲率，存在一組正交曲率使得這組正交曲率分別取極大極小值，則稱這組正交曲率為主曲率。高斯曲率為主曲率的乘積。

藍莓凈光合速率與CO2濃度、光照強度不在同一量級內，需要將其進行歸一化后再計算各響應曲面的高斯曲率。這里采用歸一化函數進行歸一化。歸一化后的區間為[0,1]，歸一化函數為

y=(x-xmin)/(xmax-xmin)

(3)

式中y——歸一化后數據

x——待歸一化數據

xmax、xmin——待歸一化數據的最大、最小值

不同溫度下藍莓凈光合速率模型的高斯曲率函數kG計算式為

(4)

其中

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

3.2 基于粒子群算法的高斯曲率最大值尋優

粒子群算法是一種模擬鳥類覓食的隨機搜索算法，其算法原理是對單個粒子在搜索空間內搜索最優解，并將其標記為當前個體的極值；將所有個體極值進行共享，找到最優的個體極值作為群體最優解[26]；所有粒子根據當前的個體極值和群體極值進行更新。所有粒子具有2個屬性：速度和位置，其中速度表征快慢，位置表征方向。粒子速度和位置更新公式為

vid(t+1)=ωvid(t)+c1r1(pid(t)-xid(t))+
c2r2(pgd(t)-xgd(t))

(11)

xid(t+1)=xid(t)+vid(t+1)
(i=1,2,…,N；d=1,2,…,D)

(12)

式中N——粒子群個數

D——空間維度

ω——慣性權重因子

c1——個體學習因子

c2——群體學習因子

r1、r2——介于(0,1)之間的隨機數

pid——第i個粒子在d維的最優位置

pgd——整個粒子在d維的最優位置

vid——第i個粒子在d維的速度

xid——第i個粒子在d維的位置

慣性權重因子ω影響粒子搜索范圍和精度：ω越大全局搜索能力越強，局部搜索能力越弱，容易導致收斂精度較低，ω越小局部搜索能力越強，全局搜索能力越弱，容易陷入局部最優。傳統的ω優化采用線性遞減的方式雖然可以加快收斂速度，但是收斂前期容易忽略最優值而導致全局搜索能力的降低[27]。本文采用先增后減的方式進行優化，前期ω增大過程可以有效避免陷入局部最優，后期ω減小過程可以加快收斂速度，具體方式為

(0.5≤ωmin<ωmax≤1)

(13)

式中ω0——慣性權重初值，取0.75

ki——當前迭代的次數

kmin——最小迭代次數

kmax——最大迭代次數

ωmin——慣性權重最小值

ωmax——慣性權重最大值

采用變化的學習因子避免粒子陷入局部最優，個體學習因子和群體學習因子的變化量為

(14)

(15)

式中cr1、cr2——個體學習因子和群體因子初始值

cmax1、cmax2——個體學習因子和群體因子的最大值

根據不同溫度下藍莓凈光合速率模型的高斯曲率函數kG構造適應度函數

f(C,I)=-kG

(16)

粒子群算法流程如圖2所示。

圖2 粒子群算法流程圖Fig.2 Flow diagram of PSO

計算得到不同溫度下藍莓凈光合速率模型高斯曲率最大值及其對應的光照強度和CO2濃度點，計算結果如表5所示。

3.3 不同溫度下光照、CO2綜合調控策略建立

根據表5中的數據，采用多項式擬合建立不同溫度下光照、CO2綜合調控策略，擬合結果為

表5 不同溫度下高斯曲率最大點及其對應的光照強度和CO2濃度Tab.5 Maximum point of Gaussian curvature and its corresponding light intensity and CO2 concentration at different temperatures

I=-2.317 2×10-3T4+0.284 0T3-13.447 6T2+
289.256 5T-1 616.884 8
(16℃≤T≤44℃)

(17)

C=-2.751 5×10-3T4+0.332 0T3-15.805 4T2+
349.023 6T-1 703.807 4
(16℃≤T≤44℃)

(18)

光照強度與溫度的多項式擬合中R2為0.988 8，CO2濃度與溫度的多項式擬合中R2為0.998 7，擬合效果如圖3所示。

圖3 光照強度、CO2濃度綜合調控策略擬合曲線Fig.3 Integrated control strategy of light and CO2

4 結果與討論

4.1 理論調控效果對比

為驗證不同溫度下光照與CO2綜合調控策略的效果，本文與不同溫度下藍莓光合速率飽和點進行對比，對比結果如表6所示。基于高斯曲率最大化的調控相比于光合速率飽和點調控，平均光照強度下降60.73%，CO2濃度下降25.00%，而平均凈光合速率僅下降14.29%。充分說明，本文采用的方法在犧牲少量光合速率的情況下，大幅減少了光照和CO2的調控閾值，有效地節約了光照和CO2的施放成本。該方法對于溫室作物光照、CO2的調控具有高效節能的特征。

表6 高斯曲率最大化調控與光合速率飽和點對比Tab.6 Comparison of maximum control of Gaussian curvature and saturation point of photosynthetic rate

4.2 實際調控效果分析

為了驗證本文提出的光照、CO2綜合調控策略的實際效果，選擇2021年5月28日(室外最低氣溫20℃，最高氣溫30℃，陰天)、5月29日(室外最低氣溫21℃，最高氣溫30℃，多云)2天進行手動調控。調控時間為08:00—18:00，調控時間段內室內相對濕度為45%～70%。試驗以小時為單位進行調控，整點時刻，取前15 min室內溫度、光照強度、CO2濃度均值作為當前時刻環境初始值。利用光照、CO2綜合調控策略獲取整點時刻不同溫度下的光照、CO2調控目標值。采用Li-6400XT型便攜式光合儀的控溫模塊、光源模塊和CO2注入模塊設定對應的溫度、光照強度和CO2濃度測定藍莓葉片的光合速率：當室內光照強度、CO2濃度低于調控目標值時，以調控目標值作為設定值；否則以當前環境光照強度、CO2濃度作為設定值。與光合速率飽和點進行對比，調控效果對比圖如圖4所示。從圖4g、4h可以看出，采用本文建立的光照、CO2綜合策略可以有效增大藍莓凈光合速率。相比于飽和點調控，平均光照強度分別降低59.44%(5月28日)、59.61%(5月29日)，平均CO2濃度分別降低20.14%(5月28日)、20.36%(5月29日)，而平均光合速率僅降低12.76%(5月28日)、11.85%(5月29日)。相比于自然環境下的光合速率，本文提出的調控策略平均光合速率提高了2.43倍(5月28日)、1.87倍(5月29日)。

圖4 調控效果對比Fig.4 Control effect comparisons

5 結論

(1)以直角雙曲線修正模型為基礎，建立了不同溫度下包含光照、CO2的藍莓凈光合速率模型，不同溫度下模型評價指標中平均絕對誤差在0.283 2～0.551 9 μmol/(m2·s)之間，平均相對誤差在0.085 9%～0.577 9%之間，均方根誤差(RMSE)在0.379 1～0.716 6 μmol/(m2·s)之間，R2達到0.980 8以上，模型精度較高，能較好地反映藍莓凈光合速率與光照強度、CO2濃度的變化關系。

(2)提出以高斯曲率最大時的光照強度、CO2濃度為調控目標值，采用粒子群算法進行高斯曲率最大值尋優，獲得不同溫度下的光照、CO2調控值。利用多項式擬合建立不同溫度下藍莓光照、CO2綜合調控策略，并且光照、CO2綜合調控策略精度較高，擬合結果中光照調控策略的R2為0.988 8，CO2調控策略的R2為0.998 7。

(3)在不同溫度下將基于高斯曲率最大化的光照、CO2綜合調控策略與藍莓光合速率飽和點調控策略進行對比發現，采用本文提出的調控策略相比于光合速率飽和點調控策略，平均光照強度下降60.73%，CO2濃度下降25.00%，而平均凈光合速率僅下降14.29%。說明本文提出的方法在犧牲少量光合速率的情況下，可以大幅減少光照、CO2的調控閾值，從而可以有效地節約光照、CO2的施放成本。通過與自然環境下的光合速率對比發現，采用本文提出的光照、CO2綜合調控策略能大幅提升作物光合速率。充分說明，采用基于高斯曲率最大化的光照、CO2綜合調控策略兼具高效節能的特征。