浙江東白山次生針闊混交林群落組成及結構動態

李 橋， 范清平， 唐戰勝,2， 孟 杰， 張敏德，王云泉， 李銘紅， 仲 磊， 陳建華*

( 1. 浙江師范大學 化學與生命科學學院， 浙江 金華 321004； 2. 浙江九龍山國家級自然保護區管理中心， 浙江 遂昌 323300；3. 諸暨東白山省級自然保護區管理站， 浙江 諸暨 311800； 4. 諸暨市陳蔡水庫林場， 浙江 諸暨 311818； 5. 浙江師范大學行知學院， 浙江 蘭溪 321100； 6. 浙江大學 生命科學學院， 杭州 310058 )

群落動態是森林生態學研究的熱點問題之一(Rees et al., 2001) ，森林群落動態主要涉及植物群落的形成、變化、演替及演化等(王伯蓀，1987)。物種組成和群落結構是森林群落的重要組成部分，了解群落結構動態變化對理解生物多樣性格局變化以及生態系統的形成和維持機制具有重要意義(Fardusi et al., 2018)。近年來，國內外生態學家利用長期動態監測樣地(固定樣地)開展了大量森林群落組成和結構等的相關研究，具體涉及群落的物種組成、個體密度、徑級結構和垂直結構等方面(祝燕等，2008；Anderson et al., 2015；鄒順等，2018；宋慶豐等，2020)。基于固定樣地的群落結構動態研究中，研究區域主要集中在熱帶雨林(胡躍華等，2010；Feeley et al., 2011)、亞熱帶常綠闊葉林(金毅等，2015)、溫帶常綠闊葉林(Miura et al., 2001)等。由于人類活動的長期干擾等歷史原因，我國現存森林植被中近一半是次生林，次生林是現有森林資源的主體(吳征鎰，1980；朱教君，2002)。但基于固定樣地的亞熱帶次生針闊混交林的群落動態鮮有報道，僅有少數研究關注了溫帶次生針闊混交林(李建等，2020)。

次生針闊混交林是亞熱帶地區常見的森林類型，是亞熱帶常綠闊葉林植被恢復過程中的重要階段，起著“承前啟后”的過渡作用(陳金磊等，2019)。次生針闊葉混交林的研究對豐富生物多樣性研究的內容和植被恢復具有重要意義(胡正華等，2008)。東白山區屬于中亞熱帶常綠闊葉林地帶北部亞地帶的浙閩山丘甜櫧木荷林區(吳征鎰，1980)。王云泉等(2015)在固定樣地調查的基礎上，對東白山的針闊混交林群落結構及物種多樣性現狀進行了具體分析，但東白山區針闊混交林的群落動態一直未見報道。

2013年，參照中國森林生物多樣性監測網絡(CForBio)的建設標準(馬克平，2008)，在東白山省級自然保護區龍船塢建立了1 hm木荷()-馬尾松()次生針闊混交林長期動態監測樣地。本文以東白山龍船塢1 hm固定樣地為研究對象，在1 hm植物群落水平上，通過對2013年和2018年野外調查數據的具體分析，試圖發現：(1)2013年和2018年東白山次生針闊混交林的物種組成和群落物種多樣性有何具體變化；(2)5 a間不同垂直結構重要值的變化規律如何；(3)5 a間存活個體和死亡個體的徑級結構又如何變化。本研究有助于理解東白山次生針闊混交林群落的演替特征及其更新規律，將為本地區植被恢復及森林經營管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

東白山省級自然保護區(120°22′45″—120°30′48″ E，29°07′36″—29°36′18″ N)位于浙江省諸暨、嵊州和東陽3市交界處，總面積5 071.5 hm，主峰太白尖海拔1 194.6 m。區內物種豐富，有維管植物共計179科749屬1 530種，國家一級、二級重點保護野生植物8種，其中香榧古樹1.2萬株，是香榧種質資源保護庫(任欽良等，2007)。

東白山氣候屬中北亞熱帶季風氣候過渡帶，四季分明，雨量充沛。東白山年均氣溫僅為11.7 ℃；年均降水量1 541.4 mm，月際變化大，全年降雨量呈雙峰型，4—6月、8月、9月多雨；年無霜期233 d，年際間變化很大，最長的達260 d，最短不足220 d；區內主要土壤類型有紅壤、黃壤、石灰巖土等5種(孫善松等，2008)。

1.2 樣地設置

參照CForBio的建設標準，2013年在東白山自然保護區龍船塢區域建立了1 hm的固定動態監測樣地(120°23′35.69″—120°23′40.63″ E，29°34′01.36″—29°34′05.87″ N)。龍船塢1 hm樣地為長寬各100 m(投影距離)的正方形；最低海拔135 m，最高海拔157 m，最大高度差22 m；最小坡度8°，最大坡度62°，平均坡度34°。2013年，對樣地內所有胸徑(DBH)≥1 cm木本植物進行定位、鑒定和掛牌，并調查記錄樹種名稱、胸徑、樹長、樹高、冠幅、坐標等信息，以便進行永久監測。2018年，在省環保廳等部門的統一組織下進行了第一次復查，監測記錄所有掛牌植株的相關指標和存活狀態，對新增的DBH≥1 cm的個體(補員個體)測量胸徑、鑒定物種、掛牌并記錄坐標。

1.3 數據統計與分析

以2013和2018年兩次調查獲得的野外數據為基礎，分析群落內所有DBH≥1 cm的木本植物的物種及個體數量、物種多樣性、重要值和徑級結構等的變化情況(Mori et al., 1983；Condit et al., 1992；Levesque et al., 2011)。

稀有種：每hm個體數僅為1株的物種；偶見種：每hm個體數為2～10株的物種(Hubell & Foster, 1986；He et al., 1997)。

通過計算各物種在不同徑級的年均死亡率()和年均補員率()，比較物種間的差異：=(ln-ln)/；=(ln-ln)/。式中：代表2013年調查時某物種的個體數；是該種群在2013年調查時某物種的存活個體數；代表2018年調查時某物種的個體數；為兩次調查時間間隔(Condit et al., 1999)。

參照吳征鎰(1980)在《中國植被》中對喬灌層的劃分方法，具體劃分本群落的垂直結構為林冠層(≥8 m)、亞喬木層(>5 m，<8 m)及灌木層(≤5 m)。

參考有關種群的徑級劃分方法(Zhu et al., 2009；丁文勇等，2014)，然后根據調查的實際情況，把樣地林木徑級劃分為7個等級：徑級I(1 cm≤DBH<5 cm)、徑級II(5 cm≤DBH<10 cm)、徑級III(10 cm≤DBH<15 cm)、徑級IV(15 cm≤DBH<20 cm)、徑級V(20 cm≤DBH<25 cm)、徑級VI(25 cm≤DBH<30 cm)和徑級VII(DBH≥30 cm)。將DBH<5 cm定為小徑級；5 cm≤DBH<20 cm定為中徑級；DBH≥20 cm定為大徑級。

采用軟件Excel 2016和Origin 2019b進行數據分析與繪圖。采用25個20 m × 20 m樣方內2013—2018年間的物種數、植株數和群落物種多樣性作為變量-樣方矩陣，在軟件Origin 2019b中進行-test檢驗5 a間的差異性。

2 結果與分析

2.1 物種組成及數量變化

2013—2018年，群落的物種組成和個體數量發生了較大的變化(表1)。2018年有木本植物35種，隸屬于17科28屬，和2013年相比，5 a間減少了6科10屬13種，減少的均為稀有或偶見種，其中紅枝柴()、甜櫧()、豆腐柴()等8個為稀有種，野漆樹()、山雞椒()、冬青()等5個為偶見種。

5 a間樣地內木本植物個體從5 493株減少到4 059株，植株總數減少了1 434株，降幅達26.11%。此外，新增了71株DBH≥1 cm的補員個體，占2018年木本植物個體總數的1.75%，年均補員率為0.35%；死亡個體1 505株，占2013年樣地內木本植物個體總數的27.38%，年均死亡率達6.40%(表1)。樣地內大多數物種的新增個體數遠小于死亡個體數(表2)。物種數和植株數在兩次調查期間差異顯著(圖1)，2013年的物種數和植株數均顯著高于2018年(<0.05)。

不同字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。Different letters indicate significant differences (P<0.05), same letters indicate no significant differences (P>0.05).圖 1 東白山次生針闊混交林2013—2018年物種和植株數變化Fig. 1 Number changes of species and trees of secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in Dongbaishan during 2013-2018

表 1 東白山次生針闊混交林2013—2018年群落特征變化概況Table 1 Community dynamics of secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in Dongbaishan during 2013-2018

表 2 東白山次生針闊混交林2013—2018年木本植物多度變化、死亡數和新增量Table 2 Abundance variation, mortal and recruit numbers of woody species in secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in Dongbaishan during 2013-2018

2.2 群落物種多樣性變化

從群落物種多樣性的指標看(表3)：5 a間Margalef豐富度指數的變化較大，降低了3.145，下降率為25.03%；Shannon-Wiener指數降低0.21，下降率為11.88%；Simpson指數以及Pielou均勻度指數下降率分別為6.74%和4.16%。四種群落物種多樣性指數均顯著下降(<0.05)。

表 3 東白山次生針闊混交林2013—2018年群落物種多樣性變化Table 3 Changes in community species diversity of secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in Dongbaishan during 2013-2018

2.3 群落各垂直結構重要值動態變化

對群落內各林層樹種的重要值進行分析(表4)，發現5 a間林冠層中常綠闊葉樹種的重要值增加了6.41%，為63.73%，針葉樹種重要值降低了5.7%，為33.82%。林冠層中木荷、馬尾松、石櫟(r)、苦櫧()和錐栗()的重要值仍占據前5位，大小排序不變，但優勢種木荷和馬尾松的重要值變化較大，其中木荷重要值增加了6.81%，馬尾松降低了5.42%。亞喬木層和灌木層中木荷、石櫟、隔藥柃()等常綠闊葉樹種仍占主導地位，馬尾松的重要值逐漸減少。總體而言，5 a間樣地各垂直結構中常綠闊葉樹種的重要值在穩步增加，優勢地位進一步加強，而針葉樹種(馬尾松等)的重要值在逐漸減弱。

從不同垂直結構的植株數量變化看，林冠層中馬尾松和木荷的死亡個體最多，分別為311株和76株，石櫟排名第三，死亡73株，這3個樹種的死亡量占死亡總數的30.56%。此外，亞喬木層死亡最多的物種為木荷，死亡了141株，其次為石櫟和苦櫧，分別死亡43株和26株；灌木層中死亡個體數最多的物種為木荷、檵木()和石櫟，分別為301株、94株和80株。

表 4 東白山次生針闊混交林2013—2018年不同垂直結構主要樹種的重要值變化Table 4 Changes in importance values of the most abundant tree species with different vertical structures in secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in Dongbaishan during 2013-2018

2.4 群落徑級結構動態變化

2013—2018年間，東白山次生針闊混交林群落中存活個體的徑級分布變化較大，小徑級(1≤DBH<5 cm)和中徑級(5≤DBH<20 cm)的個體數減少較多，分別減少了938株和640株，大徑級(DBH≥20 cm)個體數則增加了144株(圖2：A)。2013年樣地內DBH≥1 cm的物種共5 493株，最大胸徑為29.1 cm，平均胸徑為8.31 cm；2018年樣地內DBH≥1 cm的物種共4 059株，最大胸徑為33.7 cm，平均胸徑為9.73 cm。5 a間群落中最大胸徑值和平均胸徑值都呈現增大趨勢。從不同徑級的個體數量看，2013年，大、中、小徑級的個體數分別占總個體數的2.38%、56.75%和40.87%；2018年復查結果顯示大、中、小徑級的個體數分別占總個體數的6.78%、61.02%和32.20%。5 a間大、中徑級個體比例在逐漸增加，小徑級個體比例在逐漸下降。

從不同徑級死亡個體的情況看，5 a間樣地內死亡個體的徑級分布呈倒“J”型(圖2：B)。不同徑級的死亡個體數表現出較大差異，大、中、小徑級的死亡個體數分別為5、541和959。死亡個體主要集中分布于小徑級植株，占死亡總數的63.72%，隨著徑級的增大，死亡個體逐漸變少。總體而言，大徑級個體死亡較少，小徑級個體死亡較多。

A. 存活個體； B. 死亡個體。A. Surviving individuals; B. Dead individuals.圖 2 東白山次生針闊混交林群落徑級結構 Fig. 2 Comnunity size class structure of secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in Dongbaishan

3 討論與結論

研究表明，2013—2018年東白山樣地物種數和植株數顯著下降。減少的13個物種主要為稀有種和偶見種，這可能是由于稀有物種的適合度較低且負密度制約效應較為明顯，在樣地中競爭力較弱，從而更容易被競爭排除(Comita et al., 2010；Wang et al., 2020)。除此之外， 年際間的環境波動也會直接或間接影響物種多樣性(Chen et al., 2019)。另一方面，5 a間群落優勢物種組成基本不變，這與Ayyappan和Parthasarathy(2004)、葛結林等(2012)的研究結論一致，可能和樣地中優勢物種總體更新良好有關(Liu et al., 2018)。5 a間植株總數減少了1 434株，降幅為26.11%，平均死亡301株·hm·a，年均死亡率遠高于緯度相近的古田山亞熱帶常綠闊葉林(汪殷華等，2011)。這可能與兩地群落類型及演替階段不同有關，相較于古田山，東白山森林群落的林齡較小，群落內種群密度較大，容易引起自疏或他疏現象(Lu et al., 2021)。東白山樣地物種組成及數量變化提示，5 a間該樣地處于較高強度的動態變化中，物種間的相互作用較為劇烈。

5 a間東白山次生針闊混交林的群落物種多樣性指數均呈顯著下降，和武夷山甜櫧常綠闊葉林Margalef 豐富度指數、Shannon-Wiener指數增高的結論不同(丁暉等，2018)，這可能與兩地群落的發育階段及環境因素的不同有關。此外，Simpson指數的降低表明群落的生態優勢度在增大，群落中的優勢種地位在進一步加強；Pielou均勻度指數的降低，表明群落均勻度在下降，即各物種個體數量的差異變大，一定程度上反映了本群落優勢種(木荷等)的優勢度在5 a間有所增強(丁暉等，2015)。結合袁金鳳等(2011)對浙江省馬尾松針葉林-馬尾松針闊混交林等基于空間代替時間的研究結果，推斷東白山樣地物種多樣性指數的降低可能是群落演替過程中的階段性下降，暗示隨著現有的針闊混交林向常綠闊葉林方向的不斷演替，不久的將來東白山樣地的物種多樣性將可能會逐漸反彈上升。

通過對群落內各林層的優勢樹種的重要值進行分析。一方面，發現東白山樣地林冠層雖然優勢樹種基本穩定，但其中的優勢種木荷和馬尾松的重要值變化較大，林冠層木荷等常綠闊葉植物重要值穩步增加和馬尾松等針葉植物重要值逐漸降低，和同處中亞熱帶的天童山常綠針葉林在過去30年的動態變化相似(吳洋洋等，2014)。另一方面，亞喬木層和灌木層物種在群落演替中也非常重要(張煒琪等，2016)，5 a的調查發現，東白山樣地內亞喬木層和灌木層中馬尾松的個體數量越來越少，木荷、石櫟、隔藥柃等常綠物種卻儲備充足，林下更新整體良好。可以預見，喜光的先鋒樹種馬尾松等正在逐漸失去原有的優勢地位，次生針闊混交林將逐漸演替為以木荷等為優勢種的常綠闊葉林(熊能等，2010)。

2013—2018年間，一方面，大、中徑級存活個體比例在逐漸增加，小徑級個體比例在逐漸下降，平均胸徑增值為1.42 cm，說明植物群落總體更新良好。另一方面，死亡個體的徑級結構總體呈倒“J”型，隨著DBH增大，死亡個體數量逐漸減少，死亡個體主要分布于小徑級(占死亡總數的63.72%)，這與以往的相關研究相似(Chao et al., 2008)。這可能是由于小徑級個體數量較多、 密度較大，密度制約效應更容易導致個體死亡(Zhu et al., 2015)，同時小徑級植株在陽光、營養等資源競爭中處于弱勢，容易受到病蟲害的影響等(Guarin & Taylor, 2005；Coomes et al., 2010)；此外，原有的部分小徑級植株逐漸變成了中徑級植株，加上較低的年均補員率和相對較高的年均死亡率，可能也是小徑級植株死亡率較高的原因之一。其他方面，大徑級個體數量雖然較少，但在群落中的綜合競爭力比較強，植株生長較為穩定，抵抗環境壓力的能力較強，個體死亡數量較少。中徑級樹木在群落內的競爭力介于大徑級和小徑級樹木之間，死亡數量處于中間水平(Smith & Shortle, 2003；Hopkin et al., 2003)。

綜上所述，2013—2018年間，東白山次生針闊混交林的群落組成和結構總體發生了較為顯著的動態變化，群落處于次生針闊混交林向常綠闊葉林快速演替階段。一方面，表明在制定保護措施時應更多地關注次生針闊混交林，經營管理時應減少人為干預，采取封山育林為主的保護措施；另一方面，造成群落物種組成和結構動態發生顯著變化的主要原因還需要更長期的定位監測，并結合生物因素、氣候變化等環境因素進行綜合分析。

感謝賴正標、何土保、姜興福、陳伯祥、周國夫師傅以及浙江師范大學錢長生、焦新、吳麗瑩、程成等同學在樣地調查中給予的幫助。樣地建設和復查得到了浙江大學于明堅教授的指導，特此致謝！