亞熱帶喀斯特地區不同地形植物群落物種多度分布格局

田 力， 安明態*， 余江洪， 吳墨栩

( 1. 貴州大學 林學院， 貴陽 550025； 2. 貴州大學 生物多樣性與自然保護研究中心， 貴陽 550025 )

自從群落構建的確定性進程的問題被提出以來，針對這一方向的探索一直從未間斷，也被認為是群落生態學研究領域的關鍵方向(Chun et al., 2017)。對于這一過程的研究產生了許多理論與假設，其中最具爭議的當屬生態位理論與中性理論(Dawn et al., 2017)，傳統生態位理論提出群落中所有物種得以共存主要依賴于物種生態位的分化，是物種及其所處環境互相影響的結果(柴永福和岳明，2016)，但在研究過程中，某些物種生態位的生態性狀產生相似性的重疊影響了研究成效(Ning et al., 2020)，因此適用性受到質疑。群落中性理論的提出者Hubbell等人則認為群落中各物種不存在生態功能的差異，隨機效應和擴散限制才是控制物種分布方面的主導因素，這一理論在群落構建研究中另辟蹊徑，為傳統生態位觀點的不足提供了較為完善的補充說明，但是中性理論過度強調隨機性假設而忽略確定性過程的發掘(劉浩棟等，2020)，因此也飽受質疑。盡管過去兩種理論在持久的爭論中逐漸相互完善，但是都不能完全兼容群落構建中的現象，因此，近年來大多數生態學家逐漸將精力從兩種理論的爭論轉向了兩種理論的整合(牛克昌等，2009)。

群落物種的多度格局在群落生態學研究中作為基礎特征之一，是揭示物種組成結構、探索構建過程的關鍵手段，相較于多樣性系數量化群落特性的作用，物種多度格局分析更為直觀(蘇強，2015)。最初物種多度格局用于動物群落結構研究，后引入植物群落，在揭示群落物種多度過程中，不斷有新的理論與模型被提出，豐富了群落物種多度分布的研究方法，建立物種多度擬合模型分析群落構建的生態學過程是目前流行的研究方式(臧麗鵬，2019)。模型按照生態學意義可以大致可以分為生態位模型、中性模型與數學純統計模型三大類，而數學純統計模型由于其生態學意義未明晰(李全弟等，2019)，因此中性模型與生態位模型成為解釋物種多度的兩大重要模型，代表著兩種生態學過程。目前物種多度格局研究聚焦于群落水平和物種水平，由于研究對象的多樣性，對于物種多度內容仍在不斷擴展，如程佳佳等(2011)研究了物種多度格局對取樣尺度的響應表明了模型擬合效果隨取樣尺度發生變化，再有閆琰等(2012)研究發現物種多度分布也受群落演替階段的影響，此外，植物生活型(白浩楠等，2021)、稀有種比例(劉旻霞等，2020)等因素也是物種多度分布的控制因素，但物種多度格局的構建是一個復雜的演替進程，其形成過程也與諸多環境因素密不可分。在大尺度上受氣候控制，在小尺度上受區域環境的諸多因素干擾，如地形、海拔等(王家鳴等，2018)，尤其地形異質性是影響群落物種多度格局重要因素，但是目前對這方面的研究較少，這限制了我們理解群落物種多度格局形成機制與環境的關聯。

地形是控制物種多度分布的主要因素(孫永光等，2015)，地形異質性會直接影響光照、土壤養分(廖全蘭等，2020)、群落特征(趙鵬等，2019)、植物功能性狀等(陳晨等，2015)，進而影響群落多樣性與空間分布特征，因此地形異質性對群落變化影響的研究已有先例，但是這方面的研究多數聚焦于常態地貌，對于喀斯特地形異質性的關注較為薄弱(張忠華等，2011)，相較于常態地貌，后者的生境變異較大，地形態勢起伏不定，因此與環境資源的分布產生重要聯系(黃明芝等，2021)，與群落特征的關聯性更強。貴州荔波作為中國南方喀斯特地貌主要組成之一，在喀斯特地貌世界地理分布上有重要地位(盛茂銀等，2015)，該地區溶巖發育典型且強烈，峰叢錯綜復雜，土壤瘠薄并且臨時性干旱頻發(羅絲瓊等，2020)，在這樣嚴酷生境下，經過長期演替，形成了典型的、原始的喀斯特頂極森林群落。該地區物種豐富多樣，生理生態特性高度適應當地環境，其獨特的群落結構與形成機制一直是中外學者研究的重點，但是當前對該地區研究集中于土壤水熱格局，凋落物動態，微生物等(秦隨濤等，2018)，但是對該地區群落物種多度格局的研究分析較少，而對于該地區地形異質性下物種多度格局的研究更是欠缺，這限制了我們對亞熱帶喀斯特群落物種多度構建機制的認識，這也限制了我們了解環境因素對于群落物種多度格局的影響。

本研究以貴州茂蘭國家級自然保護區喀斯特頂極森林群落為研究區域，依托該地區山脊、槽谷、鞍部、洼地4種典型喀斯特地形下森林群落，采用物種調查與多度擬合的方法，通過Wilcoxon秩和檢驗、K-S檢驗、赤池信息準則檢驗研究結果，擬探討以下問題：(1) 該地區不同群落主要物種組成、不同地形下物種數與個體數量及形成因素；(2) 4種典型喀斯特地形下群落物種多度格局的差異及影響因素；(3) 不同地形下群落物種多度構建的生態學過程。以期揭示該地區地形異質性下群落物種多度分布特征與物種多度格局形成過程，為亞熱帶喀斯特森林群落構建過程的研究提供理論基礎。

1 研究區概況與方法

1.1 研究區概況

研究開展于貴州省南部的茂蘭國家級自然保護區(圖1)，保護區的經緯度為107°52′—108°05′ E，25°09′—25°20′ N。保護區最高海拔與最低海拔差約600 m，平均海拔800 m左右。該地區的喀斯特溶巖形成強烈，并且該區域溫濕適宜，擁有充沛的光水熱資源，全年平均溫度15.3 ℃，降水量充沛，全年總計達1 750.5 mm。保護區森林植被構成復雜，喬木層物種豐富，林下物種多樣，空間利用率高。形成了在地球上同緯度地帶少見的喀斯特森林生態系統。

圖 1 研究區示意圖Fig. 1 Illustration of the study area

1.2 樣地設置和物種調查

經考察選中茂蘭國家級自然保護區白鷴山附近，該區域植被原生性好并兼具多種地形。參照李宗發(2011)對貴州喀斯特地貌形態特征的界定，結合實際調查，選中山脊、槽谷、鞍部、洼地4種典型喀斯特地形，地形之間間隔大于150 m且均未受人為干擾。樣地面積以種-面積曲線為依據，設置樣地調查最小面積900 m。按照國家標準《森林生態系統長期定位觀測方法》(GB/T 33027—2016)中的相關規范設置樣地。每種地形設置3個30 m × 30 m相連的標準樣地，將每個樣地劃分為9個10 m × 10 m樣方。

在調查中發現，該地區群落分層明顯，為避免植物生長狀況引起統計偏差，因此參照袁泉等(2021)對于植物生長型界定，以群落中木本植物為對象，計樹高(H)≥5 m且胸徑(DBH)≥5 cm記錄為喬木層，樹高(H)<5 m且胸徑<5 cm的木本植物為灌木層，為避免統計遺漏，部分個體樹高(H)≥5 m但胸徑<5 cm作為亞喬木種計入喬木層，樹高<5 m但胸徑≥5 cm的植株則計入灌木層。在統計物種種類、株數、胸徑、基徑、高度的同時，記錄每種地形的海拔、坡向、土壤類型、坡位等信息(表1)。

表 1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plot

1.3 物種多度表示方法

為避免模型在進行數學處理和解釋時會造成困難而難以比較不同的物種分布，因此本研究采用累積經驗分布函數 (empirical cumulative distribution function, ECDF) (陳俊等，2018)，使用Wilcoxon秩和檢驗對比不同地形的群落之間的物種多度差異。

1.4 主要種組成

采用物種重要值(importance value，IV)衡量群落中物種的重要程度(張田田等，2020)。以4種地形群落樣地物種數據為基礎，計算不同地形下喬木層與灌木層樹種的重要值。重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3。其中，相對多度=某一物種多度/所有物種多度和，相對頻度=某一物種出現頻率/所有物種出現頻率，喬木層物種的相對顯著度=某一物種胸高斷總面積/所有物種胸高斷總面積，灌木層物種的相對顯著度=某一物種基部總面積/所有物種基部總面積。

1.5 多度模型擬合及檢驗

1.5.1 中性模型 (1)復合群落零和多項式模型(meta community zero-sum multinomial，mzsm)零和多項式模型存在兩點假設：一是假設在群落中所有生物的個體數總體沒有變動,群落中不同物種多度變化是一個零和過程(Luís et al., 2012)，如果一個物種多度的增加，會導致另一物種多度等量減少，雙方得失相抵，總數為零；二是群落中個體物種的生存以及物種形成速率一致。該模型是中性模型的代表：

(1)

(2)

(3)

式中：為樣地內的個體數，是基本生物多樣性指數。

(2)Volkov模型(Volkov model，Volkov)

Volkov模型是基于零和多項式模型提出的，該模型相較于后者多了1個遷移系數(Volkov et al.,2003)，Volkov模型公式如下：

(4)

(5)

(6)

式中：為遷徙的總個體數；為遷移系數。

1.5.2 生態位模型 (1)生態位優先模型或幾何級數模型(geometric series model，gs)

該模型假設最先進入的物種優先占有群落資源總和的份，而第2個進入的物種又占有余下總資源的份，即(1-)。后面的物種依次占據先前物種進入后余下總資源的份，直到資源殆盡，群落達到飽和無法再容納下一物種截止。為第個種的多度(Whittaker, 1965)。公式如下：

(1-)-1(=1,2,3…,)

(7)

(2)斷棍模型(broken-stick model，bs)

該模型假設某一環境的群落所有生態位為長為1的小棍，將這一小棍分為段，代表著總體生態位被個物種占據，模型假定個物種擁有相等的系統分類地位與競爭力，且在群落中同時出現。表示群落內物種的個體總數，表示第物種的多度(Robert, 1957)。公式如下：

(8)

1.5.3 純統計模型

(1)對數級數模型(log-series model，ls)(馬克平等，1997)，公式如下：

(9)

式中：()表示多為的物種數；代表群落內物種多樣性。

(2)對數正態分布模型(log normal model，lnorm)(Preston, 1948)，公式如下：

=log()+log()(=1,2,3,…,)

(10)

式中：為正態分布的均值；代表方差；為第個物種的多度。

1.6 擬合效果檢驗

采取Kolmogorov-Smirnov檢驗(K-S)來檢驗模型擬合接受情況，通過比較各自檢驗的顯著性概率()；采用赤池信息量準則(Akaike Information Criterion, AIC)來驗證擬合優度，其公式為：=-2ln()+2，通過該公式計算出的值來比較物種多度的擬合程度，AIC兼具簡約性與最優性。本研究的數據處理與分析在軟件Excel 2010中完成，擬合與檢驗與繪圖均在R-3.6.3軟件中進行，其中模型擬合、繪圖與AIC檢驗在“sads”包中完成，K-S檢驗在“Matching”包完成(Anchi, et al., 2019)。

2 結果與分析

2.1 群落物種組成

在4種地形群落樣地內共調查到喬木1 442株，根據計算重要值可知(表2)，在喬木層存在黃梨木()、化香樹()、光皮梾木()、齒葉黃皮()、多脈青岡()等主要物種；調查到灌木9 005株，灌木層有九里香()、南天竹(a)、川桂()、小葉柿()、黃花戀巖花()等主要物種；4種地形的群落個體數與物種組成見表3，由表3可知，鞍部群落的個體數最高(3 483株)。其次是槽谷(2 864株)、山脊(1 626株)，個體數最低的是洼地(2 474株)，不同地形物種數也存在差異，在喬木層，物種數量順序為洼地>槽谷>鞍部>山脊，在灌木層，物種數順序為洼地>鞍部>槽谷>山脊，兩個群落層次在物種數量呈相似的格局，且灌木層的物種數在不同地形下均高于喬木層的物種數，其中洼地群落的個體數雖然最少，但是其物種最為豐富(喬木65種，灌木140種)，而山脊地形的群落個體數與物種數均較低。

表 2 群落主要物種組成Table 2 Main species composition of community

表 3 不同地形群落的物種組成Table 3 Species composition of communities under different terrains

2.2 不同地形下群落物種多度分布格局

茂蘭喀斯特森林群落4種喀斯特典型地形下群落物種的累計經驗分布如圖2所示。由圖2可知，不同地形下群落兩種生長型物種的ECDF均呈現一定程度的S型，所有地形下群落均有較高的稀有種比例，且不同地形下群落的稀有種比例相近，而灌木層的比例比喬木層更高。根據Wilcoxon秩和檢驗得知，不同地形下群落的喬木層ECDF之間并無顯著性差異(>0.05)，4種地形下群落的灌木層的物種多度存在顯著差異，其中山脊與鞍部(=0.049)、洼部(=0.004 8)差異顯著，鞍部與槽谷(=0.001 26)、洼部(=0.000 1)也存在顯著不同。

A. 喬木層； B. 灌木層。A. Tree layer; B. Shrub layer.圖 2 不同地形群落物種的累計經驗分布函數Fig. 2 ECDF of species in different terrain communities

2.3 不同地形下群落物種多度模型擬合

2.3.1 不同地形植物群落喬木層物種多度模型擬合 4種喀斯特典型地形下森林群落喬木層的物種多度分布格局模型擬合效果見表4。經K-S檢驗與AIC檢驗發現，山脊的擬合優度順序為中性模型>純統計模型>生態位模型，其中對復合群落零和多項式模型接受最好(AIC=242.1)，對斷棍模型擬合也較好(AIC=260.9)，而對于幾何級數模型接受最差(AIC=1 862.6)，從圖3中也可直觀看出：山脊地形的物種多度等級與幾種模型多度等級的擬合效果，表明山脊地形下的物種多度構建機制不僅受中性過程控制，還受一定程度的生態位過程影響；槽谷對于中性模型與純統計模型接受較好，且兩種模型擬合效果差異很小，而對于生態位模型接受較差，斷棍模型的擬合值為319.1，拒絕了幾何級數模型，說明該地形下喬木層的物種多度構建主要以中性過程為主，斷棍模型代表的生態位過程也發揮作用，幾何級數模型代表的過程未明晰；鞍部對不同模型擬合效果與山脊相似，同時受生態位過程與中性過程控制，擬合優度的順序為中性模型>純統計模型>生態位模型，中性過程更加強烈；而洼地僅對中性模型接受較好，拒絕了兩種生態位模型和純統計模型中的對數正態分布模型，表明該地形物種多度構建的生態位過程不明晰或被掩蓋，中性過程成為主要作用機制。由上述可知， 山脊、鞍部這兩種地形下喬木層的多度構建機制比較復雜，受兩種生態學過程控制，槽谷、洼地則主要受中性過程控制。此外，不同地形下的群落有不同的基礎多樣性指數與遷移系數，這與喀斯特地區較高的生境異質性有關。

mzsm. 復合群落零和多項式模型; Volkov. Volkov模型; bs. 斷棍模型; gs. 幾何級數模型; ls. 對數級數模型; lnorm. 對數正態分布模型; 觀測值表示物種多度。下同。mzsm. Metacommunity zero-sum multinomial distribution model; Volkov. Volkov model; bs. Broken-stick model; gs. Geometric series model; ls. Log-series model; lnorm. Lognormal model. Observed value represents species abundance. The same below.圖 3 不同地形下喬木層物種多度分布及模型擬合Fig. 3 Species abundance distribution and model fitting of tree layer under different terrains

表 4 不同地形植物群落喬木層物種多度的模型擬合Table 4 Model fitting of species abundance in tree layer of different terrains

2.3.2 不同地形植物群落灌木層物種多度模型擬合 4種喀斯特典型地形下森林群落灌木層的物種多度分布格局模型擬合效果見表5，經K-S檢驗與AIC檢驗發現，山脊對于中性模型與純統計模型接受較好且擬合優度接近，而拒絕了兩種生態位模型；槽谷與鞍部對于3種理論模型的擬合接受情況與山脊相似，對于中性模型與純統計模型的接受優于生態位模型；洼地對中性模型與純統計模型的接受較好，拒絕生態位理論的幾何級數模型，僅接受斷棍模型的擬合(=0.574)，可知洼地灌木層物種多度的構建主要受中性過程主導，斷棍模型代表的生態學過程也具有一定作用(圖4)。由上述可知，4種地形下植物群落灌木層的物種多度對幾種理論模型的接受擬合情況與喬木層相似，中性模型、純統計模型的適用性優于生態位模型，表明4種地形下植物群落灌木層的物種多度構建也主要以中性過程為主，灌木層物種多度對于生態位模型接受情況比喬木層更差，表明生態位過程在4種地形下灌木層物種多度構建的作用更弱或更難被揭示。而對比不同地形下兩種生長型植物的物種多度擬合值發現，喬木層對于模型擬合值要優于灌木層，灌木層物種多度模型擬合值隨地形的不同波動也更大。不同地形下植物群落的灌木層也有更高的基礎多樣性指數。

圖 4 不同地形下灌木層物種多度分布及模型擬合Fig. 4 Species abundance distribution and model fitting of shrub layer under different terrains

表 5 不同地形植物群落灌木層物種多度的模型擬合Table 5 Model fitting of species abundance in shrub layer of different terrains

3 討論與結論

3.1 群落物種組成

群落主要物種組成是決定群落性質的基本要素，而重要值是衡量群落中物種優勢度的常用指標(鄭俊鳴等，2021)。調查發現，喬木層存在黃梨木、化香樹、光皮梾木、齒葉黃皮、多脈青岡等主要物種，在灌木層存在九里香、南天竹、川桂、小葉柿、黃花戀巖花等主要物種，群落的垂直層次存在差異。該地區整體坡度與小生境凹凸度較大，導致群落存在間隙為灌木物種提供生長空間，因此該地區森林群落不同生長型的物種組成差異明顯；不同地形下群落有著不同的物種數量與個體數，在喀斯特地區土壤條件比常態地貌嚴峻，因此水熱條件群落維持群落個體數量的重要條件(Chen et al., 2009)，洼地、槽谷屬于低洼地勢，坡度較小，有利于水熱能源的積累，因此環境能支持更多個體存活，山脊水土流失性大，因此引起地形之間的群落個體數量差異。群落物種最豐富的是洼地，喬木層與灌木層的物種數均高于其他地形，該地形地勢平坦，空間變異性小，為物種進入與共存創造了穩定環境(王艷紅等，2020)，槽谷與鞍部這兩種地形不僅開闊，其結構也適合水分保持，因此兩種地形物種數也較高，山脊由于不利于水土養分積累而限制了物種的豐富度與種群擴大。

3.2 不同地形下群落物種多度分布

累計經驗函數分布函數與Wilcoxon秩和檢驗可以表現并驗證群落的物種多度分布差異，解釋稀有種、一般種和常見種的組成特征(Thomas et al., 2015)。本研究結果表明，4種喀斯特典型地形下群落的喬木層與灌木層均擁有較高稀有種比例，與白浩楠等(2016)、方曉峰等(2021)對同緯度帶常態地貌下群落的物種多度研究結果相似，而該地區的典型喀斯特地形下的森林群落有更高稀有種比例。茂蘭喀斯特森林群落位于亞熱帶季風氣候區，受東南季風影響，雨熱充沛，為植物生長提供養分，而該地區空間異質性較高，限制了優勢種的擴散，為稀有種進入創造了機會，一些種群在競爭中也逐漸成為稀有種，因此該地區存在著較高比例的稀有種。此外，稀有種相較于常見種在群落物種多度中具有顯著貢獻，劉旻霞等(2020)在對甘南亞高寒草甸稀有種的研究時已驗證；經Wilcoxon秩和檢驗發現，4種地形下群落喬木層的物種多度分布不存在顯著差異，可能研究對象均處于同一地區，該地區雖然土壤貧瘠稀少，但是充足的雨熱、光照資源是該地區鮮明的特征，植物對于資源的需求極大地提升空間和資源利用率，因此喬木層的物種多度格局雖然受地形異質性影響，但是經過長期適應有了更加明顯的地區資源格局特征。而灌木層之間的物種多度隨地形差異出現顯著不同，灌木層的物種進入環境的初期，并處于生長階段，因此對地形異質性帶來的資源差異的響應更加劇烈。

3.3 不同地形下群落物種多度模型擬合

4種典型地形下群落的物種多度格局能很好地接受中性模型與純統計模型，且不同地形對模型的擬合優度存在差異，而對于生態位模型接受較差。雖然純統計模型通過數學與生態學結合的方法擬合群落物種多度格局，對于量化生態學過程、表征群落多樣性有作用，但是該模型對物種多度構建機制解釋不足。本研究的純統計模型對物種多度擬合結果較優，與康佳鵬等(2021)、郭躍東(2021)等研究結果相似，豐富了該模型的適用范圍；本研究也驗證了中性理論在該地區森林群落的物種多度格局構建過程中的重要作用，該地區的環境相異性較高，加之溶巖形成微生境較多，所以擴散限制與隨機過程發揮作用。各群落的擬合值也隨地形不同發生變化，表明中性理論的作用強度受生境異質性影響，其中山脊的擬合最優，可能由于該地形生境嚴酷導致中性過程更強烈。此外，喬木層比灌木層能更好擬合中性模型，喬木層的物種經歷中性過程作用達到穩定，因此其物種多度格局有更深的中性過程印記。而灌木層的物種處于進入、生長時期，擴散限制的作用未顯現，導致中性過程未被模型量化出來，加之灌木層的物種較豐富，物種的生態性狀重疊也影響了模型擬合；4種典型地形群落的物種多度格局對于生態位模型接受較差，是由于該地區群落屬于頂極演替階段，物種已達到穩定共存，生態位過程已弱化，尤其是洼地、槽谷兩種地形的地勢平坦，資源相對豐富。但是，不同地形下群落的灌木層多數拒絕了生態位模型，僅洼地接受斷棍模型，是因為洼地部位地勢平坦，環境相對穩定，利于物種總體生態位的分割，而其他地形的環境異質性較高，物種多度構建受到隨機因素影響較深，因此生態位過程表現不明顯或被掩蓋。

雖然本研究利用不同模型解釋了喀斯特地區典型地形下群落的物種多度分布格局，但是作用過程有待進一步揭示(Laroche et al.,2020)，并且用物種多度分布格局推測其后形成的生態學機制也存在一定的不確定性，因為不同的生態學過程共同作用可能會導致相同或相似的物種多度格局(Etienne, 2010)。此外，兩種理論都不具有良好的兼容性，因此僅用模型擬合去探究群落物種多度分布格局形成具有局限性，目前研究學者更傾向于探索兩種理論的整合，量化不同群落組合機制的相對重要性，完善并豐富理論(Liu et al., 2013)。當然，群落物種多度格局的構建是一個伴隨著演替且復雜的生態學進程，受影響的因素極多，除了關注理論的創新，還需要綜合考慮環境因素，取樣尺度和研究方法、土壤因子以及功能性狀等因素也會影響研究結果。