新疆扁桃‘雙果’品種花雙雌蕊及果實發育性狀初探

劉玉芳，曾 斌，韓宏偉，余鎮藩

（1. 新疆農業大學 園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052；2. 新疆林業科學院 經濟林研究所，新疆 烏魯木齊 830000）

扁桃Amygdalus communisL.又稱巴旦木，屬薔薇科Rosaceae 桃屬Amygdalus扁桃亞屬Subg.Amygdalus植物。扁桃仁含有豐富的營養成分，具有較高的經濟價值[1-3]。‘雙果’品種是新疆喀什地區主栽的扁桃品種之一，其典型特征是每朵花中通常會生長2 枚雌蕊（其他扁桃品種的每朵花中通常只生長1 枚雌蕊），且2 枚雌蕊共柄聯生，最終形成2 個呈“S”字形對稱或牛角狀的堅果。該品種具有適應性廣、抗旱性強、產量高等優點[4]。有關研究者發現，雌蕊的變異類型有多種，主要包括雌蕊形態結構變異[5]、數量性狀變異[6]等類型。雌蕊的發育直接關系到植物的授粉和結實，影響著果實產量[7]。在花芽分化期，‘雙果’品種大部分花芽的心皮數目會發生改變，最終形成2 枚雌蕊[8]，進而發育成2 個共柄的果實。生產中扁桃花芽單雌蕊發育成一柄一果的現象極為常見，然而有關扁桃花芽雙雌蕊的形態結構、生長發育及其在成果過程中的變化情況的研究報道相對較少。

雙雌蕊在櫻桃[9]、李[10]、梅[11]等園林植物的生長發育過程中均有發現。在甜櫻桃的栽培生產過程中，雙雌蕊發育形成的雙果，在一定程度上影響了甜櫻桃的外觀品質及商品價值，而且不利于機械化分選和大批量采后處理，同時連體果實易開裂，易造成霉菌感染，嚴重影響了果品的經濟價值。因此，在甜櫻桃的生產中，有時會將雙雌蕊發育產生的果實畸形現象作為一種生理病害加以防治[12]。雙雌蕊雖然在不同園林植物中均有發現，但是，在商品性較高的園藝產物中雙雌蕊的形成會降低產品的質量等級，在以加工銷售為主的產品中，雙雌蕊這一性狀的發現、挖掘與利用或許是提高其產量的一種有效途徑。扁桃雙雌蕊現象在生產中早已出現，但鮮見對其進行深入細致的研究報道。為了更加直觀而深刻地認識扁桃花器官形態的多樣性，為今后扁桃種質資源的鑒定評價、品種選育與雙雌蕊品種的栽培管理和推廣及扁桃雙雌蕊花器官形成的分子機制的深入研究提供科學參考依據，以新疆地區的扁桃雙雌蕊品種‘雙果’為試材，對其雙雌蕊的生長發育進程進行跟蹤觀察，同時利用表觀形態學和數理統計分析的方法，比較分析不同雌蕊類型的形態結構及其差異，了解雙雌蕊的發育過程，現將研究結果分析報道如下。

1 材料與方法

1.1 材 料

本試驗于2021 年3—9 月進行，選擇新疆喀什地區莎車縣國有二林場扁桃種質資源圃內嫁接的6 年生‘雙果’品種為研究對象，隨機選擇3 株樹勢生長一致且生長發育良好的植株進行掛牌標記，其種植的株行距為4.0 m×5.5 m，采用常規管理措施進行管理。

1.2 方 法

1.2.1 花器官形態的觀察

于扁桃盛花期，采集新鮮、完整的花器官，對‘雙果’品種的雌蕊形態進行觀察、拍照，并盡量保證所拍材料的代表性、準確性和完整性。

1.2.2 雙雌蕊率的調查與計算

于‘雙果’品種的花期，在每株樣樹上，隨機選取樹冠相同高度、不同方位（東、南、西、北4 個方位）的枝組，確保每個枝組各個枝條上的花朵都在100 朵以上，調查各枝組單花中的雙雌蕊率，其計算公式為：雙雌蕊率（%）=（各枝組的雙雌蕊之和/各枝組的花朵總數）×100%。

1.2.3 雙雌蕊果實成熟期表型性狀的觀察和雙雌蕊坐果率與果實流膠率的調查

于果實成熟期，在每株樣樹上，隨機選取樹冠的東、南、西、北4 個方位的枝條并掛牌標記，田間觀察‘雙果’品種單花中雙雌蕊果實發育情況并拍照，同時計數其單花中雙雌蕊發育一果（即單花雙雌蕊中僅有一枚雌蕊正常發育形成一個果實）與單花中雙雌蕊發育兩果（即單花雙雌蕊中兩枚雌蕊正常發育形成兩個果實）的比例。

在扁桃果實成熟期，在每株樣樹上，隨機選擇100 個果實進行調查。觀察并記錄‘雙果’品種果實腹縫線處的流膠率，其計算公式為：流膠率（%）=（流膠果實的數量之和/調查的果實總數）×100%。

1.2.4 不同雌蕊類型果實三徑表型性狀的測定

果實成熟后，隨機選取由不同類型雌蕊發育形成的果實各100 個，用數顯游標卡尺（精確到0.01 mm）分別測量果實的縱徑、橫徑、側徑，計算其平均值、標準差、極大值、極小值、極差值、變異系數。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2016 和IBM SPSS 23.0軟件對試驗數據進行處理與分析。

2 結果與分析

2.1 花器官形態結構的觀察結果

2.1.1 花器官數量性狀的變異分析

‘雙果’品種的同一花芽，隨著芽鱗逐漸開裂脫落而產生的花朵數量卻不同，其花芽類型主要有一芽一花、一芽兩花這兩類（圖1a、k）。‘雙果’品種一芽一花出現的比例較高，一個花柄連接花莖和一個花托形成向上輸送營養的器官通道，果實形成時，花柄發育形成果柄，果柄上未見有分裂痕跡。觀察發現，‘雙果’品種單花中存在單雌蕊、雙雌蕊、三雌蕊這3 種雌蕊類型（圖1b、c、h），不同類型的雌蕊中柱頭與子房的比例均為1∶1。‘雙果’品種一芽兩花（如圖1k、l）出現的概率極低，其花柄頂端分裂成兩部分，呈“Y”字形狀，分別連接兩個花托形成雙花，在后期的果實發育過程中，兩花中各發育出兩枚雌蕊，著生在一個果柄上，果柄上有明顯的分裂痕跡。這一觀察結果表明，‘雙果’品種花器官的變異存在花朵數量性狀變異和雌蕊數量性狀變異這兩種情況，花芽中花朵數量性狀的變異對果柄形態有一定程度的影響，而花朵中雌蕊數量性狀的變異對果柄形態卻沒有影響。

2.1.2 雙雌蕊形態結構的變異分析

在‘雙果’品種單花雙雌蕊（圖1c ～g）中，兩枚雌蕊子房部位的腹縫線穿插聯合生長，其基部相連并著生在一個果柄上，而花柱與柱頭離生。在‘雙果’品種單花三雌蕊（圖1h ～j）中，兩枚雌蕊聯合生長，而與另一枚雌蕊完全分離，花柱與柱頭離生；兩枚雌蕊的高度與子房發育狀況均存在差異。單花雙雌蕊中的兩枚雌蕊就其空間位置的不同可分為等高和不等高兩種，兩枚雌蕊的高低位置對坐果有一定程度的影響；單花雙雌蕊中兩枚雌蕊的長勢基本相同，但少部分雙雌蕊的子房發育不完全，甚至缺失。田間觀察時還發現，‘雙果’品種單花中雙雌蕊在膨大速度上也存在差異：果實膨大期，膨大速度相同的兩枚雌蕊其果實生長發育狀況基本相同，均能正常發育形成兩枚果實；而膨大速度不同的兩枚雌蕊，較弱的雌蕊會在果實發育中逐漸退化，只有一枚雌蕊能夠正常發育形成果實。這可能與雙雌蕊的空間位置關系、子房發育狀況有關，也有可能與雙雌蕊柱頭的授粉時間存在差異有關。

圖1 ‘雙果’品種花器官形態的觀察結果Fig. 1 Observation on flower organ morphology of ‘Shuangguo’ variety

2.2 樹冠不同方位單花中雙雌蕊率的差異分析

‘雙果’品種樹體樹冠不同方位單花中的雙雌蕊率如圖2 所示。由圖2 可知，‘雙果’品種單花中雙雌蕊出現的比例約為84.28%。研究中發現，樹冠西部單花中雙雌蕊出現的比例最高，達到91.80%；樹冠南部、東部單花中的雙雌蕊率分別為89.58%、83.14%；樹冠西部、南部、東部單花中的雙雌蕊率沒有顯著性差異。樹冠北部單花中出現雙雌蕊的比例最低，為72.60%；樹冠東部與北部單花中的雙雌蕊率沒有顯著性差異，樹冠西部、南部與北部單花中的雙雌蕊率均有顯著性差異。因為三雌蕊在‘雙果’品種單花中出現的比例極低，所以圖2 中沒有標明其三雌蕊率。這一調查結果表明，雙雌蕊在‘雙果’品種樹體樹冠不同方位的單花中出現的比例存在差異，樹冠西部、南部的單花中發生雙雌蕊的比例與樹冠北部的單花中發生雙雌蕊的比例具有顯著性差異，樹冠不同方位的單花中雙雌蕊率的大小順序為：西部＞南部＞東部＞北部。

圖2 ‘雙果’品種樹體樹冠不同方位單花中的雙雌蕊率Fig. 2 Percentage of double pistils in single flower in different positions of the tree canopy of‘Shuangguo’ variety

2.3 不同類型雙雌蕊果實成熟期的表型性狀、雙雌蕊坐果率及果實流膠率的比較分析

2.3.1 雙雌蕊果實成熟期表型性狀的變異分析

‘雙果’品種由單花中的雙雌蕊發育形成的不同類型果實在成熟期的表型性狀如圖3 所示。觀察發現，‘雙果’品種由單花中的單雌蕊發育形成的這類果實，其腹縫線閉合緊實；其由雙雌蕊中的一枚雌蕊發育形成一果與由雙雌蕊中的兩枚雌蕊發育形成兩果的這兩類果實，其腹縫線的形態結構與其由單雌蕊發育形成的果實的形態結構均存在差異。單花雙雌蕊中的一枚雌蕊敗育后逐漸退化，形成“僵果”掛在腹縫線處，腹縫線凹陷出現裂縫，易產生生理性病害；單花雙雌蕊中的兩枚雌蕊共同發育形成的果實，其外果皮腹縫線穿插聯合生長，最終形成牛角狀呈“S”字形對稱的堅果，兩個果實腹縫線的連接長度存在差異。這一觀察結果說明，單花中雙雌蕊現象的發生對果實腹縫線形態結構的發育存在一定程度的影響。

圖3 ‘雙果’品種由單花中的雙雌蕊發育形成的不同類型果實在成熟期的表型性狀Fig. 3 Phenotypic characters of fruits developed by double pistils in single flower of ‘Shuangguo’ variety during ripening period

2.3.2 雙雌蕊坐果率的統計分析

‘雙果’品種果實成熟期其雙雌蕊坐果率的調查結果如圖4 所示。由圖4 可知，在樹冠西部的單花中，雙雌蕊一果（雙雌蕊中的一枚雌蕊正常發育形成一個果實）的比例最高，為83.67%；在樹冠南部、北部的單花中，雙雌蕊一果的比例分別為78.33%、74.67%；在樹冠北部的單花中，雙雌蕊一果的比例最低，為72.33%。在樹冠不同方位的單花中，雙雌蕊一果的比例沒有顯著性差異。在樹冠北部的單花中，雙雌蕊兩果（雙雌蕊的兩枚雌蕊正常發育形成兩個果實）的比例最高，為27.67%；在樹冠東部、南部的單花中，雙雌蕊兩果的比例分別為26.33%、21.67%；在樹冠西部的單花中，雙雌蕊兩果的比例為16.33%。在樹冠不同方位的單花中，雙雌蕊兩果的比例亦無顯著性差異。這一統計結果表明，在‘雙果’品種果實膨大期，單花中有23.00%的雙雌蕊其兩枚雌蕊均能正常發育形成果實，單花中有77.00%的雙雌蕊僅有一枚雌蕊能正常發育形成果實；在樹冠不同方位的單花中，雙雌蕊一果的比例沒有顯著性差異，雙雌蕊兩果的比例亦無顯著性差異。

圖4 ‘雙果’品種單花中雙雌蕊坐果率的調查結果Fig. 4 Survey results on percentage of fruit set of double pistils in single flower of ‘Shuangguo’ variety

2.3.3 ‘雙果’品種由不同類型雌蕊發育形成的不同類型果實其腹縫線流膠率的比較分析

在果實膨大后期，‘雙果’品種果實的腹縫線處會發生流膠現象，這一現象與雙雌蕊的生長發育密切相關，該品種單花雙雌蕊中的一枚雌蕊敗育后，在腹縫線處形成傷口，于果實膨大期出現流膠現象。‘雙果’品種由單花中不同類型雌蕊發育形成的不同類型果實其腹縫線流膠率的調查結果如圖5 所示。‘雙果’品種由單花中的單雌蕊發育形成的果實，其腹縫線閉合緊實，極少出現流膠現象，故此類果實的流膠率最低，僅有1.00%，而其中非流膠果實的占比為99.00%。而由單花雙雌蕊中的一枚雌蕊發育形成的果實，敗育的那枚雌蕊在腹縫線處留下傷口，膠液從果實腹縫線傷口邊緣流出，果實出現嚴重的流膠現象，但流膠點的數量不等。膠液初期呈透明狀，后期遇到雨水天氣，膠液融化變黑，附著在果核上，對果實的商品性有很大的影響。調查發現，‘雙果’品種由單花雙雌蕊中的一枚雌蕊發育形成一果的這類果實，其腹縫線流膠率最高，約為62.00%，而其非流膠果實的占比為38.00%；‘雙果’品種由單花雙雌蕊中的兩枚雌蕊發育形成兩個果實的這類果實，因為兩枚雌蕊均能正常發育，故其流膠程度會顯著降低，在腹縫線交合處基本上只產生一個流膠點，但后期膠液遇水融化變黑，這對果實的商品性也會產生一定程度的影響，這類果實的流膠率約為33.33%，而其中非流膠果實的占比為66.67%。這一調查結果表明，‘雙果’品種由單花不同類型雌蕊發育形成的不同類型果實之間其腹縫線流膠率具有顯著性差異，雌蕊的敗育與果實腹縫線流膠現象的發生密切相關。

圖5 ‘雙果’品種由不同類型雌蕊發育形成的不同類型果實其腹縫線流膠率的調查結果Fig. 5 Survey results on gumming rate of the ventral suture in different fruit types developed by different pistils types of ‘Shuangguo’ variety

2.4 ‘雙果’品種由不同類型雌蕊發育形成的不同類型果實其三徑表型性狀的差異分析

‘雙果’品種由單花中不同類型雌蕊發育形成的不同類型果實之間其縱、橫、側徑均存在差異，說明其雌蕊數量、雙雌蕊發育狀況對果實表型性狀均有一定程度的影響，調查結果見表1。

表1 ‘雙果’品種由不同類型雌蕊發育形成的不同類型果實其三徑表型性狀的差異分析結果Table 1 Analysis on the difference of three diameter phenotypic characters of different fruits developed by different pistils types of ‘Shuangguo’ variety

2.4.1 ‘雙果’品種由不同類型雌蕊發育形成的不同類型果實其縱徑差異分析

‘雙果’品種由單花中的單雌蕊發育形成的果實（單雌蕊果實），其縱徑為37.27 ～53.40 mm，其縱徑的平均值、標準差、極差值、變異系數均最大，分別為45.67 mm、3.14 mm、16.13 mm、6.88%。‘雙果’品種由單花雙雌蕊中的一枚雌蕊發育形成一個果實（雙雌蕊一果）的這類果實，其縱徑為36.27 ～48.96 mm，其縱徑的平均值、極差值均最小，分別為42.98、12.69 mm，其果實縱徑的變異系數為6.00%；而‘雙果’品種由單花雙雌蕊中的兩枚雌蕊發育形成兩個果實（雙雌蕊兩果）的這類果實，其縱徑平均值為43.17 mm，其標準差、變異系數均最低，分別為2.40 mm、5.57%。這一調查結果表明，‘雙果’品種由單花中不同類型雌蕊發育形成的不同類型果實之間其縱徑存在差異，說明雌蕊數量性狀的變異及其生長發育狀況對果實縱徑存在一定程度的影響。

2.4.2 ‘雙果’品種由不同類型雌蕊發育形成的果實其橫徑差異分析

‘雙果’品種由單花中的單雌蕊發育形成的果實（單雌蕊果實），其橫徑平均值最大，為20.40 mm，其極差值、變異系數均最小，分別為7.12 mm、6.28%。‘雙果’品種由單花雙雌蕊中的一枚雌蕊發育形成一個果實（雙雌蕊一果）的這類果實，其橫徑平均值、標準差均最小，分別為18.25、1.27 mm，其變異系數為6.97%；‘雙果’品種由單花雙雌蕊中的兩枚雌蕊發育形成兩個果實（雙雌蕊兩果）的這類果實，其橫徑平均值為18.74 mm，其極差值、變異系數均最大，分別為8.46 mm、8.25%。這一結果說明，‘雙果’品種由單花中不同類型雌蕊發育形成的不同類型果實之間其橫徑存在差異。

2.4.3 ‘雙果’品種由不同類型雌蕊發育形成的果實其側徑差異分析

‘雙果’品種由單花中的單雌蕊發育形成的果實（單雌蕊果實），其側徑平均值、極差值均最大，分別為14.87、5.99 mm，其側徑為18.86 ～12.87 mm。‘雙果’品種由單花雙雌蕊中的一枚雌蕊發育形成一個果實（雙雌蕊一果）的這類果實，其側徑平均值為14.48 mm，其側徑的標準差、極差值、變異系數均最小，分別為0.76 mm、4.04 mm、5.25%；‘雙果’品種由單花雙雌蕊中的兩枚雌蕊發育形成兩個果實（雙雌蕊兩果）的這類果實，其側徑平均值最小，為14.28 mm，其側徑標準差、變異系數均最大，分別為0.92 mm、6.45%。這一結果說明，‘雙果’品種由單花中不同類型雌蕊發育形成的不同類型果實之間其側徑也存在差異。

3 結論與討論

花朵中雌蕊的發育在植物授粉、結實和產量的提高中起著至關重要的作用，不同植物物種間其雌蕊的形態結構與數量均存在極大差異。調查結果表明：1）‘雙果’品種花芽中花朵數量性狀的變異對其果柄形態有一定程度的影響，該品種單花中存在單雌蕊、雙雌蕊、三雌蕊3 種類型的雌蕊。單花雙雌蕊中兩枚雌蕊的子房聯合生長，其花柱與柱頭離生，柱頭與子房的比例均為1∶1。但是，單花中雌蕊數量性狀的變異對果柄形態沒有影響。2）‘雙果’品種單花中雙雌蕊的兩枚雌蕊的空間位置關系、長勢等均存在差異。3）雙雌蕊在樹體樹冠不同方位出現的比例存在差異，樹冠西部、南部單花的雙雌蕊率與樹冠北部單花的雙雌蕊率存在顯著差異，樹冠西部的單花中發生雙雌蕊的比例最高，而樹冠北部的單花中發生雙雌蕊的比例最低。4）‘雙果’品種單花中雙雌蕊的生長發育狀況對果實腹縫線的形態結構、流膠現象均有影響。在果實膨大期，單花中有23.00%的雙雌蕊其兩枚雌蕊均能正常發育形成共柄聯生的兩個果實，單花中有77.00%的雙雌蕊其僅有一枚雌蕊能夠正常發育形成果實，由不同類型雌蕊發育形成的不同類型果實其腹縫線流膠率具有顯著性差異。5）由不同類型雌蕊發育形成的不同類型果實之間其縱、橫、側徑均存在差異；由單花中的單雌蕊發育形成的果實，其成果質量好，果實的縱、橫、側徑均最大。

雙雌蕊的成因較為復雜，既要考慮外界條件的影響，又要考慮其基因型和營養狀況等因素的影響。目前，關于植物雙雌蕊性狀的研究報道相對較少：陸婷等[8]研究發現，‘雙果’品種形態分化的時間特征、花芽形態分化過程與其他品種的基本相同，只是在雌蕊分化期‘雙果’品種的部分花芽會在生長點形成兩枚雌蕊。Beppu 等[12]認為，甜櫻桃單花中雙雌蕊的形成主要受到環境因素的調控，高溫會使其雙雌蕊出現的比例大大增加，其研究結果表明，形成雙雌蕊的臨界溫度是30 ℃，他們在觀察中發現，樹冠不同部位的單花中發生雙雌蕊的比例各不相同，這可能與樹冠不同部位的光合作用具有差異性有關[13-14]；吳欣欣等[11]在對梅花多雌蕊的研究中發現，影響梅花多雌蕊分化的關鍵時期是雌蕊分化初期，他們認為，多雌蕊的形成并未受到環境溫度的影響，這與品種的基因等內在因素有關，雌蕊分化期植物體內的激素含量，很可能是雙雌蕊形成的影響因素之一；唐永瓊等[15]認為，植物體內重金屬含量有可能對細胞分裂和染色體產生影響，導致花芽分化進程中發生變異。‘雙果’品種作為扁桃種質資源的一種特殊種質，具有重要的科學研究和生產應用價值，扁桃雙雌蕊性狀的發掘與利用或許是提高扁桃產量的一種有效方法。

至于雙雌蕊的形成原因，究竟是雌蕊分化期所遇高溫的影響還是其分化期內源激素含量差異所致亦或為其他因素造成的，目前尚無定論。扁桃花芽雙雌蕊現象在扁桃種質資源中并不多見，從生物遺傳學和生產實踐角度考量，應該與品種特性的相關性較大，本研究僅以新疆扁桃‘雙果’品種為試材，采用表觀形態學觀察和數理統計分析相結合的方法，對該品種雙雌蕊的生長發育狀況進行了研究，研究方法可能存在一定的局限性，在今后有關扁桃雙雌蕊的研究中，應進一步分析雙雌蕊的形成因素及不同類型雌蕊對果實品質的影響情況，并結合現代分子生物學手段進一步剖析其內在調控機理。