喀斯特石漠化地區土壤養分對泡核桃功能性狀的影響

楊 珊， 喻陽華， 熊康寧， 張仕豪， 李廷鈴， 王治福， 秦 瑤， 胡廷會

( 貴州師范大學 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心， 貴陽 550001 )

植物功能性狀廣泛用于檢測和解釋植物在各種環境下形成的外在形態和內在生理方面的適應性特征(孟婷婷等，2007)。葉片是裸露的且對外部環境變化敏感，葉性狀屬植物重要的功能性狀之一(Wang & Chen, 2013)，其中生理性狀體現了葉片生長和代謝的生理特征，光合作用是植物生長發育重要的物質和能量來源(李理淵等，2018)；而結構性狀是特定環境條件下保持相對穩定的生物形態結構(歐曉嵐，2017)。國內外學者進行了諸多不同尺度植物功能性狀與環境關聯的研究，表明降水、地形和土壤養分是植物性狀塑造的重要影響因子。在小尺度范圍內坡度、坡向、坡位、海拔等地形因素影響光照、降水、溫度和土壤養分(Diaz et al., 1998；宋立寧等，2012)。Luo等(2005)分析了貢嘎山東坡高山垂直地帶性6個原狀林地的植物性狀，發現葉壽命和葉氮含量隨海拔升高而增大。盤遠方等(2019)研究坡向與植物功能性狀的關系時指出比葉面積陰坡>陽坡，木質密度陰坡<陽坡。張增可等(2019)研究表明海島植物功能性狀主要受坡度與坡位等地形因子，有機質和全氮等土壤因子制約。無論是個體、物種還是群落尺度，葉片功能性狀變異與土壤有機碳(卜文圣等，2013)，與氮、磷含量均密切相關(康勇等，2017)。許洺山等(2015)研究群落演替中植物功能性狀和土壤含水量關系時發現，表層土壤含水量與葉片凈光合速率、蒸騰速率顯著負相關，土壤含水量是土壤養分變化的主要驅動因子(李紅林等，2015)，由此推測，土壤養分對于植物光合生理特性亦存在一定的相關關系。

泡核桃()是木本油料植物，適生性強，能提高喀斯特地區地表植被覆被，經濟效益與環境效益兼備，是石漠化綜合治理效果較好的樹種。泡核桃中不飽和脂肪酸、蛋白質含量高，且富含多種氨基酸和對人體有益的礦質元素和維生素，對人體的心腦血管疾病具有治療和保健作用，是優質營養食品。核桃作為四大干果之一，在全國許多地區均有分布，西南地區以泡核桃為主(劉茂橋，2016)。在土壤養分與植物光合生理性狀的關系探討中，有研究指出高磷脅迫顯著抑制了核桃幼苗的生長及光合作用(劉春花等，2021)，適量的磷供應可顯著提高蘋果幼苗的葉凈光合速率、蒸騰速率以及水分利用效率(周罕覓等，2015)，張翠萍等(2014)研究發現氮素對核桃幼苗木質部發育的影響可改變其水分運輸能力，進而影響植物光合能力。

喀斯特生境空間異質性大，表現為土層淺薄且不連續、基巖裸露率高等特點(盧耀如，1986)。在不同等級石漠化區域，土壤理化性質具有差異(盛茂銀等，2015)，而植物功能性狀的影響因素中，土壤因子是其中重要的部分(王曙光等，2013)。目前，關于喀斯特生境植物葉結構性狀、光合生理性狀以及與土壤養分的相關研究較少(鐘巧連等，2018；龐志強等，2019)。對于泡核桃等經濟林土壤養分對植物功能性狀影響機理的研究更是欠缺。為此，本文以喀斯特石漠化治理經果林泡核桃為研究對象，通過對不同石漠化梯度泡核桃葉生理性狀、結構性狀以及土壤養分的差異探究，探討土壤養分對泡核桃功能性狀的影響機理，對于理解泡核桃對石漠化環境的適應特征具有重要意義，為石漠化地區生態修復、泡核桃經濟林科學管理提供參考。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于黔西南州貞豐縣北盤江鎮查耳巖村一帶(105°38′48″ E，25°39′35″ N)，該區域屬干熱河谷氣候，年均降雨量1 100 mm，季節分配不均，冬春旱及伏旱嚴重，年均溫18.4 ℃，年均極端高溫32.4 ℃，年均極端低溫6.6 ℃，年總積溫達6 542.9 ℃，水熱資源豐富；區域內為河谷地形，河谷深切，地下水深埋，坡度陡峭，海拔高度530～1 473 m，垂直高差約940 m；石漠化發育，基巖裸露率在50%～80%之間，以中度和強度石漠化為主。碳酸鹽巖類巖石占78.45%，土壤以石灰巖為成土母質的石灰土為主，土層淺薄，分布不連續，保水性、耐旱性差，生態環境極度脆弱(黃靜等，2016)。主要經濟林樹種有竹葉椒()、泡核桃、枇杷()、金銀花()等。

1.2 實驗方法

1.2.1 樣地設置與環境因子的調查與測定 2020年7—8月在花江查耳巖村一帶進行廣泛野外踏查，根據喀斯特石漠化強度分級標準(熊康寧等，2002)，結合實地調查情況，在同一品種、同一林齡的泡核桃林地設置12個20 m × 20 m標準樣地，每個樣地間距離>20 m，樣地包含潛在石漠化(potential rocky desertification, PRD)、輕度石漠化(slight rocky desertification, SRD)、中度石漠化(moderate rocky desertification, MRD)和強度石漠化(intensity rocky desertification, IRD)4個梯度，每個梯度3個重復。測定樣地的海拔、經緯度、坡度、坡向、坡位等基本信息(表1)。

表 1 樣地基本信息Table 1 Basic informations of sample plots

1.2.2 葉片光合生理參數的測定 生理性狀的測定于2020年8月在3個連續晴天的9:00—11:00 am進行，利用光合儀(LI-6800, LI-COR Inc, USA)配合闊葉葉室，測定向陽健康、成熟及充分展開的1葉片的光合特征，在測定時以環境值作為控制葉室空氣相對濕度、溫度的設定值，CO濃度為400 μmol·mol、流速為600 μmol·s。測定參數包括凈光合速率(net photosynthetic rate，)、蒸騰速率(transpiration rate,)、氣孔導度(stomatal conductance,)、胞間CO濃度(intercellular COconcentration,)。計算葉片瞬時水分利用效率(water use efficiency, WUE) =凈光合速率/蒸騰速率，光能利用率(light utilization energy，LUE)=凈光合速率/光合有效輻射(photosynthetically active radiation, PAR)。

1.2.3 葉片結構型指標的測定 每個標準樣地內選擇長勢良好、健康的3棵植株，于上午11點前采集充分展開、無病蟲害的成熟葉片，編號裝袋后置于冷藏箱中，測定葉結構性狀，稱取葉鮮重(fresh leaf weight, FLW)后用掃描儀對葉片面積(leaf area, LA)進行掃描，葉面積采用便攜式葉面積儀(YMJ-D)測定，采用數顯游標卡尺(廣陸，111N-101-10)測量葉尖、葉中和葉基處的厚度，取均值作為葉厚度(leaf thickness, LT)，測量完后將葉片置于清潔自來水中浸泡12 h后，用吸水紙將葉片表面水分吸干后稱重，計為葉飽和鮮重(leaf saturated fresh weight，LSFW)，葉干重(dry leaf weight, DLW)采用恒溫干燥法測定。葉片干物質含量(leaf dry matter content, LDMC)=葉干重/葉鮮重，比葉面積(specific leaf area, SLA)=葉面積/葉干重，葉片含水率(leaf moisture content, LMC)=(葉鮮重-葉干重)/葉鮮重，葉組織密度(leaf tissue density, LTD)=葉干重/(葉面積×葉厚度)。葉性狀的測量方法主要參照Cornelissen等(2003)。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進行數據初步整理；應用SPSS 22.0統計軟件進行分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對泡核桃光合生理參數、結構功能性狀和土壤養分指標進行差異性檢驗，使用Pearson相關性分析探究葉結構功能性狀、光合生理參數間的關系，運用冗余分析(RDA)探究植物功能性狀和土壤養分之間的相關性。進行RDA約束排序分析時需要物種數據和環境數據2個矩陣，在排序之前，對所有不同量綱的參數做標準化處理，在最后得出的排序圖中箭頭長度代表特征向量的長度，可以看作環境因子對功能性狀的解釋量大小。兩箭頭夾角表示植物功能性狀和環境的相關性。具體如下：當夾角為0°～90°時，兩變量間呈正相關關系；當夾角為90°～180°時，二者間呈負相關關系；當夾角為90°時，表示二者無顯著相關關系。數據表達形式為平均值±標準差，顯著性水平均設定為=0.05，極顯著性水平均設定為=0.01。使用軟件Origin 8.6和Canoco 5.0作圖。

2 結果與分析

2.1 葉片功能性狀

2.1.1 葉結構性狀 由圖1可知：泡核桃DLW、LSFW、LA隨石漠化等級增加均呈下降趨勢，各石漠化等級間差異性顯著(<0.05, 下同)；SLA、LDMC和LTD隨石漠化等級增加呈先降后升的趨勢；LT、LMC與LDMC、LTD的變化趨勢相反，先升后降。FLW、DLW、LSFW、LA、LDMC和LTD在潛在石漠化等級中達到最高，而在強度石漠化中SLA達到最高，FLW、DLW、LSFW、LA和LT達到最低值(圖1)。

不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Different letters indicate significant differences (P<0.05). The same below.圖 1 不同石漠化區域泡核桃葉結構性狀特征Fig. 1 Characteristics of structural traits of Juglans sigillata leaves in different rocky desertification areas

2.1.2 葉光合生理性狀特征 由表2可知，、、和LUE隨石漠化加劇呈先降后升的變化趨勢，強度石漠化的、、與其他等級石漠化差異性顯著。隨著石漠化程度增加，WUE總體呈先增后減的趨勢，強度石漠化與其他等級石漠化差異性顯著；在潛在石漠化達到最高，輕度石漠化地區最低，各石漠化等級差異性顯著。在強度石漠化中、、達到最高，WUE最低；在輕度石漠化地區、、和LUE出現最低值，WUE達到最高值。

表 2 不同石漠化區域泡核桃葉生理性狀特征Table 2 Characteristics of physiological traits of Juglans sigillata leaves in different rocky desertification areas

2.1.3 葉生理與結構性狀的相關性分析 由表3可知：LT與LTD極顯著負相關(<0.01, 下同)，與顯著正相關；DLW與LSFW、LDMC、LTD極顯著正相關，與LMC極顯著負相關；SLA與LDMC、LTD、DLW極顯著負相關，與極顯著正相關；LTD與LDMC極顯著正相關，與顯著負相關；與、極顯著正相關，與WUE極顯著負相關；與WUE顯著負相關， 與LUE極顯著正相關；與極顯著正相關；WUE與、、極顯著負相關。

表 3 泡核桃葉功能性狀間的相關性分析Table 3 Correlation analysis among functional traits of Juglans sigillata leaves

2.2 土壤養分特征

由表4可知，隨著石漠化程度增加NO-N、AN、pH和DOC先降后升，在強度石漠化達到最小值，AP、TP與石漠化等級呈負相關關系，隨石漠化等級增加，AP、TP含量逐漸減小。土壤全部呈現為酸性土，pH為6.03～6.82，DOC和AN在不同等級石漠化土地中的含量差異較大，其范圍分別為17.03～36.80 mg·kg、150.50～259.00 mg·kg，而NH-N、TN變化趨勢不明顯，數值依次為0.91～1.72 mg·kg、1.48～4.31 mg·kg。

表 4 不同石漠化區域土壤養分特征Table 4 Soil nutrient characteristics in different rocky desertification areas

2.3 葉功能性狀與土壤養分的相關性分析

a圖中實線表示植物葉光合生理性狀，虛線表示土壤養分； b圖中實線表示土壤養分，虛線表示葉結構功能性狀。橫縱坐標表示負荷量。The solid lines in the figure a indicate plant leaf photosynthetic physiological traits, the dashed lines indicate soil nutrients. The solid lines in the figure b indicate soil nutrients, the dashed lines leaf structural and functional traits. Horizontal and vertical coordinates indicate loadings.圖 2 泡核桃光合生理性狀(a)、結構功能性狀(b)與土壤養分的RDA分析Fig. 2 RDA analysis between soil nutrients and photosynthetic physiological traits (a), and structural and functional traits (b) of Juglans sigillata

3 討論與結論

3.1 不同等級石漠化區域中泡核桃葉功能性狀分析

植物對環境的適應往往會通過性狀的變化表現出來(孫梅等，2017)。本研究結果表明，FLW、DLW、LSFW、LA隨石漠化的加劇而降低，這與李素慧等(2019)的研究結果一致，說明石漠化脅迫生境影響泡核桃結構性狀的塑造，抑制了葉片的展開，原因可能是石漠化發育導致土壤表層水分含量降低、溫度增加，小生境趨于脅迫，植物采取減少水分損失而降低LA的保護模式，逆境下較小的LA有利于減少植物蒸騰和呼吸，以減少樹體水分喪失，保持樹體水分平衡。這與張仕豪等(2019)對不同石漠化地區優勢種葉片性狀的研究結果一致。較大的LDMC利于增強植物耐貧瘠、耐干旱以及養分儲存的能力(龐世龍等，2021)，該研究LDMC隨石漠化加劇呈先減后增的變化趨勢，由于石漠化地區“堆窩土”的存在，水土分布空間異質性大，加上間歇性降水較多，植物具有較好的向水性為其本身生長生存提供所需的養分和水分，環境變異導致植物性狀變化復雜，而LDMC主要反映植物對養分的吸收率，變化趨勢無規律說明不同等級石漠化地區土壤養分變化復雜，從而使得LDMC變化異常(周旭，2017)。SLA反映植物獲取光等資源的能力和在強光下自我保護的能力，SLA越大說明其獲取光能資源的能力越強，植物生長速率及養分流動循環也越快(路興慧等，2011)，本研究泡核桃SLA隨著石漠化的加劇呈現上升的趨勢，說明隨石漠化加劇泡核桃獲取光的能力增強，植物采取較高的生長速率策略，同時強光下自我保護的能力也更強。這與張仕豪等(2019)和鐘巧蓮等(2018)對喀斯特地區的優勢種研究結果不符，可能是研究對象不同，喀斯特地區優勢種多為常綠樹種，其采取低生長率保守策略來獲取保存資源(劉金玉等，2012)，而泡核桃屬于落葉樹種，生存策略趨向于SLA高但壽命縮短，通過提高光合作用加速生長，增加機體的干物質儲量(Grime et al., 1977)，而在干旱季節采取落葉的方式以減少水分蒸騰來適應環境。亦可能是石漠化程度越高，生境更加脆弱，植物通過提高資源利用效率以抵御生境脅迫。

本研究中，隨石漠化加劇呈降-升-降的趨勢，輕度石漠化地區最低，一般而言，的變化往往是內部生理和外界環境因素相互作用的結果(郭連金等，2017)，石漠化環境對泡核桃的影響較為復雜，在輕度石漠化地區，出現最低值，、、值也較低，由于泡核桃氣孔限制因素以及蒸騰速率的影響，較低的使得植物體內物質運輸較慢，較低的限制了CO分子的進入，伴隨著、的降低而降低，這可能是泡核桃在適應干旱少土等多變的石漠化環境所衍生出的應對策略。WUE能反映植物水消耗和生產力之間的關系(韓陽瑞等，2021)，在水分虧缺時，植物通過調節水分利用效率適應不良環境，該研究中隨著石漠化等級增加WUE先增后減，在輕度石漠化達到最高值，這與的下降幅度小于有關，直接導致WUE的升高，蒸騰缺水和光合碳同化對水分的競爭導致輕度干旱脅迫下WUE提升(Verslues et al., 2006)，自輕度石漠化起WUE逐漸降低，原因可能是石漠化環境脅迫加深，植物葉片生理動態平衡被打破，各方面機能下降，水分利用效率也會下降，這與干旱脅迫下的相關研究結論相符(張恒碩等，2021)。這反映了植物功能性狀為應對石漠化地區干旱少土高溫等多變的環境呈現不同的響應類型(習新強等，2011)。

3.2 泡核桃葉功能性狀特征與土壤養分之間的關系

喀斯特特殊的地上地下“二元三維”結構(楊明德，1982)，土壤養分嚴重漏失，巖石裸露，土層淺薄且分布不均(熊康寧，2015)，養分變異對植物生長影響較大(王世杰和李陽兵，2007)。RDA排序分析顯示，土壤養分能解釋37.4%光合性狀變異(以TP最大，DOC、TN、AN次之)和53.4%的結構性狀變異(影響為AN>AP>TN>DOC)。這與諸多研究結果類似，例如：SOM和TN是影響海島植物莖、葉功能性狀的主要環境因子(張增可等，2019)；SOM是制約不同林齡刺槐林SD、LT的主要因子(段媛媛等，2017)；黃小等(2018)研究發現土壤SOM、TP、AK是不同生活型植物葉功能性狀的主要影響因子。TP、AN、DOC等作為生態系統碳氮磷循環的重要組成部分，對植物功能性狀變異具有重要影響。本研究顯示、、與TN顯著正相關，、LUE隨著TP、TN增加而增加，原因可能是P參與三磷酸腺苷(ATP)等的能量代謝，又是膜脂與核苷酸的重要組分，在植物光合作用、呼吸作用中起著重要的生理作用(孫華，2005)。有研究表明營養元素Р對光合作用的影響很大(江力等，2000)，與LUE呈顯著的正相關關系，這與韓陽瑞等(2021)對干旱區灌木光合特性與環境因子關系的研究結果相符，P通過影響，從而影響LUE。N素對植物葉片葉綠素、光合速率以及光呼吸強度等均有明顯影響，直接或間接作用于植物光合作用(孫華，2005)，一般而言，植物的呼吸作用是受、與共同影響的，使得、、會隨TN的變化而變化。陳錦強和李明啟(1983)的試驗證明，適宜施N量會提高植物葉片N素水平，N同化作用加強，光合速率隨之提高。SLA與DOC、AN和TN顯著負相關，這與盤遠方等(2019)對桂林巖溶石山青岡優勢種群落的研究結果相似，但與董水麗和劉恩斌(2015)、劉旻霞(2017)對不同坡向土壤養分含量與植物功能性狀關系的研究結果不符，一般來說，土壤養分含量高的SLA要大于養分貧瘠和干旱的生境，本文研究結果與之不符，可能是喀斯特高原峽谷地區，小生境較為復雜，加之本文研究對象為泡核桃，因為泡核桃對貧瘠生境適應性強且耐干旱等特性共同作用，說明了植物SLA的變化不僅與所在環境有關，也受其他因素影響，比如自身的遺傳特性等(盤遠方等，2019)。LDMC、LTD與AN、DOC和TN顯著正相關，這與張增可等(2020)在研究海島環境因子與植物功能性狀中的結果相似，LDMC、LTD含量高則凋落物中進入土壤的有機質更多，另外，在土壤AN、DOC和TN高的情況下植物通過提高LDMC和LTD來增強資源的保存能力，才能有效抵御干旱高溫等自然環境的危害。碳氮循環是生態系統養分循環的重要組成部分，在LDMC和結構組成中具有重要的作用(康勇等，2017)。喀斯特石漠化地區環境變化更加復雜且脆弱，土壤覆被少且容易流失，生境一旦被破壞則恢復困難，泡核桃是石漠化治理效果較好的樹種，為了適應其特殊的生存環境采取相應的適生策略，協調自身光合生理性狀和結構功能性狀。其中TP和AN是影響泡核桃光合生理性狀、結構功能性狀的主要土壤因子。總體來說，該區泡核桃采取增強生長功能性狀，提高資源獲取能力的開拓型生長策略，以提高對環境脅迫的抵御和適應能力。