陰山北麓農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)退耕地草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換及水分利用效率

王赟博,孫 宇,趙清格,張 彬,趙萌莉

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 呼和浩特 010018

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳交換是全球碳循環(huán)的重要組成部分。作為占陸地面積25%的草地生態(tài)系統(tǒng),其巨大的碳庫(kù)極易受到人類活動(dòng)的影響而發(fā)生碳源-碳匯的轉(zhuǎn)變[1—4]。特別是處于我國(guó)陰山北麓農(nóng)牧交錯(cuò)帶的荒漠草地,由于常年缺乏降水,植被稀疏,加之多年的盲目開(kāi)墾和過(guò)度放牧,草地植被破壞嚴(yán)重,碳固持等生態(tài)系統(tǒng)功能顯著下降,是我國(guó)主要的生態(tài)脆弱地區(qū)之一[5—6]。因此,合理的退耕還草,恢復(fù)草地原有植被和功能便成為了改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境,維持碳匯潛力的關(guān)鍵措施[7—9]。針對(duì)草地的退耕恢復(fù)演替,以往的研究大多集中在一定恢復(fù)時(shí)間后地上植被組成變化以及土壤環(huán)境因素變化等方面,對(duì)于退耕地生態(tài)系統(tǒng)碳交換及其恢復(fù)過(guò)程的研究則較為缺乏[4,10—12]。這無(wú)疑會(huì)增加對(duì)未來(lái)荒漠草地碳匯潛力的預(yù)測(cè)的不確定性。隨著我國(guó)土地利用政策的改變,內(nèi)蒙古陰山北麓退耕還草面積也會(huì)進(jìn)一步增加[13],急需理清在植被、土壤以及氣候等諸多復(fù)雜關(guān)系因素干擾下荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換和水分利用效率對(duì)退耕恢復(fù)的響應(yīng)規(guī)律[14]。因此,本研究主要通過(guò)測(cè)量不同棄耕恢復(fù)階段荒漠草地植被組成、生物量、生態(tài)系統(tǒng)群體光合以及水分利用效率,最終闡明棄耕荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的恢復(fù)過(guò)程及其調(diào)控機(jī)制,為在陰山北麓農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)的退耕還草政策的實(shí)施以及該區(qū)域生態(tài)功能恢復(fù)情況評(píng)估提供理論依據(jù)。

20世紀(jì)90年代起,我國(guó)提出了保護(hù)生態(tài)脆弱區(qū)基礎(chǔ)生態(tài)功能和價(jià)值的政策,隨后西部地區(qū)大范圍實(shí)施退耕還草工程,產(chǎn)生了大面積的退耕恢復(fù)草地。1999—2019年,全國(guó)有大約3400萬(wàn)公頃不適于耕作的農(nóng)田被人為廢棄[15],且由于經(jīng)費(fèi)等原因其中多數(shù)退耕地只能通過(guò)緩慢的自然群落演替恢復(fù)其草地原有的生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能。對(duì)于退耕地生態(tài)功能的恢復(fù)效果和過(guò)程以往的研究已多有報(bào)道,多數(shù)認(rèn)為退耕還草會(huì)顯著改變當(dāng)?shù)氐闹脖唤M成,提高植物多樣性和生產(chǎn)力,并最終刺激生態(tài)系統(tǒng)的碳交換及碳固持能力[11,16—19]。Heikkinen等針對(duì)前蘇聯(lián)遺留的棄耕地研究發(fā)現(xiàn)棄耕20年后草地土壤碳庫(kù)提高了大概1.5—1.8倍[20]。Paustian甚至認(rèn)為莫斯科周邊的棄耕地所吸收固定的碳足以抵消城市發(fā)展所造成的碳排放增量[7]。相類似的結(jié)果在我國(guó)黃土區(qū)以及甘肅等地也有發(fā)現(xiàn)[21—22]。這說(shuō)明退耕地已成為區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳匯,在碳循環(huán)以及碳平衡過(guò)程中扮演著關(guān)鍵的作用[14]。此外,由于荒漠草原長(zhǎng)期處于水分限制狀態(tài),退耕地恢復(fù)過(guò)程中植被對(duì)于水分的吸收和利用策略在種間競(jìng)爭(zhēng)以及植物物種演替中的意義就顯得極其重要[23—24]。通常多年生植物往往有更高的水分利用效率以及耐旱能力[25]。因此,隨著退耕恢復(fù)地群落由一、二年生先鋒植物向多年生植物演替[26],群落的水分利用效率也必將受到影響。而植物水分利用效率改變導(dǎo)致的土壤水分可利用性變化以及不同地區(qū)及年際間降水的變化使得退耕還草對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的影響機(jī)制更加復(fù)雜[21]。

為了進(jìn)一步理解內(nèi)蒙古陰山北麓農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)退耕還草對(duì)恢復(fù)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響,本實(shí)驗(yàn)在2020年8月對(duì)內(nèi)蒙古武川縣上禿亥鄉(xiāng)周圍不同棄耕年限恢復(fù)草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換、水分利用效率以及其他相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行了實(shí)地測(cè)量。并試圖回答如下問(wèn)題：(1)生態(tài)系統(tǒng)CO2交換和水分利用效率對(duì)不同退耕年限自然恢復(fù)處理的響應(yīng)規(guī)律；(2)退耕恢復(fù)草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換和水分利用效率改變的主要影響因子。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古陰山北麓的武川縣上禿亥鄉(xiāng)(41°10′59″N,111°18′6″E,海拔1604 m),該區(qū)域?yàn)槲浯h退耕還草主要試點(diǎn)區(qū)域之一。該區(qū)域農(nóng)田和天然草地呈斑塊狀交錯(cuò)分布,屬于典型的農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)域(圖1)。自2002年起該區(qū)域分多次組織進(jìn)行了退耕還草工程,多數(shù)退耕地位于坡度大于15°的山坡地帶。

圖1 研究地點(diǎn)的地理位置圖Fig.1 Geographic location of the study site

實(shí)驗(yàn)地所在區(qū)域?qū)俚湫蜏貛Ц珊蛋敫珊导撅L(fēng)氣候,常年干旱少雨,年均溫度2.5 ℃,年均降水250—360 mm,春秋季降水偏少,降水主要集中于6—9月[13]；土壤類型為栗鈣土,該區(qū)主要天然草地類型為荒漠草原,除禾本科植物外,該地區(qū)還有大量菊科植物,豆科植物相對(duì)比例極少。除短花針茅(Stipabreviflora)之外的優(yōu)勢(shì)種和常見(jiàn)種包括：糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冷蒿(Artemisiafrigida)、點(diǎn)地梅(Androsaceumbellata)和櫛葉蒿(Neopallasiapetinata)等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及樣地選擇

通過(guò)走訪調(diào)查當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶以及查閱武川縣近20年的退耕還林還草記錄等文件,按照上禿亥鄉(xiāng)周圍退耕還草斑塊退耕起始時(shí)間將其分為退耕恢復(fù)初期(PR,2013—2014年)、退耕恢復(fù)中期(MR,2007—2008年)和退耕恢復(fù)晚期(AR,2002—2003年)3種退耕恢復(fù)梯度(圖2)。2019年8月上旬在當(dāng)?shù)孛娣e較大、連續(xù)性較好的退耕地中選取土質(zhì)基本相同,植被生長(zhǎng)良好,且無(wú)明顯放牧或其他人為干擾痕跡的3種退耕恢復(fù)梯度樣地各3塊樣地；同時(shí),選取3塊與所選退耕地坡度和土壤等較為一致的天然草地樣地作為對(duì)照樣地。在每個(gè)樣地典型地段坡度一致的陽(yáng)坡向隨機(jī)選取1個(gè)10 m×10 m的區(qū)域作為實(shí)驗(yàn)小區(qū),共得實(shí)驗(yàn)小區(qū)12塊。

圖2 不同退耕恢復(fù)年限樣地實(shí)景Fig.2 Photos of the sample plot

1.3 植被調(diào)查

實(shí)驗(yàn)于2020年8月上旬生物量高峰期時(shí)進(jìn)行,在各樣地內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)1 m×1 m的樣方,調(diào)查每個(gè)樣方內(nèi)的植被物種組成及分種蓋度情況；然后將樣方中各植物物種分種齊地面刈割,迅速帶回實(shí)驗(yàn)室稱量各物種鮮重。放入烘箱105℃殺青2 h,后70℃烘干至恒重并稱量其干重作為各物種地上生物量(AGB)。通過(guò)公式(1)計(jì)算各物種植物地上組織含水量(PWC)。

PWC=(FW-DW)/FW

(1)

PWC代表植物地上組織含水量,FW代表植物地上組織鮮重,DW代表植物地上組織干重。我們將調(diào)查到的所有植物種類按其生活史特性分為多年生植物和一、二年生植物,并分別計(jì)算其各自的AGB和PWC。

1.4 生態(tài)系統(tǒng)碳交換及水分利用效率

在本實(shí)驗(yàn)中,生態(tài)系統(tǒng)碳交換主要由凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(net ecosystem CO2exchange,NEE),總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)(gross ecosystem productivity,GEP)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ecosystem respiration,ER)組成。棄耕地NEE和ER通過(guò)Li- 6400XT光合儀(LI- 6400, LiCor Inc., Lincoln, NE, USA)配合自制光合箱(50 cm×50 cm×50 cm)在野外實(shí)地測(cè)量取得,GEP則通過(guò)公式(2)計(jì)算得出[27]：

GEP=NEE+ER

(2)

實(shí)驗(yàn)測(cè)量選擇在2020年8月上旬無(wú)風(fēng)晴朗的天氣下進(jìn)行,測(cè)量時(shí)間安排在每天的上午7點(diǎn)到11點(diǎn)。在每個(gè)實(shí)驗(yàn)樣地中的典型斑塊內(nèi)隨機(jī)選擇3個(gè)樣點(diǎn),分別對(duì)該樣點(diǎn)植被生態(tài)系統(tǒng)CO2交換相關(guān)指標(biāo)(NEE和ER)以及生態(tài)系統(tǒng)水分蒸騰指標(biāo)(ET)進(jìn)行測(cè)量。通過(guò)公式(2)和(3)計(jì)算分別計(jì)算GEP和水分利用效率(WUE)。

WUE=NEE/ET

(3)

將以上指標(biāo)在每個(gè)樣地中3個(gè)樣點(diǎn)測(cè)量值的平均值作為該實(shí)驗(yàn)樣地的平均生態(tài)系統(tǒng)碳交換和平均水分利用效率。

本實(shí)驗(yàn)生態(tài)系統(tǒng)碳交換測(cè)量時(shí)間和方法與國(guó)內(nèi)外多數(shù)相同或類似實(shí)驗(yàn)基本一致。期間地表空氣溫度變化在19.8—26.3℃之間,同一樣地土壤水分變化不顯著。盡管溫度存在顯著變化,但由于其均在多數(shù)旱生草本植物適宜的光合溫度范圍內(nèi)(19—28℃),因此實(shí)驗(yàn)期間空氣溫度和土壤水分變化對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響極小。

土壤10 cm土層含水量(SM)使用便攜式土壤水分速測(cè)儀(HH2/WET, Delta-T Devices Ltd, Burwell, Cambridge, United Kingdom)隨生態(tài)系統(tǒng)碳交換測(cè)量一同進(jìn)行。

1.5 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)不同恢復(fù)階段退耕地的NEE、GEP、ER、WUE、PWC、SM和AGB進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn),并通過(guò)Duncon法進(jìn)行事后檢驗(yàn)。通過(guò)Pearson相關(guān)性分析,得到各主要解釋變量與目標(biāo)指標(biāo)的相關(guān)程度,明晰生態(tài)系統(tǒng)CO2交換和水分利用效率變化的主要驅(qū)動(dòng)因素。

2 結(jié)果與分析

2.1 退耕地土壤含水量及植物含水量的變化

退耕恢復(fù)初期和中期樣地的平均植物地上組織含水量(PWC)顯著高于恢復(fù)晚期和天然草地樣地(P<0.05)。同時(shí),各恢復(fù)階段樣地間的多年生植物或一、二年生植物的PWC都未有顯著的差異(P>0.05),而在所有處理樣地中多年生植物均顯著低于一、二年生植物的PWC(圖3)。此外,表層土壤含水量隨棄耕地恢復(fù)時(shí)間增加而呈先減小后增大的趨勢(shì),但均顯著小于天然草地斑塊,且土壤含水量最小值出現(xiàn)在退耕恢復(fù)中期樣地(圖3)。

圖3 各樣地多年生和一、二年生植被地上組織含水量以及土壤含水量差異Fig.3 The mean of annuals and perennial aboveground tissue water content and soil moisture content*、**和***分別代表在P<0.05、P<0.01和P<0.001水平上存在顯著差異; 不同小寫(xiě)字母代表各退耕恢復(fù)階段樣地間土壤含水量在P<0.05水平上存在顯著差異

2.2 退耕地物種組成及地上生物量的變化

本研究樣地調(diào)查樣方中共出現(xiàn)38種植物,其中天然草地包含物種數(shù)最多(24種),退耕恢復(fù)初期處理最少(14種),物種數(shù)量隨退耕恢復(fù)時(shí)間延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì)(表1)。短花針茅、櫛葉蒿、草麻黃和二裂委陵菜等4種植物在所有處理樣地中都有分布。同時(shí),盡管各樣地所包含的一、二年生植物種類并不一致,但所有處理中一、二年生植物物種數(shù)量差異并不顯著(P>0.05)(NG：5種、AR：4種、MR：6種、PR：5種)；而多年生植物物種數(shù)在恢復(fù)晚期和天然草地樣地(NG：19種、AR：19種)要遠(yuǎn)高于其他兩個(gè)處理樣地(MR：12種、PR：9種)。

表1 各樣地植被物種分布及生活型分類Table 1 The distribution and life type of species in sample sites

地上生物量(AGB)隨恢復(fù)時(shí)間延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì),退耕恢復(fù)晚期樣地與天然草地地上生物量已無(wú)明顯差異(P>0.05),但均顯著高于退耕恢復(fù)中期和早期樣地(P<0.05)(圖4)。不同恢復(fù)階段樣地一、二年生及多年生植物地上生物量有極顯著的差異(P<0.05)：棄耕地恢復(fù)時(shí)間延長(zhǎng)會(huì)顯著降低一、二年生植物地上生物量,但均高于天然草地(P<0.05)；而不同棄耕恢復(fù)階段對(duì)多年生植物地上生物量的影響則正好相反(圖4)。

2.3 退耕地生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換和水分利用效率的變化

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,不同退耕恢復(fù)階段間生態(tài)系統(tǒng)碳交換存在顯著的差異(P<0.05)。天然草地總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)(GEP)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)均顯著高于退耕恢復(fù)初期樣地(P<0.05),而與退耕恢復(fù)中期和晚期樣地并無(wú)明顯差異(P>0.05)(圖5)。同時(shí),隨退耕地恢復(fù)時(shí)間延長(zhǎng),退耕地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(NEE)存在明顯的恢復(fù)趨勢(shì)：與天然草地相比,NEE分別恢復(fù)了32.8%(PR),76.5%(MR)和82.0%(AR),退耕恢復(fù)晚期樣地已基本恢復(fù)到天然草地的生態(tài)系統(tǒng)碳固定能力水平(圖5,P>0.05)。與退耕地NEE結(jié)果類似,不同退耕恢復(fù)階段樣地水分利用效率(WUE)也呈升高的趨勢(shì),退耕恢復(fù)初期生態(tài)系統(tǒng)WUE顯著低于恢復(fù)中期和晚期樣地,而天然草地生態(tài)系統(tǒng)WUE則明顯高于所有退耕恢復(fù)樣地(P<0.05)(圖5)。

圖5 實(shí)驗(yàn)處理對(duì)生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換、總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)、生態(tài)系統(tǒng)呼吸和水分利用效率的影響Fig.5 The means of net ecosystem CO2 exchange, ecosystem respiration, gross ecosystem productivity and water use efficiency under experimental treatments

2.4 生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換、水分利用效率與植被組成的相關(guān)性

通過(guò)對(duì)所有樣地的綜合分析,實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)NEE和ET與樣地植被總地上生物量(AGB)極為相關(guān)(P<0.01)。這些相關(guān)關(guān)系可以用一元線性模型很好地描述(圖6)。此外,本實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)WUE與一、二年生植物地上生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,而與多年生植物地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系(圖6)。

圖6 生態(tài)系統(tǒng)CO2交換和生態(tài)系統(tǒng)蒸騰速率與總地上生物量的相關(guān)關(guān)系；以及生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率與一、二年生植被地上生物量和多年生植被地上生物量的相關(guān)關(guān)系Fig.6 Positive dependence of growing season mean net ecosystem CO2 exchange and ecosystem transpiration on total above-ground biomass. And responses of water use efficiency to annuals biomass and perennial biomass*、**和***分別代表在P<0.05、P<0.01和P<0.001水平上存在顯著相關(guān)

3 討論

對(duì)于多數(shù)干旱半干旱地區(qū)退耕恢復(fù)草地而言,由于環(huán)境水分可利用性的長(zhǎng)期缺乏以及由此導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)速率的減慢[17,28],其恢復(fù)演替周期可能往往需要十幾年甚至更長(zhǎng)的時(shí)間,加之降水、溫度等對(duì)植被生長(zhǎng)和光合過(guò)程極為重要的環(huán)境因素隨年際波動(dòng)等原因,實(shí)際研究中經(jīng)常難以得到較好的長(zhǎng)期觀測(cè)結(jié)果。因此,本實(shí)驗(yàn)采用空間序列代替時(shí)間序列的方法[9,12]：在同一區(qū)域中,選擇不同恢復(fù)演替階段的草地,以模擬退耕地恢復(fù)演替的過(guò)程。并通過(guò)選擇距離較近,土壤質(zhì)地和坡度相似,且無(wú)人為干擾的樣地以減少不同空間差異帶來(lái)的影響。

3.1 不同恢復(fù)演替年限對(duì)退耕地生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換的影響

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)和人口的發(fā)展,不合理開(kāi)墾等人為干擾事件的增多,我國(guó)特別是內(nèi)蒙古陰山北麓農(nóng)牧交錯(cuò)地區(qū)大量的天然草地生態(tài)系統(tǒng)受到了嚴(yán)重的破壞[4,13,29]。這不僅會(huì)增加當(dāng)?shù)夭菰鷳B(tài)系統(tǒng)水土流失風(fēng)險(xiǎn),降低植被物種多樣性,更顯著影響著這些地區(qū)的主要生態(tài)系統(tǒng)功能(如生態(tài)系統(tǒng)碳交換和碳固持能力)的正常實(shí)現(xiàn)[12,29—30]。因此,適度的退耕還草成為了保護(hù)當(dāng)?shù)夭莸厣鷳B(tài)系統(tǒng),維持草地正常碳匯功能穩(wěn)定的重要手段[31]。

通常而言,農(nóng)田退耕后,隨著人為干擾的消失以及農(nóng)耕植物的減少,當(dāng)?shù)匾吧锓N會(huì)逐漸填補(bǔ)退耕地的空缺生態(tài)位并改善土壤營(yíng)養(yǎng)、水分供給環(huán)境,進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng),最終影響草地碳交換及其潛在固碳能力[11,16]。以往的研究盡管大都表明退耕恢復(fù)處理會(huì)顯著恢復(fù)受破壞草地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)水平[18,32],但也存在一定的爭(zhēng)議,不變甚至降低的實(shí)驗(yàn)結(jié)果仍有所報(bào)道[3]。這些差異的產(chǎn)生可能與實(shí)驗(yàn)本身退耕持續(xù)時(shí)間、當(dāng)?shù)丨h(huán)境因素以及植被組成的不同有關(guān)。例如安慧等在寧夏荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的研究中即發(fā)現(xiàn)由于退耕初期植物種類以及土壤水分可利用性限制等原因,恢復(fù)草地群落植被生物量呈先減少后增加的趨勢(shì)[17]。而在本實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)豐雨年荒漠草地退耕恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)CO2交換隨退耕演替年限增加呈明顯的上升趨勢(shì),且在恢復(fù)晚期群落NEE已與天然草地?zé)o明顯差異(圖5)。相似的現(xiàn)象在一些更為濕潤(rùn)的草地生態(tài)系統(tǒng)中也有報(bào)道[33]。這一現(xiàn)象可能是退耕處理后植被蓋度和生物量的顯著增加導(dǎo)致葉面積以及光合單位數(shù)量提高的結(jié)果。事實(shí)上,本實(shí)驗(yàn)表明退耕地群落NEE與生物量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖6)。這些結(jié)果表明,至少在水分供給充足的環(huán)境下,荒漠草地僅僅通過(guò)植被的自然恢復(fù),退耕一定年限后即可對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生極為深刻的影響,有效地促進(jìn)植被生長(zhǎng)和光合,并最終恢復(fù)草地生態(tài)系統(tǒng)的固碳功能。

此外,值得注意的是退耕恢復(fù)處理導(dǎo)致的NEE升高主要是因?yàn)椴莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)GEP的恢復(fù)速率遠(yuǎn)高于ER導(dǎo)致的(圖5)。由于ER通常與生物量及其活性密切相關(guān),而草地生物量及其活性又極易受到土壤關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)(如氮和磷素)供給不足的限制,所以在退耕恢復(fù)過(guò)程中草地可能更傾向于優(yōu)先恢復(fù)其生態(tài)系統(tǒng)光合固碳潛力,而非改善土壤營(yíng)養(yǎng)供給水平及其利用效率。對(duì)于絕大多數(shù)時(shí)間都處于水分脅迫的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)而言,這一選擇可能有利于在短期環(huán)境適宜時(shí)植被能夠固定更多的碳素,從而為草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程提供足夠的碳源支持。然而,對(duì)于退耕恢復(fù)處理影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換的研究仍處于起步階段,其內(nèi)在機(jī)理仍不清晰,恢復(fù)過(guò)程中,棄耕地初始條件變化、年降水量的不同和植被類型差異都有可能對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響。未來(lái)需要設(shè)計(jì)和實(shí)施更多包含降水梯度(或年際變化)的更為縝密的實(shí)驗(yàn)。

3.2 不同恢復(fù)年限對(duì)退耕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的影響

除了生態(tài)系統(tǒng)碳交換外,植被水分利用效率(WUE)的變化也在退耕草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中有著至關(guān)重要的作用[34]。特別是在荒漠草原中,由于當(dāng)?shù)馗哒羯⒑偷徒邓墓餐饔?植物的生存、生長(zhǎng)和繁殖長(zhǎng)期處于水分限制狀態(tài)[35]。因此,植物對(duì)水分獲取和利用策略的不同可能直接影響著群落物種組成以及退耕地恢復(fù)的過(guò)程。與實(shí)驗(yàn)預(yù)期相符,本實(shí)驗(yàn)長(zhǎng)期棄耕處理極大地影響了草地生態(tài)系統(tǒng)WUE的水平,退耕恢復(fù)中期和晚期植被WUE顯著高于恢復(fù)初期,但均顯著小于天然草地(圖5)。這一現(xiàn)象可能主要與退耕恢復(fù)草地中不同生活型植物的組成比例及其水分利用策略差異有關(guān)。通常而言,作為典型的r-對(duì)策者,一、二年生植物由于其較高的植物含水量,較淺的根系分布和較短的生命周期,在適宜的環(huán)境下更傾向于通過(guò)提高氣孔導(dǎo)度,促進(jìn)植物葉片CO2和水分交換,從而在短期內(nèi)獲得較高的光合及土壤水分獲得能力,但這無(wú)疑會(huì)極大地降低了植物的WUE水平；而多年生植物則更注重于改善自身對(duì)水資源的利用以適應(yīng)較長(zhǎng)生命周期中可能頻繁出現(xiàn)的干旱事件[36]。因此,荒漠草原棄耕恢復(fù)地一、二年生和多年生植物的生長(zhǎng)狀況在一定程度上決定了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)WUE的變化。事實(shí)上,在實(shí)驗(yàn)中退耕恢復(fù)地群落NEE與多年生植物生物量呈正相關(guān),而與一、二年生植物呈負(fù)相關(guān)的現(xiàn)象印證了這一觀點(diǎn)(圖6)。同時(shí),不同恢復(fù)階段群落WUE的差異也會(huì)導(dǎo)致土壤水分的可利用性的改變。我們的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在WUE較低的退耕恢復(fù)地的土壤含水量也顯著低于天然草地(圖3),這無(wú)疑會(huì)影響其植物的生存和生長(zhǎng),并提高更為耐旱的多年生植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),促進(jìn)其所占比例的增加。本實(shí)驗(yàn)的這些發(fā)現(xiàn)凸顯了退耕地群落生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)過(guò)程的復(fù)雜性,以及植被恢復(fù)及演替在這一過(guò)程中的重要作用。

3.3 年際降水格局差異對(duì)不同恢復(fù)年限草地生態(tài)系統(tǒng)NEE和WUE變化規(guī)律的影響

降水格局變化是草地植物群落結(jié)構(gòu)和功能的主要影響因素之一[27]。特別是對(duì)于大多數(shù)干旱缺水的草地生態(tài)系統(tǒng),由于年際間生長(zhǎng)季降水量和降水分布差異導(dǎo)致的土壤水分可利用性變化往往會(huì)顯著影響生態(tài)系統(tǒng)植被生長(zhǎng)、碳交換和水分利用效率[37—38]。一般而言,由于長(zhǎng)期處于水分限制狀態(tài),降水增加可以通過(guò)改變植被蓋度、葉面積和葉片氣孔開(kāi)合程度等刺激荒漠草地植物生產(chǎn)力和NEE的提高,但過(guò)多的降水往往會(huì)抑制群落植被水分利用效率[39—40]。然而,草地不同物種對(duì)水分變化的喜好和適應(yīng)性差異,不同植物物候期與環(huán)境水熱供需耦合程度差異等因素的存在使我們對(duì)不同棄耕恢復(fù)年限草地群落響應(yīng)降水格局變化的判斷變得更為復(fù)雜和不確定[40]。以往大量研究認(rèn)為：一、二年生植物對(duì)降水改變的敏感性要顯著高于多年生植物；而生長(zhǎng)季降水分布也可能對(duì)當(dāng)年草地植被組成和生長(zhǎng)情況產(chǎn)生影響,草地生長(zhǎng)季前期(5月—6月)的干旱事件會(huì)嚴(yán)重抑制多年生草本的生長(zhǎng),并最終導(dǎo)致水分供給改善后一、二年生植物的爆發(fā)性生長(zhǎng)以及其占總體生物量比例的提高[36,37,41—43]。在本實(shí)驗(yàn)中,實(shí)驗(yàn)期間盡管生長(zhǎng)季降水略高于當(dāng)?shù)囟嗄昶骄邓?249.2 mm),但生長(zhǎng)季前期降水偏低,這一降水模式可能有利于棄耕恢復(fù)草地植被蓋度的提高以及一、二年生植物的生長(zhǎng)。因此,實(shí)驗(yàn)基于單一生長(zhǎng)季測(cè)量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果可能對(duì)不同恢復(fù)年限草地生態(tài)系統(tǒng)(特別是一、二年生植被較多的恢復(fù)前期和恢復(fù)中期)NEE的恢復(fù)程度存在一定的高估,而低估了這些樣地的原本的WUE水平。由于本實(shí)驗(yàn)用空間序列代替時(shí)間序列的實(shí)驗(yàn)方法以及實(shí)驗(yàn)人力和設(shè)備條件等因素限制,本文缺乏包含對(duì)實(shí)驗(yàn)樣地相關(guān)指標(biāo)多年持續(xù)監(jiān)測(cè)的數(shù)據(jù),由此得出的結(jié)果可能會(huì)在總降水偏少或生長(zhǎng)季前期降水偏多的年份下對(duì)草地NEE和WUE的估計(jì)造成一定偏差,但對(duì)棄耕恢復(fù)草地功能變化的總體趨勢(shì)判斷影響不大,本實(shí)驗(yàn)結(jié)果對(duì)荒漠棄耕草地恢復(fù)過(guò)程研究仍具有很強(qiáng)的理論和實(shí)踐意義。未來(lái)仍需設(shè)計(jì)和實(shí)施更為完善,實(shí)驗(yàn)周期更長(zhǎng)的相關(guān)實(shí)驗(yàn)。

4 結(jié)論

內(nèi)蒙古陰山北麓農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)農(nóng)田退耕還草后,草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換得到了明顯的恢復(fù),特別是在植被水分限制較輕的年份,退耕恢復(fù)晚期群落NEE已基本恢復(fù)到天然草地的正常水平,其中草地恢復(fù)演替過(guò)程中地上生物量及由此導(dǎo)致的群落蓋度的顯著增加是一個(gè)主要原因。同時(shí),草地生態(tài)系統(tǒng)WUE也隨退耕恢復(fù)演替的進(jìn)行而呈提高的趨勢(shì),這可能主要?dú)w功于群落演替引起的多年生與一、二年生牧草比例的變化,但是17年的時(shí)間似乎并不足以完全恢復(fù)其原有程度。因此,內(nèi)蒙古荒漠草原地區(qū)退耕恢復(fù)草地不同生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)過(guò)程可能并非是同時(shí)性的,草地生態(tài)系統(tǒng)可能優(yōu)先選擇提高植被群落對(duì)碳的固定潛力,而減緩對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水分和養(yǎng)分的供給和利用能力的修復(fù)。