毛里塔尼亞外海烏賊成熟個體的體征研究

張明星, 林東明

毛里塔尼亞外海烏賊成熟個體的體征研究

張明星1, 林東明2, 3, 4, 5

(1. 上海海洋大學 船舶管理中心, 上海 201306; 2. 上海海洋大學 海洋科學學院, 上海 201306; 3. 大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室, 上海 201306; 4. 國家遠洋漁業工程技術研究中心, 上海 201306; 5. 農業農村部大洋漁業開發重點實驗室, 上海 201306)

體征表征動物個體的健康狀況, 影響個體的體型及其生殖價值。烏賊()營終生一次繁殖產卵, 但性腺發育成熟個體的體征變化過程尚未可知。為此, 本研究利用殘差指標分析方法, 對毛里塔尼亞外海分布的烏賊成熟個體的體征及其與體型、攝食強度關系進行了分析研究。結果顯示, 烏賊雌性成熟個體胴長范圍為138～323 mm, 雄性成熟個體胴長范圍為135～343 mm; 兩者胴長呈單峰值區間分布, 體質量與胴長呈顯著的冪函數關系, 冪函數擬合值小于3。雌性、雄性成熟個體的體征存在一定的波動變化但不顯著, 在功能性成熟產卵期仍保持較好狀態。同時, 體征與胴長沒有顯著的函數關系, 但是與胃飽滿度密切相關, 胃飽滿度越高、體征越好; 并且雌性、雄性成熟個體的空胃率比較低, 在14%～34%之間。結果表明, 毛里塔尼亞外海烏賊成熟個體保持個體生長, 通過正常的攝食活動保持較好的體征。

烏賊(); 生長發育; 體征; 胃飽滿度; 毛里塔尼亞

烏賊(), 隸屬于烏賊目(Sepiida), 烏賊科(Sepiidae), 烏賊屬(), 為近海底層棲息種, 最大棲息水深在100 m左右, 廣泛分布于東大西洋和地中海海域, 在東大西洋的分布北至設得蘭群島, 南至南非外海[1-2]。與其他頭足類鞘亞綱屬種相類似, 烏賊亦表現為生長速度快、生命周期短、終生一次繁殖產卵等生活史特性[1]。通常, 烏賊的配子發生為批次成熟、批次排卵[3-4], 繁殖產卵時間可延續數月[5-7], 產卵結束后不久便死去[5, 8]。此外, 烏賊具季節性索餌-產卵洄游習性, 對棲息海域的環境波動變化適應能力強, 其中棲息水溫可低至9.5 ℃, 并且在水溫30 ℃以內其生長速率隨水溫升高而增大[8-9]。

毛里塔尼亞位于東大西洋的非洲西北部, 西瀕大西洋, 海岸線延長, 外海為加那利海流上升流系統(Canary Current Upwelling System, CCUS)南側, 營養鹽和初級生產力豐富, 是各種海洋生物棲息繁殖的重要天然海域[10]。該海域擁有豐富的頭足類資源, 以烏賊、非洲烏賊()、巨型非洲烏賊(S)等最為豐富[1]。隨著全球漁業資源的開發利用, 毛里塔尼亞外海已經成為頭足類開發的重要漁場[11-12]。從20世紀90年代起中國開始在該海域進行頭足類漁業開發, 烏賊是主要的捕撈對象[13]。然而, 在商業性漁業開發和全球氣候變化背景下, 烏賊群體生長發育的年間波動變化顯著, 并且初次性腺成熟體型呈現出趨小的態勢[6, 14]。體征(body condition)是動物個體的質量特征[15], 表征個體的健康狀況及其在適應環境變化、成功繁衍后代、種群生物量維持等方面的能力[15-17], 并且影響著個體的體型及其生殖價值(reproductive value)[18]。目前, 已有研究發現烏賊成熟個體的生殖能量(以性腺指數為參考指標)需求較高, 可達其體質量的16%[1, 4], 并且性腺成熟后攝食強度亦有所變化[4], 但是隨之的體征變化卻不甚清楚。為此, 本研究對毛里塔尼亞外海采集的烏賊成熟個體樣本, 進行體征及與體型、胃飽滿度等之間關系的研究分析, 旨在增進掌握該群體繁殖生物學特性, 為該群體資源的可持續開發利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品來源

烏賊樣本來自于中國遠洋底層拖網漁船在毛里塔尼亞外海作業期間的漁獲物, 采集時間為2015年7月—8月, 采集海域為16.90°W—17.70°W、19.70°N—20.80°N。采樣操作是隨船調查人員在海上隨機采集樣本, 經–30 ℃冷凍保藏后運回實驗室進行分析。

1.2 生物學測定

在實驗室室溫下, 烏賊樣本解凍后進行生物學數據測定, 測定項目包括: 胴長(mantle length, ML)、體質量(body weight, BW)、性別、性腺成熟度、胃飽滿度。其中, 胴長為胴體背面前端至末端的中線水平長度, 精確到1 mm; 體質量測定精確到1 g。

性腺成熟度劃分參考國際海洋考察理事會(Inter--national Council for the Exploration of the Sea, ICES)[19]的劃分標準, 結合實驗觀察, 將烏賊性腺成熟度劃分為I期～V期: Ⅰ期-未發育; Ⅱ期-開始發育; Ⅲ期-生理性成熟; Ⅳ期-雌性為功能性成熟產卵, 雄性為功能性成熟排精; Ⅴ期-衰敗退化。胃飽滿度劃分為0級—4級[20]: 0級——空胃; 1級——胃中有少量食物; 2級——胃中有中等程度的食物, 或占胃體積1/2; 3級——胃中充滿食物, 但胃壁不膨大; 4級-胃中充滿食物, 胃壁膨大。

實驗室共測定性腺成熟的烏賊樣本831尾(表1), 其中雌性樣本399尾(III期50尾, IV期349尾), 雄性樣本432尾(III期302尾, IV期130尾)。

表1 毛里塔尼亞外海烏賊的胴長和體質量

1.3 數據處理

1.3.1 樣本組成

按雌性、雄性分類統計, 計算樣本個體胴長、體質量分布范圍及其平均值。

1.3.2 體質量、胴長關系

采用非線性回歸方法, 分別進行雌性、雄性樣本個體體質量與胴長的冪函數回歸分析, 求取體質量與胴長(BW-ML)之間的關系:=·ML。式中, BW為體質量(g), ML為胴長(mm),、為待估算參數。

1.3.3 體征指標

根據體質量與胴長(BW-ML)的冪函數回歸關系, 求取殘差并標準化。質量-長度回歸關系的殘差值具有基于個體水平又獨立于個體大小、且能夠反映個體質量特征的特點[21-23]。因此, 體質量與胴長關系的殘差值(BW-ML residuals)可作為個體的體征指標(body condition index, BC)[24-25]。

實驗數據中未作說明者均以平均值±標準差(Mean±SD)表示, 運用R統計平臺進行數據的處理分析。利用Shapiro-Wilk檢驗進行胴長、體質量、體征等數據的正態性分布檢驗; 符合正態性分布的數據, 利用單因素方差分析(ANOVA)檢驗不同發育時期的差異性; 不符合正態性分布的數據, 利用非參數Kruskal-Wallis檢驗(K-W test)進行不同發育時期的差異性分析。同時, 利用相同的檢驗方法分析不同胃飽滿度時的體征差異性。利用Pearson相關性分析體征與胴長之間的關系。差異性顯著水平為<0.05。

2 結果

2.1 體質量與胴長

分析顯示, 烏賊雌性成熟個體的胴長范圍為138～323 mm, 平均胴長為189.53 mm±31.40 mm; 體質量范圍為245～1 762 g, 平均體質量為618.98 g± 279.52 g(表1)。生理性成熟期(III期)和功能性成熟產卵期(IV期)之間, 雌性個體的胴長和體質量均存在顯著性差異(胴長,=59.51,<0.05; 體質量,= 38.44,<0.05), 其中生理性成熟期的平均胴長和平均體質量分別為159.62 mm±12.26 mm和399.84 g±76.29 g, 功能性成熟產卵期的平均胴長和平均體質量分別為193.82 mm±30.98 mm和650.38 g±283.99 g。胴長呈單峰值區間分布, 以140～220 mm的個體占優(圖1a); 體質量與胴長呈顯著的冪函數關系, 為= 0.0021·2.39(r=0.87,<0.05; 圖1b)。

圖1 烏賊雌雄性個體的體質量與胴長關系

雄性成熟個體的胴長范圍為135～343mm, 平均胴長為217.73 mm±45.00 mm; 體質量范圍為207～ 1765 g, 平均體質量為773.12 g±386.94 g (表1)。功能性成熟排精個體的胴長和體質量顯著大于生理性成熟個體(胴長,=64.611,<0.05; 體質量,=43.49,<0.05), 其中功能性成熟排精個體的平均胴長和平均體質量分別為242.49 mm±42.09 mm和951.65 g±388.27 g, 生理性成熟期的平均胴長和平均體質量分別為207.07 mm±41.97 mm和696.28 g±360.67 g。胴長亦呈單峰值區間分布, 以140～280 mm個體為主(圖1c); 體質量與胴長亦呈顯著的冪函數關系, 為=0.004 6·2.22(r= 0.88,<0.05; 圖1d)。

2.2 體征分布

基于體質量-胴長關系求取的標準化殘差結果顯示, 烏賊雌性、雄性成熟個體的體征均存在一定的波動變化, 且在功能性成熟產卵期(IV期)的體征波動幅度較大(圖2)。其中, 雌性個體在功能性成熟期的體征為–2.09～2.41(平均值±SD: –0.05±0.80); 生理性成熟期(III期)的體征為–0.70～0.88(平均值±SD: 0.04±0.37); 但是, 兩個時期的體征沒有顯著差異性(χ= 0.61,=0.44)。雄性個體在生理性成熟期的體征為–1.74～2.45(平均值±SD: –0.01±0.80), 功能性成熟排精期的體征為–2.40～2.32(平均值±SD: –0.09±0.95)。與雌性個體相同, 兩個時期的體征亦沒有顯著差異性(χ=0.77,=0.38)。

圖2 烏賊雌雄性個體的體征分布

同時分析顯示, 生理性成熟期的雌性、雄性個體體征差異性不顯著(χ=2.35,=0.13)。在IV期, 雄性個體體征波動幅度較大, 但是與同時期的雌性個體體征沒有顯著性差異(χ=0.49,=0.48)。

2.3 體征與胴長的關系

Pearson相關性分析顯示, 烏賊雌性成熟個體的體征與胴長呈弱的負相關函數關系(=–0.06), 然而這種負相關關系不顯著(=–1.18,=0.24)。同時, 不同發育時期個體體征與胴長亦呈負相關關系(III期,=–0.18; IV期,=–0.05; 圖3a), 但是均沒有顯著的相關性(III期,=–1.27,=0.21; IV期,=–0.83,= 0.41)。

圖3 烏賊雌雄性個體體征與胴長的關系

與成熟雌性個體相反, 成熟雄性個體的體征與胴長呈弱的正相關函數關系但不顯著(=0.09;=1.95,= 0.06)。不同發育時期的相關性分析顯示(圖3b), III期個體體征與胴長呈顯著的正相關性(=0.15,=–1.27,=<0.05); IV期個體體征亦與胴長呈正相關關系(= 0.06), 但是不顯著(= 0.66,= 0.51)。

2.4 體征與攝食的關系

胃飽滿度分析顯示, 烏賊雌性、雄性個體的空胃率比較低(圖4)。其中, 雌性生理性成熟期(III期)個體的空胃率為14.00%, 功能性成熟產卵期(IV期)個體的空胃率為19.82%; 兩個時期的個體均以胃飽滿度1～2級為主, 分別為70.00%和58.58%(圖4a)。雄性個體在生理性成熟期和功能性成熟產卵期的空胃率分別為34.12%和22.04%; 與雌性個體相同, 雄性個體在生理性成熟期和功能性成熟排精期亦以胃飽滿度1～2級為主, 分別為52.89%和55.89%, 并且功能性成熟排精期個體中胃飽滿度3級的個體占比也比較高, 為16.53%(圖4b)。

雌性個體中, 生理性成熟個體的體征在不同胃飽滿度之間沒有顯著性差異(χ=4.69,=0.32), 功能性成熟產卵期個體的體征則隨著胃飽滿度增大而顯著增大(χ=41.94,<0.05), 并且在胃飽滿度0級和1級時波動幅度較大(圖5a-b)。雄性個體中, 生理性成熟期和功能性成熟排精期個體的體征均在不同胃飽滿度之間存在顯著性差異(III,χ=17.33,<0.05; IV,χ=10.26,<0.05), 隨著胃飽滿度增大而顯著增大, 并且在同一胃飽滿度時體征的波動幅度也較大(圖5c-d)。

3 討論

烏賊是東大西洋海域和地中海海域的常見種, 并且在東大西洋海域的分布橫跨赤道, 自設得蘭群島向南延至南非外海[1-2]。這種地理分布的跨度, 以及不同地理緯度水域的水文特點形成了烏賊的多個地理群體, 并且具有棲息海域特殊性的體型結構特點[1, 6, 26]。本研究結果顯示, 毛里塔尼亞外海烏賊成熟樣本的胴長分布呈單峰值區間分布, 結合烏賊生命周期短、終生一次繁殖的生活史特點[1-2], 可以初步推斷這些成熟個體來自于同一個地理群體。同時, 本研究烏賊成熟個體的最小胴長較其他海域群體的為大, 最大胴長與其他海域群體的差異則存在性別特殊性(表2)。然而, 與英吉利海峽、法國比斯開灣、地中海等海域烏賊群體的成熟體型差異情況相同, 毛里塔尼亞外海烏賊群體的成熟體型差異較大, 雌性成熟個體的最小與最大成熟胴長相差可達185 mm, 雄性成熟個體的胴長相差達208 mm(表2)。這種較大的成熟體型差異也一定地說明了烏賊在性腺發育成熟之后仍保持體細胞的生長。但是, 烏賊雌性、雄性個體的體質量-胴長冪函數關系式值均小于勻速生長的=3值, 說明這些成熟個體處于負異速生長階段[27-28], 體細胞生長應該有所減緩且相對有限。這種相對有限的體細胞生長應該與英吉利海峽、法國比斯開灣、西班牙維戈灣、地中海等海域群體的生長情況相一致, 后者的體質量-胴長冪函數關系式值亦小于勻速生長的=3值(表2)。

圖4 烏賊雌雄性個體的胃飽滿度分布

圖5 不同胃飽滿度的烏賊雌雄性個體體征分布

表2 不同棲息海域烏賊的成熟胴長和體質量-胴長關系b值

注: *為本研究。

通常, 體征是生物個體健康狀況的重要表征, 與能量積累、生殖投入、繁殖產卵等密切相關[15, 35]。頭足類(除鸚鵡螺種類外)營終生一次繁殖, 性腺開始發育后攝食轉化的盈余能量以供給性腺組織生長和配子發生為主, 在生殖能量需求較大時轉化肌肉組織存儲的能量[22, 24-25], 而且生殖能量對存儲能量轉化利用的需求具有產卵策略特殊性[36]。一般地, 營瞬時終端產卵策略的種類在性腺發育開始后肌肉組織能量較快速地被轉化利用, 體征下降顯著[23]; 營間歇性終端產卵和多次產卵策略的種類則轉化利用部分肌肉組織存儲能量, 體征維持良好狀態[22, 24, 37-38]。本研究的烏賊雌性、雄性成熟個體體征盡管在功能性成熟產卵期存在較大的波動變化, 但是與生理性成熟期相比較沒有顯著的下降趨勢, 并且兩者在同一性腺發育時期的體征亦沒有顯著性差異, 說明這些成熟個體保持著健康的肌肉組織結構, 體征維持良好狀態, 與間歇性終端產卵者和多次產卵者在性腺成熟后保持良好體征的情況[22, 24, 37-38]相同。已有研究表明, 烏賊的產卵策略介于間歇性終端產卵和多次產卵之間[3-4], 配子異步發育成熟, 繁殖產卵期延長, 可達3.5個月[5-7]。因此, 烏賊在成熟產卵期維持較好的體征可能是配子異步發育、批次產卵的一種選擇適應性, 以實現個體的生殖價值最大化[39]。

值得注意的是, 生物個體的體征與其體型密切相關, 后者反映了生物個體在維持體征過程中的能量積累能力, 體型越大者、能量積累能力也越大[40-41]。然而, 本研究的烏賊雌性和雄性成熟個體的體征均與其胴長沒有顯著的相關性, 盡管前者呈弱的負相關函數關系(=–0.06)、后者則呈弱的正相關函數關系(=0.09), 表明烏賊成熟個體的體征不因體型大小而變化。Castro等[42]和Neves等[43]研究發現烏賊群體的攝食生物種類隨個體性腺發育而變化, 在性腺發育成熟后主要捕食能量物質高的較大型蟹類和魚類, 以獲取較高的能量積累和相對穩定的體征。毛里塔尼亞外海因上升流豐富、凈初級生產力高, 擁有種類多樣且資源豐富的餌料生物種類[10]。烏賊為機會型捕食者, 食性貪婪、食物種類繁多[1]。因此, 毛里塔尼亞外海烏賊成熟個體的體征不隨體型而變化的情況, 或許是該海域的餌料生物群落結構較為穩定且種類多樣豐富, 滿足了不同成熟體型個體的能量積累需求以保持穩定的體征。但是, 目前尚未可知這些個體生長發育過程中的餌料生物種類變化情況, 后續需加強胃含物分析, 結合組織脂肪酸生物標志物研究和組織能量積累分析, 以深入掌握該群體的體征變化特性。

生物個體保持攝食活動是維持體征的主要或唯一途徑, 為個體存活、生長發育和繁殖提供必需的物質能量基礎[44-45]。已有研究發現, 烏賊個體的攝食強度隨著性腺發育而增強[42], 在成熟產卵期其胃重量飽滿指數(=胃含物去灰分后干質量與濕體質量的比值)顯著高于其他性腺發育時期[46]。同時, 烏賊對食物的消化吸收及其能量積累效率高, 如在水溫20 ℃時食物消化并用于生長的能量可達其盈余能量積累的35%～80%[47]。本研究也發現, 烏賊雌性和雄性成熟個體的空胃率低, 胃飽滿度≥1級的個體占70%～85%; 并且除了生理性成熟的雌性個體之外, 其他個體的體征均隨著攝食強度(以胃飽滿度等級為表征)增加而趨好。毛里塔尼亞外海常年水溫為10～25 ℃[48]。因此, 毛里塔尼亞外海烏賊成熟個體保持較好的體征應該是正常的攝食行為和較高的食物消化吸收效率所致, 以維持相對延長的繁殖產卵活動[5-7], 增加成熟個體的生殖價值。

綜上所述, 本研究通過成熟個體的體型、胃飽滿度等, 初步闡明了烏賊雌性和雄性個體在性腺發育成熟后的體征變化情況。研究發現, 毛里塔尼亞外海烏賊成熟個體來自于同一個地理群體, 與其他海域群體相同, 其最大與最小成熟胴長差異大。成熟個體的體征保持平穩狀態, 在功能性成熟產卵期沒有顯著的下降趨勢。同時, 這些成熟個體體征與體型沒有顯著的函數關系, 但是與攝食強度密切相關, 胃飽滿度越高、體征越好。這些結果表明, 烏賊成熟個體保持體細胞生長, 并通過正常的攝食活動保持較好的體征, 可能是對其配子異步發育、批次產卵且繁殖期延長等繁殖習性的選擇適應性, 以實現個體生殖價值最大化。研究結果有助于深入認知毛里塔尼亞外海烏賊群體的生長發育特性, 為科學開發該資源提供重要的資料參考, 也為開展其他頭足類的體征生長研究提供借鑒。但是, 本研究并不能完全解釋性腺發育成熟至產卵結束后烏賊體征的變化規律, 今后需從能量積累及其組織間的投入分配等方面來研究其體征的變化過程。

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The body condition of mature common cuttlefish () from the offshore area of Mauritania

ZHANG Ming-xing1, LIN Dong-ming2, 3, 4, 5

(1. Department of ship management, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 3. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fishery Resources, Shanghai Ocean University, Ministry of Education, Shanghai 201306, China; 4. National Distant-water Fisheries Engineering Research Center, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 5. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China)

Body condition is an important determinant of an organism’s fitness, and the association of body condition with subsequent fertility links with that of the final reproductive success.is characterized by semelparous reproduction and goes to die shortly after spawning. However, it is yet a lack of information about the body condition of, which in turn limits our understanding of the species’ reproductive biology. In this study,were randomly collected from the offshore area of Mauritania and the mature specimens were selected for analyses. The body condition was calculated as the standardized residuals of body weight-mantle length relationship by using the methodology of residual index analyses. Femalewere measured mantle length (ML) from 138 mm to 323 mm, and males ranged from 135 mm to 343 mm. A unimodal mode was found in the size distribution of mantle length for both females and males, and the body weight was significantly regressed on the mantle length with the power function, being the coefficientless than 3. The body condition of each sex was not significantly related to mantle length, but instead correlated with the stomach fullness degree, in which the body condition showed better condition at higher stomach fullness degree. Both sexes also showed relatively low ratio of empty stomach, being a range of 14%-34%. Therefore, these lines of evidence demonstrated thatoff Mauritania exhibits negatively allometric growth after the attainment of sexual mature, and keeps body condition through active feeding behavior.

; growth; body condition; stomach fullness degree; Mauritania

Apr. 19, 2021

[National Natural Science Foundation of China, No. 41876144; Development Fund for Shanghai Talents, No. 2020107]

S937.3

A

1000-3096(2022)06-0051-10

10.11759/hykx20210419001

2021-04-19;

2021-07-30

國家自然科學基金(41876144); 上海市人才發展資金項目(2020107)

張明星(1989—), 男, 江蘇灌云人, 碩士, 助理研究員, 從事漁業資源生物學研究, E-mail: mxzhang@shou.edu.cn; 林東明(1980—),通信作者, 博士, 高級工程師, 主要從事頭足類繁殖生物生態學研究, E-mail: dmlin@shou.edu.cn

(本文編輯: 康亦兼)