徐東會, 周瑞佳, 杜小媛, 王泰森, 劉 瀟, 齊衍萍, 菅瀟揚, 張清波, 孫蓓蓓, 周 輝
渤海灣秋季浮游動物群落特征及影響因素
徐東會1, 周瑞佳1, 杜小媛1, 王泰森1, 劉 瀟1, 齊衍萍1, 菅瀟揚1, 張清波1, 孫蓓蓓1, 周 輝1
(國家海洋局 北海環境監測中心, 山東 青島 266033)
本研究基于2017年秋季在渤海灣海域以淺水Ⅰ型浮游生物網采集的浮游動物樣品, 分析了浮游動物的種類組成、豐度分布和生物多樣性; 通過結合現場獲取的環境參數, 探討了環境因子與浮游動物群落特征之間的關系。結果如下: 秋季浮游動物調查共鑒定各類浮游動物22種、浮游幼蟲6類, 合計種類數為28。橈足類為最為優勢的類群, 其在浮游動物的物種豐富度中占46.4%。渤海灣秋季浮游動物的優勢種類共5個, 包括中華哲水蚤、小擬哲水蚤、真刺唇角水蚤、近緣大眼水蚤和強壯箭蟲。秋季浮游動物平均豐度為86.9 ind./m3, 平均濕重生物量為640.7 mg/m3, 香農-威納指數和物種豐富度指數分別為1.87和1.08。浮游動物豐度與環境因子間的相關性分析表明, 秋季影響渤海灣海域浮游動物分布的主要環境因子組合為鹽度、葉綠素和濁度。與同期歷史數據相比, 浮游動物的豐度和生物量均有所下降。
渤海灣; 浮游動物; 群落結構; 環境因子
渤海灣位于渤海西部, 灣口以河北大清河河口至山東的舊黃河口連線為界。因受黃河和海河的影響, 灣內海流存在一個相對穩定的弱環流系統, 而且季節變化明顯, 由于水動力交換較差, 且三面環陸, 其海洋生態環境質量長期受陸源污染物排放的影響, 這必然會對渤海海洋生態系統產生顯著的脅迫或控制作用[1]。浮游動物是一類游泳能力較弱, 在水中浮游生活的小型動物類群。浮游動物以浮游植物為食、同時也是魚類和其他經濟動物的重要餌料, 在食物鏈中起承上啟下的作用[2-3]。
目前, 已有大量關于渤海海域大尺度的浮游動物的種類組成和數量變動的研究[4-7], 同時針對渤海灣水域浮游動物群落特征的研究亦日益增多[1, 8], 但是針對渤海灣浮游動物與環境中多個生物因子和非生物因子之間關系的研究仍較為少見[9-10]。本研究利用2017年11月在渤海灣海域開展的海洋調查所獲得的浮游動物資料, 分析了浮游動物的種類組成和數量變化, 對該海域浮游動物的生態特征進行研究, 探討了浮游動物與環境因子之間的關系, 以期為渤海灣海域浮游動物的長期變化研究提供基礎資料, 并對該海域的生態研究和生物資源的合理利用提供科學依據。
于2017年11月6—19日, 在渤海灣海域開展浮游動物生態調查(圖1), 共有33個站位, 各站位水深的變化范圍在2.0~18.0 m之間, 平均深度為9.1 m。使用淺水Ⅰ型浮游生物網進行底層到表層垂直拖網的方式采集浮游動物樣品, 樣品使用5%福爾馬林海水溶液固定保存, 參照《海洋調查規范—海洋生物調查》(GB12763.6—2007)完成浮游動物樣品的處理和分析工作。
在調查過程中, 均同步進行溫度、鹽度、表層葉綠素、濁度、pH、溶解氧、磷酸鹽、硝酸鹽、硅酸鹽等環境參數的監測。參照《海洋監測規范—海水分析》(GB17378—2007)完成水質樣品的采集及分析測定。采用熒光分光光度法測定葉綠素, 濁度計法測定濁度, pH計法測定pH, 采用碘量法測定溶解氧, 采用抗壞血酸還原的磷鉬藍法測定磷酸鹽, 采用鋅-鎘還原法測定硝酸鹽, 采用硅鉬藍法《海洋監測規范》(GB17378.4—2007)測定硅酸鹽。

圖1 調查區域及站位分布
1.2.1 豐度和生物量
根據每立方米水體中的個體數計算浮游動物豐度, 生物量為浮游動物固定樣品的濕重, 稱重時分離去除網采樣品中的夜光蟲。
1.2.2 優勢種
浮游動物的優勢種是根據每個種的優勢度值()來確定, 以≥0.02的種類作為優勢種[11]。
=(S/)×f,(1)
式中,S為第個物種的個體數量,為所有物種的總個體數,f為第個物種在各站位出現的頻率。
1.2.3 生物多樣性
采用香農-威納指數()[12]和Margalef′s index ()[13]來表示浮游動物的多樣性。依照《海洋監測規范》(GB17378.7—2007)的評價標準, 當<1時為重污染; 當=1~2時為中度污染; 當=2~3時為輕度污染; 當=3~4時為清潔區域。
香農-威納指數()公式為:

式中,P為樣品中第種的個體的比例, 如樣品總個體為, 第種個體數為n, 則P=i/。
Margalef′s index()公式為:
=(–1)/log2, (3)
式中,為豐度。
1.2.4 浮游動物與環境因子關系
浮游動物豐度與環境因子間的關系[14]是應用多元統計軟件PRIMER V6.1中的BIOENV和RELATE程序來進行分析。環境因子主要包括: 溫度、鹽度、葉綠素、濁度、pH、溶解氧、磷酸鹽、硝酸鹽、硅酸鹽及水深等。
渤海灣秋季水域溫度變化范圍在2.0~11.6 ℃之間, 平均溫度為7.0 ℃, 其水平分布總體表現為由灣南向灣北逐漸遞增的趨勢(圖2a); 鹽度變化范圍在29.1~32.0之間, 平均鹽度為31.3, 其水平分布總體表現為由灣西向灣東逐漸遞增的趨勢(圖2b); 葉綠素濃度變化范圍在0.5~5.3 μg/L之間, 平均濃度為1.5 μg/L, 其水平分布總體表現為由近岸向灣口逐漸遞減的趨勢(圖2c)。
渤海灣秋季水域浮游動物調查共鑒定各類浮游動物22種、浮游幼蟲6類, 合計種類數為28 (表1)。其中, 浮游動物成體分別包括刺胞動物1種, 櫛水母1種, 橈足類13種, 等足類1種, 糠蝦類1種, 漣蟲類1種, 端足類1種, 毛顎類1種, 被囊類2種。

圖2 渤海灣環境因子的平面分布圖

表1 渤海灣水域浮游動物種類組成
渤海灣秋季水域浮游動物的生態特征可劃分為如下幾個類群: (1) 近岸低鹽類群: 該類群適應的鹽度較低, 代表種類有半球美螅水母()、真刺唇角水蚤()、太平洋紡錘水蚤()等; (2) 廣溫廣鹽類群: 該類群適溫性強, 主要有球型側腕水母()、中華哲水蚤()、小擬哲水蚤()、背針胸刺水蚤()、近緣大眼水蚤()、強壯箭蟲()等; (3)高溫高鹽類群: 該類群代表種類為小齒海樽()。
渤海灣秋季水域浮游動物的優勢種類共有5個, 分別為中華哲水蚤(=0.06)、小擬哲水蚤(=0.32)、真刺唇角水蚤(=0.06)、近緣大眼水蚤(=0.02)和強壯箭蟲(=0.31)。渤海灣水域中華哲水蚤的平均豐度為6.1 ind./m3, 其對浮游動物總豐度的貢獻率達到7.0%。豐度最高值出現在調查水域西部53號站, 豐度值為28.3 ind./m3(圖3a)。渤海灣水域小擬哲水蚤的平均豐度為31.6 ind./m3, 其對浮游動物總豐度的貢獻率達到34.4%。豐度最高值出現在調查水域西南部17號站, 豐度值為575.0 ind./m3(圖3b)。渤海灣水域真刺唇角水蚤的平均豐度為6.0 ind./m3, 其對浮游動物總豐度的貢獻率達到6.9%。豐度最高值出現在調查水域西南部15號站, 豐度值為45.0 ind./m3(圖3c)。渤海灣水域近緣大眼水蚤的平均豐度為3.6 ind./m3, 其對浮游動物總豐度的貢獻率達到4.1%。豐度最高值出現在調查水域西南部17號站, 豐度值為50.0 ind./m3(圖3d)。渤海灣水域強壯箭蟲的平均豐度為28.3 ind./m3, 其對浮游動物總豐度的貢獻率達到32.7%。豐度最高值出現在調查水域西部53號站, 豐度值為137.0 ind./m3(圖3e)。
渤海灣秋季水域浮游動物豐度的平面分布見圖4a。秋季浮游動物總豐度平均值為86.9 ind./m3, 總豐度最高值出現在調查水域西南部17號站(750.0 ind./m3), 豐度最小值出現在調查水域東北部36號站(10.0 ind./m3)。渤海灣秋季水域浮游動物生物量的平面分布見圖4b。秋季浮游動物濕重生物量的分布格局與豐度存在略微的差異。平均濕重生物量為640.7 mg/m3, 生物量的最高值出現在調查水域西南部17號站(7 250.0 mg/m3), 最小值出現在調查水域東部22號站(30.7 mg/m3)。

圖3 優勢種豐度(ind./m3)平面分布圖

圖4 浮游動物豐度(ind./m3)和生物量(mg/m3)平面分布
渤海灣秋季水域浮游動物香農-威納指數的平面分布見圖5a。秋季浮游動物香農-威納指數平均值為1.87, 最高值出現在調查水域東北部的36號站, 值為2.54; 而最低值出現在該水域西南部的30號站, 值為1.23。渤海灣秋季水域浮游動物物種豐富度指數的平面分布見圖5b。秋季浮游動物物種豐富度指數平均值為1.08, 最高值出現在調查水域西部的43號站, 值為1.87; 而最低值出現在該水域西南部的15號站, 值為0.42。

圖5 浮游動物生物多樣性平面分布
渤海灣秋季水域浮游動物與環境因子間的相關性系數見表2。單因子分析結果顯示, 浮游動物豐度與表層鹽度的相關性最高(<0.01)。雙因子分析結果顯示, 浮游動物豐度與表層鹽度/表層濁度的相關性最高(<0.01)。三因子分析結果顯示, 浮游動物豐度與表層鹽度/底層鹽度/表層濁度的相關性最高(< 0.01)。四因子分析結果顯示, 浮游動物豐度與表層鹽度/底層鹽度/表層葉綠素/表層濁度的相關性最高(<0.01)。五因子分析結果顯示, 浮游動物豐度與表層鹽度/底層鹽度/表層葉綠素/表層濁度/底層濁度的相關性最高(<0.01)。在所涉及的影響因子中, 秋季對渤海灣水域浮游動物分布最重要的影響因子包括: 鹽度、葉綠素和濁度。

表2 浮游動物與環境因子的相關性
*表示<0.05; ** 表示<0.01
本次渤海灣秋季水域調查共記錄浮游動物22種, 浮游幼蟲6類, 合計28個種類。其中, 浮游甲殼動物17種, 為絕對優勢類群; 其次為被囊類2種和浮游幼蟲6類。1998年秋季渤海中南部海域的大網浮游動物樣品共鑒定記錄浮游動物46種, 浮游幼蟲13類[15]。范凱和李清雪[16]分析了2003—2004年渤海灣海域四個季節的大、中網浮游動物樣品, 秋季共記錄浮游動物19個種類。2006—2007年908專項渤海調查航次的浮游動物樣品數據顯示, 秋季共鑒定記錄浮游動物39種, 浮游幼蟲9類[7]。2013年秋季渤海中部海域的大網浮游動物樣品, 共鑒定出浮游動物42種, 浮游幼蟲14類[3]。本研究結果與同期歷史數據相比[16], 浮游動物成體種類數有所增加, 浮游幼蟲的種類數差別不大, 種類組成上仍是以橈足類和水螅水母為主。本研究調查海域出現了2種典型的暖水種, 平滑真刺水蚤在1和16號站位出現, 小齒海樽在43、46、48和51號站位出現。暖水種種類數量的增加通常是海洋環境綜合變化的結果, 并且與許多因素有關, 例如氣候變化、海洋環流和富營養化。近年來, 在渤海灣的海水溫度逐漸升高, 水溫是影響橈足類等浮游生物生長和增殖的重要環境因素[9]。水溫的升高促使浮游動物的暖水物種更容易通過洋流進入渤海灣, 并在較高緯度的渤海灣海區生長和存活, 在本研究中暖水種的分布與水溫由灣南向灣北逐漸遞增的趨勢相一致。
王克等[15]研究表明, 中華哲水蚤、真刺唇角水蚤等橈足類和強壯箭蟲是1998年秋季渤海中南部海域的優勢種類。徐東會等[3]研究表明, 中華哲水蚤、強壯箭蟲等是2013年秋季渤海中部海域的優勢類群。本研究結果與上述報道相似, 渤海灣秋季水域浮游動物的優勢種類包括: 中華哲水蚤、小擬哲水蚤、真刺唇角水蚤、近緣大眼水蚤等橈足類和強壯箭蟲。依據本秋季航次同步調查的中網浮游動物樣品分析數據顯示, 夜光蟲()在調查站位出現的頻率為94%, 且豐度最高值達到了203 000.0 ind./m3。本研究中渤海灣秋季浮游動物總豐度平均值僅為86.9 ind./m3, 與同期渤海海域浮游動物總豐度的歷史數據相比較低[15-16], 我們認為此次調查浮游動物總豐度的下降, 完全是由于夜光蟲的大量分布所導致的。渤海灣秋季水域浮游動物的平均濕重生物量為640.7 mg/m3, 本研究結果與同期歷史資料相比[4, 15-16], 浮游動物的豐度和生物量有所下降。
渤海灣水域浮游動物香農-威納指數為1.87, 多樣性指數低于2, 說明, 秋季渤海灣調查海域處于中等污染狀態。范凱和李清雪[16]分析了2003—2004年渤海灣海域四個季節的大、中網浮游動物樣品, 結合群落結構中浮游動物近岸數量少、遠岸多, 研究表明渤海灣水質已經受到嚴重污染。這主要可能是由于渤海灣本身水動力交換能力較差, 且三面環陸, 位于唐山、天津、滄州和山東省黃河口的半包圍區域內, 流入海灣的主要河流包括黃河、海河、薊運河和灤河等, 其海洋生態環境質量長期受陸源污染物排放的影響。隨著國家2019年《渤海綜合治理攻堅戰行動計劃》的大力實施, 通過確定開展陸源污染治理行動、海域污染治理行動、生態保護修復行動、環境風險防范行動等四大攻堅行動, 并明確了量化指標和完成時限, 渤海恢復為昔日的海上糧倉為期不遠。
浮游動物群落的種類組成和分布等特征與溫度、鹽度、葉綠素、濁度、pH、溶解氧、磷酸鹽、硝酸鹽、硅酸鹽等生物因子和非生物因子息息相關[2-3, 7, 9-10, 17]。位于渤海西部的渤海灣, 灣內存在相對穩定的弱環流系統, 浮游動物群落結構特征與其水質環境存在密切關聯。渤海灣的海域類型屬于典型的高強度營養鹽輸入和高強度開發的淺水泥質、緩坡生態系統類型, 且渤海地處溫帶, 季節變化明顯[1, 16]。秋季, 渤海灣鹽度較高, 渤海水淺, 面積小, 半封閉性較強, 水溫易受外界條件的影響, 變化劇烈, 鹽度除河口地區外, 比較穩定和規則, 因此, 鹽度與溫度是影響渤海浮游動物群落結構的兩個重要因子[16]。針對2006—2007年的908專項調查中的浮游動物數據資料統計分析結果顯示, 秋季對中國近海浮游動物群落結構影響較大的環境因子, 包括水溫、鹽度、水深和pH等[7]。楊璐等[9]通過渤海灣2004—2015年夏季浮游動物的監測資料, 研究分析了浮游動物的群落結構特征變化與環境因子之間的關系, 結果表明渤海灣浮游動物的群落變化主要受溫度、鹽度、營養鹽等環境因子的作用。根據2015—2016年夏、冬兩季渤海浮游動物樣品數據的分析結果表明, 影響浮游動物分布的主要環境因子為鹽度和濁度[10]。本研究結果與上述文獻資料結論相似, 秋季對渤海灣水域浮游動物分布最重要的影響因素包括: 鹽度、葉綠素和濁度等。本研究中浮游動物總豐度和優勢種豐度的水平分布均表現為由近岸向灣口逐漸遞減的趨勢, 與葉綠素的水平分布的總體趨勢相似。
1) 渤海灣海域秋季浮游動物群落結構的組成、分布變化主要受到鹽度、葉綠素和濁度等環境因子的影響。
2) 秋季浮游動物的豐度和生物量與歷史數據相比下降。
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Community characteristics and factors influencing zooplan-k-ton in the Bohai Bay during autumn
XU Dong-hui1, ZHOU Rui-jia1, DU Xiao-yuan1, WANG Tai-sen1, LIU Xiao1, QI Yan-ping1, JIAN Xiao-yang1, ZHANG Qing-bo1, Sun Bei-bei1, ZHOU Hui1
(North China Sea Environmental Monitoring Center, MNR, Qingdao 266033, China)
In this study, we analyzed the composition, abundance, and biodiversity of zooplankton based on the samples collected in Bohai Bay during the autumn of the year 2017. The abundance and determining factors were explored with multivariate analysis according to the sampling date and environmental parameters. A total of 28 zooplankton species/taxa (including 6 pelagic larvae) were identified in this survey. Copepods were the most abundant species. The numbers of pelagic copepod accounted for 46.4% of the total species richness.,,,, andwere observed to be the dominant species. Based on the data collected during the autumn season, the average abundance, average biomass, Shannon-Wiener index (′), and Margalef’s index () were calculated at 86.9 ind/m3, 640.7 mg/m3, 1.87, and 1.08, respectively. The abundance along with biomass fluctuated and showed distinct heterogeneity in the Bohai Bay. The correlation analysis demonstrated that the distribution of zooplankton was affected by salinity, chlorophyll a concentration, and turbidity. The abundance and biomass of zooplankton declined in comparison to the data collected in 1991, 2002, and 2007. This research provided fundamental information on the long-term observation of zooplankton ecology in Bohai Bay.
Bohai Bay; zooplankton; community structure; environmental factors
Mar. 18, 2021
[Supported by the National Key Research and Development Program of China, No. 2019YFC1407903]
Q178.1
A
1000-3096(2022)06-0090-09
10.11759/hykx20210318001
2021-03-18;
2021-06-15
國家重點研發計劃項目(2019YFC1407903)
徐東會(1979—), 男, 甘肅武威人, 工程師, 主要從事浮游生物生態學研究, 電話: 15865328289, E-mail: lvbaobei@sina.com; 菅瀟揚(1989—), 男, 山東昌邑人,通信作者, 工程師, 主要從事海洋環境監測研究, E-mail: 491711662@qq.com
(本文編輯: 康亦兼)