不同產地苦楝苗期生長節(jié)律研究

蔡金峰， 郁萬文， 汪貴斌， 曹福亮

( 南京林業(yè)大學南方現代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210037 )

苦楝()為楝科(Meliaceae)楝屬()落葉喬木，在亞洲熱帶、亞熱帶地區(qū)廣泛分布(鄭萬鈞，2004)?？嚅偕馁|優(yōu)良，樹形優(yōu)美，是優(yōu)良的速生用材和園林綠化樹種；其根、皮、花、果均可入藥，有“天然殺蟲劑”之美譽，是高效、低毒的廣譜植物源農藥之一(程詩明，2005)；苦楝耐瘠薄，抗鹽能力較強，在總含鹽量0.5%以下的土壤中能正常生長，是鹽堿土和石漠化地區(qū)生態(tài)植被恢復樹種(林棲鳳，2004)。因此，苦楝作為多功能可綜合利用的鄉(xiāng)土樹種逐漸得到重視。

苦楝環(huán)境適應性強，自然分布十分廣泛，分布區(qū)內整體呈散生和零星分布狀態(tài)，成片天然林分很少，分布區(qū)地形復雜，氣候多變，加之長期自然選擇和生殖隔離等原因，產生了存在豐富遺傳變異的不同地理生態(tài)種源(程詩明和顧萬春，2005；馬萬俠等，2010)。長期以來人們著眼于對自然資源的索取，不重視苦楝資源的管理，特別是利用樹皮提取苦楝素對資源破壞嚴重，導致種質資源逐漸減少。同時，現有的苦楝人工林造林苗木大多為未經選育的實生苗，遺傳品質參差不齊，嚴重影響了苦楝的開發(fā)利用。因此，開展苦楝種質資源收集與種源實驗，研究苦楝苗木生長規(guī)律，比較不同產地間苦楝生長性狀差異，是選育優(yōu)良苦楝種質資源的有效途徑。20世紀80年代以來，國內學者對苦楝種源選擇和良種選育工作進行了一系列研究，主要以材用型和苦楝素含量為選育目標，初步篩選出適合不同地區(qū)優(yōu)良種源、家系、無性系或單株(崔赟棟等，1994；陳羨德等，2008；教忠意等，2015；何霞等，2018；陳麗君等，2018)。分析苗木的年生長節(jié)律，可了解苗木在苗期的生長特性及其生長類型，以確定田間管理措施和抓住關鍵時期，這是生產中提高苗木質量、培育優(yōu)良苗木的重要技術環(huán)節(jié)(楊萬霞，2013)。目前，對苦楝苗期生長節(jié)律及模型擬合的研究相對較少，且不同種源或產地苗木在不同栽培地區(qū)所表現出的生長規(guī)律也存在較大的差異(程詩明和顧萬春，2006；陳麗君等，2014)。

本研究以不同產地苦楝1年生苗為研究對象，對苗高、地徑生長情況進行定期觀測，比較不同產地苦楝生長性狀的差異，采用數學模型進行擬合，分析苦楝苗期年生長節(jié)律，比較各階段生長特點，以抓住關鍵時期并確定培育優(yōu)質壯苗的田間管理措施；同時對不同產地苦楝苗期生長變異情況進行系統(tǒng)分析，并采用數學模型進行擬合，對不同構件生物量及葉片相關性狀指標進行比較分析，擬探究以下問題：(1)不同產地間苦楝幼苗生長差異性如何；(2)苦楝1年生苗生長節(jié)律及在各生長階段有何生長特點；(3)各生長性狀與產地地理氣候因子的相關性如何。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在南京市溧水區(qū)和鳳鎮(zhèn)毛公鋪村俞家(118°59′E，31°25′N)，土壤疏松，排水良好，地處亞熱帶季風氣候區(qū)，氣候溫和濕潤，四季分明，降雨主要集中在6—9月，平均年降雨量1 037 mm，年均溫15.5 ℃，全年無霜期222～224 d，地形為低山丘陵。

1.2 試驗材料

2016年11—12月在我國華東、華中和華南地區(qū)選取15個苦楝天然產地進行采種，各采樣點地理分布和氣候條件見表1。每采樣點選取生長健壯、無病蟲害且達到大量開花結實年齡的采種母樹10～20棵，采種母樹間隔300 m以上，果核淘洗干凈后于通風干燥處保存，每個產地由不同母樹果核等量混合而成。

表 1 苦楝采種點地理位置和氣候條件Table 1 Location and climatic conditions of Melia azedarach seed collection sites

1.3 試驗設計

2017年3月15日，溫水浸種3 d，3月18日進行播種育苗。采用隨機區(qū)組試驗設計，3個小區(qū)。每個產地每小區(qū)播種10行，行距30 cm，每行播種10粒，播種后苗床鋪設遮陽網保濕。4月25日左右，大部分種子發(fā)芽，揭去遮陽網，由于每個果核有多粒種子，發(fā)芽后幼苗成叢，待苦楝苗高10 cm左右進行間苗，株距15～20 cm。

1.4 指標測定方法

苗高、地徑：每個產地在每小區(qū)隨機選擇10株苗，共30株苗木進行掛牌，作為固定觀測株，從2017年5月15日起至2017年11月20日苗木生長停止為止，用卷尺和游標卡尺測量苗高和地徑，分別精確到0.1 cm和0.01 mm，每15 d測量一次。

生物量：苗木停止生長落葉后，每產地選擇10株接近平均苗木進行生物量測定，起苗時要保證根系的完整。苗木帶回實驗室，沖洗干凈根部土壤，從根莖處剪開，分地上和地下部分，在105 ℃下烘干至質量恒定，分別稱量，精確到0.01 g。

復葉性狀：2017年9月中旬，苗木生長達到成熟穩(wěn)定狀態(tài)時，采摘由頂部數第4片或第5片復葉帶回實驗室，用卷尺測定復葉長、復葉寬，計算長寬比，利用圖像處理法測定復葉面積(于守超等，2012)。每產地每個小區(qū)采摘5片復葉進行測量。

1.5 數據處理

采用偏度和峰度法對各指標測定數據進行正態(tài)分布檢驗，采用拉依達準則(Pauta criterion，又稱 3σ準則)剔除存在異常值的單個樣品的整組表型數據(張輝等，2014)。用SPSS 23.0統(tǒng)計軟件對苗高和地徑Logistics曲線擬合(陳麗君等，2014)。

2 結果與分析

2.1 幼苗生長性狀的差異

方差分析表明，不同產地苦楝1年生苗高、地徑累積生長量差異均達顯著水平(<0.05)，根生物量、莖生物量及復葉相關性狀差異均達極顯著性水平(<0.01)，各指標的變異系數為13.22%～44.01%，說明苦楝苗木各生長性狀在產地間存在顯著變異(表2)。由表2可知，廣東汕頭、廣西南寧、浙江臨安和江西井岡山產地的苗高和地徑生長均較快，河南信陽和山東東營產地表現較差；廣東汕頭、浙江臨安和江西井岡山產地的根、莖生物量積累均較大，而苗高、地徑生長表現較差的河南信陽和山東東營產地生物量積累則相對較低；復葉長、寬最大的分別是江西井岡山和湖南長沙產地，而山東東營和江蘇邳州的復葉長、寬則顯著低于其他產地；復葉面積最大的是江西井岡山產地，廣西南寧產地復葉面積最小。

表 2 苦楝各生長性狀比較Table 2 Analysis on growth traits of Melia azedarach seedlings

2.2 苗期生長節(jié)律差異分析

由圖1和圖2可知，不同產地苦楝苗高、地徑生長節(jié)律基本一致，總體均呈現“慢-快-慢”的趨勢，為典型的S型生長曲線。出苗后至7月上旬，苗高生長緩慢，產地間差異不大；7月中旬苗高生長進入快速生長期；到9月中旬，苗高生長差異逐漸增大；9月下旬至10月上旬，苗高生長速度放緩，且生長量并不明顯。出苗后至6月底期間，地徑生長均較為緩慢，且產地間差異不大；7月初，地徑生長速度顯著提高，產地間差異不斷增大，一直持續(xù)到10月中旬；10月下旬以后地徑生長逐漸放緩甚至停止生長。

JSNJ. 江蘇南京; JSPZ. 江蘇邳州; SDDM. 山東東明; JSTX. 江蘇泰興; JXNC. 江西南昌; HNXY. 河南信陽; AHHF. 安徽合肥; SDDY. 山東東營; GDST. 廣東汕頭; GXNN. 廣西南寧; HNCS. 湖南長沙; HBJZ. 湖北荊州; ZJLA. 浙江臨安; ZJYQ. 浙江樂清; JXJGS. 江西井岡山。下同。JSNJ. Nanjing, Jiangsu; JSPZ. Pizhou, Jiangsu; SDDM. Dongming, Shandong; JSTX. Taixing, Jiangsu; JXNC. Nanchang, Jiangxi;HNXY. Xinyang,Henan; AHHF. Hefei,Anhui;SDDY. Dongying, Shandong; GDST. Shantou, Guangdong; GXNN. Nanning, Guangxi; HNCS. Changsha, Hunan; HBJZ. Jingzhou, Hubei; ZJLA. Lin’an, Zhejiang; ZJYQ. Yueqing, Zhejiang; JXJGS. Jinggangshan, Jiangxi. The same below.圖 1 苦楝苗高累積生長曲線Fig. 1 Accumulated growth curve of heights of Melia azedarach seedlings

圖 2 苦楝地徑累積生長曲線Fig. 2 Accumulated growth curve of ground diameters of Melia azedarach seedlings

在不同時間內苦楝苗高、地徑凈增長量均存在較大差異，但總體上均存在2次生長高峰，且不同產地出現生長高峰的時間不一致(圖3，圖4)。苗高生長第1次生長高峰均出現在7月中旬，之后生長速度減緩，江蘇南京、江蘇泰興、河南信陽、安徽合肥、山東東營、湖北荊州、浙江臨安和浙江樂清產地在8月中旬出現第2次生長高峰，其余產地則在8月底至9月上旬達到第2次生長高峰。各產地地徑生長出現第1次生長高峰相對比較集中，均出現在7月下旬，除湖南長沙和廣東汕頭產地外，其余產地在8月地徑生長均有所減緩，9月中旬至9月底，各產地地徑生長均出現第2次生長高峰。總體而言，與苗高生長高峰期相比，地徑生長高峰出現時間相對較晚。

圖 3 苦楝苗高凈生長曲線Fig. 3 Net growth curve of heights of Melia azedarach seedlings

圖 4 苦楝地徑凈生長曲線Fig. 4 Net growth curve of ground diameters of Melia azedarach seedlings

2.3 苗期生長模型的擬合及生長特點分析

以苗高和地徑觀測數據為基礎，用Logistic方程擬合苦楝的生長模型(表3)，由表3可知，苗高、地徑擬合方程的為0.976～0.994，均達到了極顯著相關水平。

表 3 苦楝苗高和地徑的Logistic擬合方程Table 3 Logistics regression of heights and ground diameters of Melia azedarach seedlings

根據Logistic方程求出不同產地苦楝苗木生長模型的兩個拐點和，兩點之間為速生期，之前為幼苗期，之后為生長后期。不同產地苦楝在不同生長階段的起始時間、持續(xù)時間及凈生長量等指標見表4。

由表4可知，與地徑相比，苗高進入速生期時間相對較晚，且結束速生期時間相對較早，即苗高速生期持續(xù)時間較短，經理論計算結合實際觀測，苗高速生期總體上比地徑速生期短20～30 d。

不同產地苗高進入速生期的時間和持續(xù)時間有一定的差異，山東東明和山東東營產地進入速生期和結束速生期時間均較早，而廣西南寧產地進入速生期和結束速生期時間均相對較晚，不同產地間苗高速生期持續(xù)時間差異規(guī)律不明顯。地徑進入速生期時間和持續(xù)時間差異比較明顯，最早進入速生期的是山東東營產地，最晚進入速生期的是廣東汕頭產地，速生期持續(xù)時間最短的是河南信陽產地，持續(xù)時間最長的是浙江臨安產地。

由表4可知，苦楝在不同生長階段內的生長量存在顯著差異。在幼苗期和生長后期，苗高和地徑累積生長量分別占總生長量的35%～39%和25%～38%，在6—9月的速生期苗高和地徑累積生長量均超過總生長量的60%。

表 4 苦楝苗高和地徑生長階段的劃分及有關參數Table 4 Phenological phase and growth parameters of heights and ground diameters for Melia azedarach seedlings

2.4 生長性狀的相關性分析

由表5可知，苗高與莖生物量、地徑與根生物量和莖生物量之間相關性均達到極顯著水平(<0.01)，各復葉性狀與地徑、根生物量、莖生物量均呈顯著或極顯著正相關，而苗高與根生物量、復葉長、復葉寬及復葉面積相關性不顯著，說明苦楝1年生幼苗苗高對其根系生物量積累及復葉生長性狀的影響不明顯。

表 5 苦楝產地間生長性狀相關性分析Table 5 Correlation analysis among growth traits of different seed sources of Melia azedarach seedlings

苗木生長存在廣泛的地理變異，影響這些變異的除了苗木自身遺傳特性，林木生長所處的地理和氣候條件也是重要的影響因子。由表6可知，苦楝苗高、根生物量及復葉面積與經度正相關，而其他指標與經度負相關；各生長指標均與緯度負相關，與年均氣溫、1月均溫、年平均降雨量和無霜期均正相關，說明在年均氣溫和1月均溫較高，無霜期較長的低緯度地區(qū)，苦楝苗高和地徑的生長期長，生物量積累較多。

表 6 苦楝苗期生長性狀與地理氣候因子相關性分析Table 6 Correlation analysis between growth traits of seedlings and geography-climatic factors

3 討論與結論

目前，苦楝以種子繁殖為主要繁殖方式，因此研究實生苗的生長節(jié)律，比較產地間的苗期生長表現及性狀變異，是苦楝優(yōu)良種質選育的重要途徑。研究發(fā)現，各生長性狀在產地間均達到顯著或極顯著差異水平?？嚅植紡V泛，且各分布區(qū)環(huán)境條件復雜，長時間地理隔離有可能造成物種的生殖隔離，再加上自然選擇，不同產地苦楝必然會產生豐富的遺傳變異。本試驗是在同一試驗地開展，且人工管理措施一致，因此認為這種差異主要是由種子產地地理氣候條件及自身遺傳差異造成的，說明苦楝有較大的遺傳改良潛力。

本研究結果表明，苦楝幼苗苗高和地徑生長均存在2次生長高峰，且總體上到達高峰的時間相互交錯，因此認為苦楝生長類型屬于全期生長型，這與同科植物麻楝()(武沖，2013)、紅椿()(李培等，2017)生長節(jié)律相似，并與黃連木()(陳隆升，2009)、青錢柳()(楊萬霞，2013)等具有相似趨勢。各產地苦楝苗高和地徑生長均呈現慢-快-慢的S型曲線，Logistic方程擬合回歸關系達極顯著水平，說明可用Logistic方程對其生長節(jié)律進行擬合分析，與陳麗君等(2014)和李培等(2017)研究結果一致。理論計算結合實際觀測分析表明，苗高和地徑生長均可劃分為出苗期、速生期和生長后期3個階段，產地間各個生長階段的持續(xù)時間存在顯著差異?？傮w而言，北方產地苗高和地徑進入速生期和結束速生期的時間要早于南方產地，與麻櫟()(劉志龍，2010)、黃連木(陳隆升，2009)研究結果類似。產生這種現象的原因可能主要與溫度和光照有關，與南方產地相比，北方產地生長期對溫度的要求較低，所以開始生長早；對于廣東汕頭和廣西南寧等南亞熱帶產地苗木，種植在北亞熱帶的南京地區(qū)，生長季節(jié)內日照相對延長，則會延長生長期，影響封頂，所以速生期結束較晚。

幼苗生長量是決定苗木質量的重要依據，苗高和地徑則是幼苗長勢最直接的形態(tài)反映，也是衡量苗木質量最為直觀的指標(翟明普和馬履一，2020)，以速生為選育目標時，速生期的生長量則可作為基本的參考依據(鄺雷等，2014)。陳菊艷等(2013)研究指出，生長盛期紅花木蓮()苗高和地徑凈生長量分別占全年總生長量的58.90%～69.34%和67.43%～71.49%。而不同種源黃連木幼苗，在不到70 d的速生期，苗高累積生長量就占到全年生長量的60%(陳隆升，2009)。本試驗結果顯示，在6—9月期間，由于雨水充足，日照充分，苦楝苗高和地徑累積生長量均超過總生長量的60%，說明速生期內的苗高和地徑生長量決定著苦楝整個生長期的生長量，這也是生長的關鍵時期，在這一時期應重視苗木養(yǎng)分的供應，以促進苦楝苗木的快速生長，生長后期應停止施肥和減少灌溉， 以促進苗木枝干木質化提高抗性。在本試驗地條件下，廣東汕頭、廣西南寧、浙江臨安、浙江樂清、江西井岡山和江蘇南京等產地苗木在速生期苗高和地徑凈生長量均相對較大，但廣東汕頭和廣西南寧產地苗木在試驗地有凍害發(fā)生，因此在試驗地附近造林可優(yōu)先考慮浙江臨安、浙江樂清、江西井岡山和江蘇南京這4個地區(qū)進行采種育苗。

分布區(qū)廣的樹種，因長期受到不同環(huán)境條件的影響和基因交流的限制，種內不同群體間在各種性狀上便發(fā)生了遺傳分化，將不同群體栽植到相同的環(huán)境條件下，必然會產生豐富的地理變異(陳曉陽和沈熙環(huán)，2005)。不同種源花楸樹()(鄭健等，2012)和紅椿(李培等，2017)苗期生長性狀均受緯度和經度雙重控制，紅椿以經度控制為主，呈由東到西苗高及地徑生長變快的趨勢，而緯度在花楸樹的變異中起主要作用。閩楠()苗高生長與經度和緯度均呈不顯著負相關，地徑生長與經度顯著負相關，與海拔呈顯著正相關關系(譚文婧等，2019)。本研究結果表明，苦楝苗期苗高、地徑生長及干物質積累均與緯度呈極顯著負相關，與經度的相關性不明顯，與陳羨德等(2008)和廖柏勇(2015)研究結果一致。上述性狀與緯度的負相關性實際上是與種源地的溫度、年降雨量及無霜期的正相關性，相關分析也證明了這一點，表明溫度是制約苦楝生長的主要因素。前文分析認為苦楝屬于全期生長型樹種，無霜期長意味著生長期的延長，從而利于苦楝的生長和生物量的積累。

苦楝在我國分布廣泛，具有豐富的遺傳變異性。由于客觀條件限制，本試驗沒有從苦楝全分布區(qū)進行采樣，僅從華東、華中和華南幾個省份采集了15個產地的有限樣本，因此研究結論有一定的局限性。為使研究結果更科學合理，還需要進一步擴大采樣范圍，同時開展田間多點造林試驗，進行連年持續(xù)跟蹤調查，篩選優(yōu)異種質。