雅長(zhǎng)保護(hù)區(qū)老齡林樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度二階特征分析*

黃紹嫻 王宏翔 彭 輝 王耀儀 李遠(yuǎn)發(fā) 葉紹明

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院 南寧 530001； 2.鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳳陽(yáng)山管理處 龍泉 323700)

近年來(lái)，生態(tài)系統(tǒng)退化和物種多樣性喪失，使得全球生物多樣性面臨巨大威脅和挑戰(zhàn)，維持和保護(hù)生物多樣性成為國(guó)內(nèi)外研究熱點(diǎn)之一(馬克平等， 1998； Pimmetal., 2014； 李愛(ài)農(nóng)等， 2018)。結(jié)構(gòu)多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性的重要內(nèi)容，其綜合反映了森林的發(fā)展過(guò)程，如起源和更新、林木生長(zhǎng)、死亡以及外部干擾活動(dòng)等(雷相東等， 2002； Gadowetal., 2012； 趙中華等， 2020)，同時(shí)也決定了森林未來(lái)發(fā)展方向及其所發(fā)揮的功能(如生產(chǎn)力)(Zhangetal., 2017)，通常采用物種多樣性、林木位置分布格局多樣性和林木大小多樣性等來(lái)刻畫(huà)和描述(Leietal., 2009； 惠剛盈， 2013； Lietal., 2020)。以往關(guān)于森林群落生態(tài)學(xué)的研究大多側(cè)重于對(duì)樹(shù)種多樣性及其形成機(jī)制的探討(Loreauetal., 2001； Cardinaleetal., 2006； Gamfeldtetal., 2011； Isbelletal., 2011)，忽略了林木大小空間異質(zhì)性特征及其對(duì)樹(shù)種多樣性維持的作用。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，由于光照和養(yǎng)分等生存資源的局限性，林木大小特征是其個(gè)體及種群適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境的結(jié)果，不同大小林木在空間中組織在一起形成層次復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)，也被稱為大小分化或大小多樣性 (Weineretal., 1984； 1986； Wangetal., 2020)。研究發(fā)現(xiàn)，林木大小多樣性對(duì)維持鳥(niǎo)類、昆蟲(chóng)以及土壤微生物等多樣性具有重要意義(雷相東等， 2002)，然而與其重要性相反，大小多樣性在群落生態(tài)學(xué)研究中很少被關(guān)注。

同一群落中，林木個(gè)體之間大小存在差異，基于特定樹(shù)種計(jì)算的林木個(gè)體大小優(yōu)勢(shì)度很大程度上可反映該樹(shù)種在群落中的競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)(惠剛盈等， 1999； 趙中華等， 2014)。關(guān)于樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度表達(dá)方法，現(xiàn)主要有樹(shù)種重要值法(Curtisetal., 1951； 邵方麗等， 2012； 蔡軍奇等， 2019)和基于最近相鄰木關(guān)系構(gòu)建的指數(shù)(惠剛盈， 2013； 惠剛盈等， 2019)，因這些方法具有數(shù)據(jù)獲取相對(duì)容易、計(jì)算過(guò)程相對(duì)簡(jiǎn)單、結(jié)果容易解釋等優(yōu)勢(shì)，常被應(yīng)用于森林經(jīng)營(yíng)實(shí)踐中(Szmyt， 2014； Lietal., 2014； 2020)； 但也由于這些方法未考慮林木大小優(yōu)勢(shì)度的空間尺度效應(yīng)，在詳細(xì)分析樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度及其動(dòng)態(tài)變化等方面存在不足。在空間點(diǎn)過(guò)程統(tǒng)計(jì)中，標(biāo)記二階特征方法彌補(bǔ)了這一缺陷，其可分析不同空間尺度上林木位置和屬性的分布特征，并能夠檢驗(yàn)林木及其屬性在空間中的相關(guān)關(guān)系(Getzinetal., 2006； Wangetal., 2017； 2018)，因此，很有必要將樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度分析方法與標(biāo)記二階特征方法相結(jié)合，以此來(lái)刻畫(huà)不同空間尺度上的樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度，為保護(hù)關(guān)鍵樹(shù)種及監(jiān)測(cè)其競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)和空間優(yōu)勢(shì)度動(dòng)態(tài)變化提供有效途徑。

此外，群落內(nèi)樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度與樹(shù)種混交和樹(shù)種空間分布格局可能存在一定聯(lián)系，但該聯(lián)系如何解釋物種共存鮮見(jiàn)報(bào)道。生態(tài)學(xué)家為了解釋眾多物種如何實(shí)現(xiàn)共存提出了許多理論和假說(shuō)，如生態(tài)位和中性理論(牛克昌等， 2009)、種庫(kù)理論(Zobel，1997)、Janzen-Connell假說(shuō)(Janzen，1970； Connell，1971)、空間隔離假說(shuō)(Pacalaetal., 1996； Pacala, 2009； Chesson， 2000a)等，其中，空間隔離假說(shuō)被認(rèn)為是解釋物種共存的重要機(jī)制之一(Wangetal., 2010)。該假說(shuō)認(rèn)為，因種子擴(kuò)散限制和生境異質(zhì)性的影響，林木主要聚集在同種個(gè)體周圍，從而降低了種間競(jìng)爭(zhēng)相較于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的重要性(Stoll, 2001； Wangetal., 2010)，這種效應(yīng)可改變林木種內(nèi)種間相遇的概率，降低樹(shù)種混交程度，使個(gè)體更傾向于干擾同種植物(Pacalaetal., 1996； Dettoetal., 2016)。根據(jù)樹(shù)種空間隔離假說(shuō)，本研究認(rèn)為樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度主要受同種林木個(gè)體影響，處于競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的物種種群往往會(huì)受到抑制，降低其空間優(yōu)勢(shì)度，同時(shí)又會(huì)阻止或減緩其對(duì)群落中其他劣勢(shì)樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)排除作用，從而使物種打破競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)向共存，促進(jìn)物種多樣性(Stoll, 2001； Fibichetal., 2011； 王進(jìn)等， 2020)。因此，分析樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度與樹(shù)種空間分布格局和樹(shù)種混交之間的關(guān)系可為探究樹(shù)種共存提供理論依據(jù)，對(duì)保護(hù)和維持森林群落樹(shù)種多樣性具有指導(dǎo)性意義。

處于演替后期的森林群落與其他類型林分相比，物種多樣性更豐富、結(jié)構(gòu)更復(fù)雜、生態(tài)系統(tǒng)更穩(wěn)定(馬姜明等， 2007)，分析其樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度可為探究森林結(jié)構(gòu)多樣性的形成提供重要參考。鑒于此，為了更加詳細(xì)刻畫(huà)和表達(dá)樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度，反映樹(shù)種空間隔離對(duì)物種共存的貢獻(xiàn)，本研究以雅長(zhǎng)自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林為研究對(duì)象，將樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度分析方法與標(biāo)記二階特征方法相結(jié)合，旨在檢驗(yàn)基于大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)構(gòu)造的標(biāo)記二階特征函數(shù)的有效性，探究隨著空間尺度范圍增加不同樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度的變化特征，分析樹(shù)種空間分布格局和樹(shù)種混交對(duì)樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度的影響，以期為保護(hù)關(guān)鍵樹(shù)種及監(jiān)測(cè)其空間優(yōu)勢(shì)度動(dòng)態(tài)變化提供有效途徑，為維持森林群落物種多樣性提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)百色市樂(lè)業(yè)縣雅長(zhǎng)蘭科植物國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(106°11′31″—106°27′04″E，24°44′16″—24°53′58″N)，區(qū)內(nèi)有北盤江、南盤江和紅水河等河流，所在江河段屬龍灘水電站上游庫(kù)區(qū)，地理位置獨(dú)特，生態(tài)區(qū)位重要性突出。屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，熱量豐富，干濕季節(jié)明顯，年均氣溫16.3 ℃，冬季有霜雪，區(qū)內(nèi)因焚風(fēng)效應(yīng)影響降水量較少，年降雨量和年蒸發(fā)量分別為1 051.7和1 484.7 mm，年均相對(duì)濕度82%(李述萬(wàn)， 2017)。海拔500 m以下的紅水河河谷地帶主要分布褐紅土，500～1 000 m主要分布山地紅壤，1 000 m以上發(fā)育成山地黃壤，部分山體頂部則發(fā)育成草甸土； 受成土母巖影響，在石灰?guī)r地區(qū)發(fā)育有黑色石灰土和棕色石灰土(和太平等， 2007)。保護(hù)區(qū)植被類型屬西部南亞熱帶常綠闊葉林，野生動(dòng)植物資源種類繁多，生物多樣性豐富。

試驗(yàn)樣地位于廣西國(guó)有雅長(zhǎng)林場(chǎng)九龍分場(chǎng)，平均海拔1 750 m。樣地保存完好，無(wú)明顯人為和牲畜干擾，無(wú)伐樁，植物種類十分豐富，其中分布著大量胸徑較大、樹(shù)高較高的植株，如楓香樹(shù)(Liquidambarformosana)、銀木荷(Schimaargentea)、貴州榿葉樹(shù)(Clethrakaipoensis)、紅楠(Machilusthunbergii)等； 同時(shí)，樣地內(nèi)還有較多數(shù)目的自然枯死木，屬典型老齡林群落。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2.1.1 實(shí)測(cè)樣地 2020年7月，在查閱雅長(zhǎng)自然保護(hù)區(qū)森林植被分布概況的基礎(chǔ)上，設(shè)置1塊面積1.6 hm2(200 m × 80 m)的固定樣地。使用全站儀(NTS-372R10)將樣地劃分為40個(gè)20 m × 20 m小樣方，在每個(gè)小樣方4個(gè)頂點(diǎn)處埋設(shè)PVC管，并用繩子將格子邊界框起來(lái)作為標(biāo)記。用全站儀對(duì)樣地內(nèi)每木進(jìn)行定位，獲取位置坐標(biāo)(x，y，z)； 同時(shí)，調(diào)查樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物，對(duì)每株植株掛上帶有編號(hào)的不銹鋼牌并進(jìn)行物種鑒定，記錄其胸徑、樹(shù)高、枝下高等。

具體算法如下： 首先，隨機(jī)選擇模擬樣地中具有不同物種屬性的一對(duì)點(diǎn)，并對(duì)二者的樹(shù)種和大小屬性進(jìn)行臨時(shí)交換； 接著，根據(jù)能量函數(shù)C(式1)確定屬性交換后的樹(shù)種空間配置結(jié)構(gòu)是否接近于期望狀態(tài)，若CnewCold則二者標(biāo)記的屬性信息恢復(fù)為初始狀態(tài)。重復(fù)上述步驟，直到能量函數(shù)值降至預(yù)設(shè)值1E-50以下或迭代次數(shù)達(dá)1E+05為止。

圖1 模擬林分樹(shù)種空間分布(左)和樹(shù)種胸徑分布(右)Fig. 1 Spatial distribution of trees of two species in simulated stand (left) and DBH distributions of species (right)

表1 模擬樣地概況Tab.1 Characteristics of the simulated plot

在模擬退火算法中，能量函數(shù)選擇對(duì)樹(shù)種空間結(jié)構(gòu)配置非常重要，其決定著模擬過(guò)程。能量函數(shù)通常選擇最小二乘誤差函數(shù)(Tschescheletal., 2006)，其表達(dá)式為：

(1)

本算法基于物種分離指數(shù)(Pommereningetal., 2019)模擬種群聚集分布模式，其表達(dá)式為：

(2)

式中：M為混交度，即與參照樹(shù)不屬同種的相鄰木個(gè)數(shù)占全部最近相鄰木的比例；Mexpected為與相鄰木位置和個(gè)數(shù)無(wú)關(guān)的期望混交度。

綜上，產(chǎn)生的模擬林分中，樹(shù)種1為較大徑級(jí)樹(shù)種，處于較優(yōu)勢(shì)地位，樹(shù)種2為較小徑級(jí)樹(shù)種，處于較劣勢(shì)地位，且樹(shù)種之間存在空間隔離。本研究通過(guò)模擬數(shù)據(jù)檢驗(yàn)標(biāo)記大小比數(shù)和標(biāo)記雙曲正切指數(shù)二階特征函數(shù)對(duì)空間優(yōu)勢(shì)度的表達(dá)能力以及樹(shù)種空間分布格局和樹(shù)種混交對(duì)空間優(yōu)勢(shì)度的影響。

2.2 研究方法

2.2.1 林木空間優(yōu)勢(shì)度指數(shù) 惠剛盈等(1999)提出描述林木個(gè)體大小優(yōu)勢(shì)度的大小比數(shù)(Ui，dominance)，在林分空間結(jié)構(gòu)分析中，基于特定樹(shù)種計(jì)算的大小比數(shù)是表達(dá)該樹(shù)種生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)度的重要指標(biāo)。大小比數(shù)定義為小于參照樹(shù)的相鄰木個(gè)數(shù)占全部最近相鄰木的比例，其表達(dá)式為：

(3)

式中:mi和mj為植物i和j的大小變量，0≤Ui≤1。Ui=0，表示n株鄰近木均大于參照木i，參照木處于劣勢(shì)狀態(tài)；Ui=1，表示n株相鄰木均小于或等于參照木i，參照木處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

樹(shù)種期望大小比數(shù)(樹(shù)種林木大小在空間中隨機(jī)分布時(shí)樹(shù)種的大小比數(shù))與選取鄰體數(shù)量無(wú)關(guān)，其表達(dá)式為：

(4)

式中：N代表所有林木個(gè)體數(shù)；n代表關(guān)注樹(shù)種林木個(gè)體數(shù)； DOi代表將所有林木個(gè)體大小變量按升序排列后(m1≤m2≤ … ≤mN)比mi小的個(gè)體數(shù)量。當(dāng)只考慮異種鄰體計(jì)算大小比數(shù)時(shí)，期望值公式中(式4)N代表與關(guān)注樹(shù)種異種的林木個(gè)體數(shù)； DOi代表與關(guān)注樹(shù)種異種林木個(gè)體大小變量按升序排序后(m1≤m2≤ … ≤mN)比mi小的個(gè)體數(shù)量，此時(shí)分母為N×n。

另外，Pommerening等(2020a)提出表達(dá)林木空間大小分化程度的最近相鄰木指數(shù)——雙曲正切指數(shù) (Si， hyperbolic tangent index)。與其他空間結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)相似，雙曲正切指數(shù)及其概率密度函數(shù)可對(duì)樹(shù)種種群的鄰體大小分化程度進(jìn)行估計(jì)，其表達(dá)式為：

(5)

式中：mi和mj為植物i和j的大小變量；k為相鄰木個(gè)數(shù)；α為表示鄰體間相互作用對(duì)稱 (=0)或不對(duì)稱 (→∞)的參數(shù)，一般取值為1。Si取值范圍[0,1]，值越大，植物i越占優(yōu)勢(shì)。

雙曲正切指數(shù)的期望值表達(dá)式為：

(6)

式中：N代表所有林木個(gè)體數(shù)；n代表關(guān)注樹(shù)種林木個(gè)體數(shù)；α=1。若只考慮異種鄰體計(jì)算雙曲正切指數(shù)時(shí)，期望值公式中(式6)N代表與關(guān)注樹(shù)種異種的林木個(gè)體數(shù)，此時(shí)分母為N×n。

1(‖xi-xj‖,r)×ωi,j。

(7)

(8)

2.2.3 零模型 在點(diǎn)過(guò)程統(tǒng)計(jì)中，通過(guò)分析實(shí)際結(jié)構(gòu)特征與零模型模擬期望值之間的關(guān)系，可檢驗(yàn)林木大小在空間中的分布特征是否偏離零模型的隨機(jī)過(guò)程及其偏離程度。由于不同樹(shù)種可能具有特定的大小(如胸徑)范圍(Wangetal., 2020； Pommereningetal., 2020b)，因此零模型需要保持林木大小和樹(shù)種屬性不變，為移除林木大小屬性的空間相關(guān)性，將所有個(gè)體位置完全隨機(jī)。通過(guò)999次Monte Carlo模擬得到95%置信區(qū)間，將實(shí)測(cè)值與模擬值相比，分析樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度。當(dāng)δ(r)在上包跡線之上，則該樹(shù)種比期望值更占優(yōu)勢(shì)，具有吸引小樹(shù)、排斥大樹(shù)的趨勢(shì)； 當(dāng)δ(r)在下包跡線之下，則該樹(shù)種較期望值更為劣勢(shì)，具有吸引大樹(shù)、排斥小樹(shù)的趨勢(shì)(圖2)。

圖2 標(biāo)記二階特征函數(shù)示意Fig. 2 Schematic diagram of mark second order functionsδ(r)

2.3 數(shù)據(jù)分析與處理

為探究樹(shù)種混交和樹(shù)種空間分布格局對(duì)空間優(yōu)勢(shì)度的影響，本研究分別計(jì)算主要樹(shù)種的實(shí)際空間優(yōu)勢(shì)度(關(guān)注所有的同種和異種鄰體)以及只關(guān)注異種鄰體的空間優(yōu)勢(shì)度。

以上所有計(jì)算分析均使用 R 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。標(biāo)記大小比數(shù)和雙曲正切函數(shù)的計(jì)算以及模擬林分?jǐn)?shù)據(jù)通過(guò)編寫(xiě)的R和C ++代碼實(shí)現(xiàn)； R函數(shù)包Rcpp(Eddelbuettel， 2011； Eddelbuetteletal., 2013)、spatstat(Baddeleyetal., 2016)用于計(jì)算中。

3 結(jié)果與分析

3.1 樣地內(nèi)種群結(jié)構(gòu)特征

研究樣地內(nèi)記錄木本植物86種，共10 082株，隸屬于35科61屬，主要樹(shù)種組成見(jiàn)表2。樣地內(nèi)所有樹(shù)種的總胸高斷面積為49.81 m2·hm-2，其中胸高斷面積大于1.0 m2·hm-2的物種有7個(gè)，分別為多花杜鵑 (Rhododendroncavaleriei)、楓香樹(shù)、凹脈柃(Euryaimpressinervis)、銀木荷、貴州榿葉樹(shù)、紅楠、榕葉冬青(Ilexficoidea)，前5個(gè)樹(shù)種的重要值也較高，為該林分的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種； 細(xì)齒柃和榕葉冬青的平均胸徑雖然很小，但其株數(shù)分別排名第一和第二，在林分中占有一定地位(圖3左)。因此，本研究將樣地內(nèi)重要值排名前5位的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種(多花杜鵑、楓香樹(shù)、凹脈柃、銀木荷、貴州榿葉樹(shù))和典型小徑級(jí)樹(shù)種(細(xì)齒柃、榕葉冬青)作為主要關(guān)注樹(shù)種。

表2 實(shí)測(cè)樣地內(nèi)種群組成的數(shù)量特征Tab.2 Quantitative characteristics of species composition in the experimental plot

主要樹(shù)種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖4，多花杜鵑的徑級(jí)結(jié)構(gòu)為偏常態(tài)分布，以DBH = 15 cm為中心向兩側(cè)遞減； 楓香樹(shù)在DBH = 35 cm時(shí)出現(xiàn)高峰，其最大胸徑達(dá)117 cm，為樣地內(nèi)較大徑級(jí)樹(shù)種； 凹脈柃表現(xiàn)為倒J形分布，但在DBH >15 cm時(shí)株數(shù)顯著下降； 銀木荷種群的小徑級(jí)和中徑級(jí)木個(gè)體數(shù)較多； 貴州榿葉樹(shù)不存在DBH < 8 cm的林木個(gè)體，胸徑集中分布于較大徑級(jí)； 細(xì)齒柃和榕葉冬青胸徑分布均呈倒J形，具有充足、大量的幼樹(shù)，2個(gè)樹(shù)種胸徑集中分布于1～8 cm的小樹(shù)徑級(jí)。因此，群落中不同樹(shù)種具有不同胸徑分布范圍(圖3左、圖4)和優(yōu)勢(shì)度(圖3右)。同時(shí)，基于4株相鄰木計(jì)算的主要樹(shù)種大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)(表2)與樹(shù)種平均胸徑之間存在顯著正相關(guān)(R2= 0.79、R2= 0.81)(圖3右)。

圖3 主要樹(shù)種DBH箱線圖(左)及其平均胸徑與大小比數(shù)、雙曲正切指數(shù)回歸(右)Fig. 3 Boxplot of DBH for the main species (left) and relationships between tree species mean DBH and dominance/hyperbolic tangent index values (right)箱體寬度表示樣本量The width of the box indicates sample sizes of each species.

3.2 樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度分析

模擬樣地中包括2個(gè)樹(shù)種，樹(shù)種1為大徑級(jí)樹(shù)種，基于4株相鄰木計(jì)算的大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)分別為0.62、0.71，在模擬林分中較占優(yōu)勢(shì)； 樹(shù)種2徑級(jí)較小，其大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)分別為0.39和0.56，在模擬林分中處于較劣勢(shì)地位(表1)。同時(shí)，對(duì)模擬數(shù)據(jù)的分析表明，標(biāo)記大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)二階特征函數(shù)能夠有效表達(dá)樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度(圖5)。樹(shù)種1期望大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)分別為0.71、0.59(表1)，但在小尺度范圍內(nèi)實(shí)際空間優(yōu)勢(shì)度(同時(shí)考慮同種和異種鄰體)卻低于隨機(jī)區(qū)間(圖5Aa、Ca)，表明樹(shù)種1周圍分布著較大鄰體，導(dǎo)致其局部空間優(yōu)勢(shì)度降低； 若只關(guān)注異種鄰體，期望大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)分別為0.89、0.66 (表1)，此時(shí)，其空間優(yōu)勢(shì)度處于隨機(jī)區(qū)間內(nèi)，且較實(shí)際空間優(yōu)勢(shì)度高 (圖5Ba、Da)，說(shuō)明種內(nèi)聚集效應(yīng)降低了樹(shù)種1的空間優(yōu)勢(shì)度。樹(shù)種2的期望大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)分別為0.31、0.42(表1)，但在小尺度范圍內(nèi)實(shí)際空間優(yōu)勢(shì)度卻高于期望值(圖5Ab、Cb)，表明樹(shù)種2周圍分布鄰體較小，提高了其鄰域范圍的空間優(yōu)勢(shì)度； 若只關(guān)注異種鄰體，期望大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)分別為0.11、0.34(表1)，空間優(yōu)勢(shì)度位于隨機(jī)區(qū)間內(nèi)，且較實(shí)際空間優(yōu)勢(shì)度低(圖5Bb、Db)，說(shuō)明種內(nèi)聚集效應(yīng)提高了樹(shù)種2的空間優(yōu)勢(shì)度。

圖4 樣地內(nèi)主要樹(shù)種徑級(jí)分布Fig. 4 DBH size-class distributions of the main tree species in the experimental plot

圖5 模擬數(shù)據(jù)： 樹(shù)種1和樹(shù)種2的空間優(yōu)勢(shì)度Fig. 5 Simulation data: spatial dominance of species 1 and 2紅線代表實(shí)際標(biāo)記二階特征函數(shù)值； 灰色區(qū)域表示零模型模擬的95%置信區(qū)間； 零模型將林木位置完全隨機(jī)，但保持林木大小和樹(shù)種屬性不變； A列和B列為標(biāo)記大小比數(shù)函數(shù)； C列和D列為標(biāo)記雙曲正切函數(shù)； A列和C列為實(shí)際空間優(yōu)勢(shì)度 (同時(shí)關(guān)注同種和異種鄰體)； B列和D列為只關(guān)注異種鄰體計(jì)算的空間優(yōu)勢(shì)度。若觀測(cè)值在上包跡線以上，表示周圍分布較小的林木； 觀測(cè)值在下包跡線以下，表示周圍分布較大的林木，下同。Red lines represent the empirical marked second-order characteristic functions; grey areas represent 95% confidence intervals simulated by the null model; tree positions are generated following complete spatial randomness(CSR) but retaining tree size and species attributes unchanged in the null model; column A and B represent marked dominance functions; column C and D represent marked hyperbolic tangent functions; column A and C indicate the actual tree spatial dominance (all con- and heterospecific neighbors are considered) while column B and D indicate that only heterospecific neighbors are considered in the calculations. Nearest neighbors are often of smaller trees if the observed values are above the simulated envelopes, while nearest neighbors are of larger sizes if the observed values are below the simulated envelopes.

在實(shí)測(cè)樣地中，對(duì)重要值排名前5位的較大徑級(jí)樹(shù)種(多花杜鵑、楓香樹(shù)、凹脈柃、銀木荷、貴州榿葉樹(shù))和典型小徑級(jí)樹(shù)種(榕葉冬青、細(xì)齒柃)的空間優(yōu)勢(shì)度進(jìn)行分析(圖6、7)。較大徑級(jí)樹(shù)種的空間優(yōu)勢(shì)度較高，在林分中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位(圖6)，且只考慮異種鄰體計(jì)算的空間優(yōu)勢(shì)度高于實(shí)際值； 小徑級(jí)樹(shù)種則相反(圖7)。同時(shí)，對(duì)關(guān)注樹(shù)種的點(diǎn)狀分布(圖8)分析表明，7個(gè)樹(shù)種均呈現(xiàn)出不同強(qiáng)度的聚集分布，說(shuō)明種群的空間分布格局和種內(nèi)種間關(guān)系對(duì)樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度具有顯著影響。

較大徑級(jí)樹(shù)種(多花杜鵑、楓香樹(shù)、凹脈柃、貴州榿葉樹(shù))的空間優(yōu)勢(shì)度均大于0.5(圖6)，在林分中較占優(yōu)勢(shì)，但其實(shí)際空間優(yōu)勢(shì)度在小尺度范圍內(nèi)顯著低于隨機(jī)區(qū)間，隨著尺度范圍增大接近期望值(圖6A、C)，說(shuō)明樹(shù)種周圍分布著較大鄰體降低了其鄰域范圍內(nèi)的空間優(yōu)勢(shì)度； 若只關(guān)注異種鄰體，四者空間優(yōu)勢(shì)度均趨近于隨機(jī)區(qū)間，且高于實(shí)際空間優(yōu)勢(shì)度(圖6B、D)，說(shuō)明種內(nèi)聚集效應(yīng)降低了大徑級(jí)樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度。銀木荷的空間優(yōu)勢(shì)度在小尺度范圍處于隨機(jī)區(qū)間內(nèi)，而在大尺度范圍高于隨機(jī)區(qū)間(圖6d)，可能是由于生境異質(zhì)性的影響，在大尺度上被較小樹(shù)包圍。

圖6 較大徑級(jí)樹(shù)種的空間優(yōu)勢(shì)度二階特征Fig. 6 Spatial dominance of trees of large-sized species

榕葉冬青和細(xì)齒柃等小徑級(jí)樹(shù)種的空間優(yōu)勢(shì)度較小，僅為0.2～0.5(圖7)，然而二者在不同距離尺度上的實(shí)際空間優(yōu)勢(shì)度均顯著高于隨機(jī)區(qū)間(圖7A、C)，說(shuō)明樹(shù)種周圍分布鄰體較小，增加了局部空間優(yōu)勢(shì)，隨著尺度范圍增大實(shí)際空間優(yōu)勢(shì)度接近于期望值。若只考慮異種鄰體計(jì)算空間優(yōu)勢(shì)度，細(xì)齒柃在小尺度范圍內(nèi)觀測(cè)值低于隨機(jī)區(qū)間(圖7Bb、Db)，表明周圍分布較大異種鄰體，隨著尺度范圍增大空間優(yōu)勢(shì)度逐漸接近隨機(jī)區(qū)間； 榕葉冬青在小尺度范圍空間優(yōu)勢(shì)度高于隨機(jī)區(qū)間，隨尺度范圍增大空間優(yōu)勢(shì)度接近期望值(圖7Ba、Da)。同時(shí)，二者只關(guān)注異種鄰體時(shí)的空間優(yōu)勢(shì)度低于實(shí)際值，表明同種聚集分布提高了小徑級(jí)樹(shù)種的空間優(yōu)勢(shì)度。

圖7 較小徑級(jí)樹(shù)種的空間優(yōu)勢(shì)度二階特征Fig. 7 Spatial dominance of trees of small-sized species

4 討論

以往衡量樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度的指標(biāo)多為重要值和基于最近相鄰木關(guān)系構(gòu)建的指數(shù)(劉憲釗等， 2009； 惠剛盈， 2013； 惠剛盈等， 2019)，其中，重要值法計(jì)算簡(jiǎn)單，廣泛用于評(píng)估植物物種在群落中的相對(duì)重要性(邵方麗等， 2012； 蔡軍奇等， 2019)； 基于最近相鄰木關(guān)系構(gòu)建的指數(shù)能夠靈敏反映出樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度短期內(nèi)的細(xì)微變化，在實(shí)際森林經(jīng)營(yíng)管理中易于實(shí)現(xiàn)(Szmyt， 2014； Lietal., 2014； 2020)。然而，重要值反映的是樹(shù)種在群落中的數(shù)量對(duì)比關(guān)系，忽略了林木空間信息(惠剛盈， 2013； 惠剛盈等， 2019)； 基于最近相鄰木關(guān)系構(gòu)建的指數(shù)雖體現(xiàn)了關(guān)注樹(shù)種全部個(gè)體空間狀態(tài)，但不能詳細(xì)表達(dá)樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度隨空間尺度的變化特征。本研究構(gòu)造的2個(gè)標(biāo)記二階特征函數(shù)(標(biāo)記大小比數(shù)和雙曲正切二階特征函數(shù))可詳細(xì)刻畫(huà)某一樹(shù)種在不同空間尺度下優(yōu)勢(shì)度的變化特征以及樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度偏離隨機(jī)分布狀態(tài)的程度，能夠?yàn)殚L(zhǎng)期監(jiān)測(cè)林分中主要樹(shù)種以及稀有樹(shù)種的空間優(yōu)勢(shì)度提供更為有效的途徑。

圖8 樣地內(nèi)主要種群點(diǎn)狀分布Fig. 8 Tree spatial distributions of the main species populations in the experimental plot三角形表示樹(shù)木空間相對(duì)位置，三角形的大小表示林木個(gè)體直徑相對(duì)大小。Triangle represents tree spatial positions, and the sizes of triangles indicate the relative diameter of the individual trees.

群落中樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度與樹(shù)種空間分布格局和樹(shù)種混交之間存在復(fù)雜的內(nèi)部聯(lián)系。樹(shù)種空間分布格局影響種內(nèi)種間林木個(gè)體相互作用的強(qiáng)度，聚集性強(qiáng)的樹(shù)種種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)作用大于種間，聚集程度弱的樹(shù)種更容易受到種間競(jìng)爭(zhēng)的影響(Stoll， 2001； Semchenkoetal., 2013)。在天然林中，因種子擴(kuò)散限制和生境異質(zhì)性的影響，自然群落種群通常為聚集分布，同種個(gè)體易于緊鄰在彼此周圍(Conditetal., 2000； Volkovetal., 2009； Wangetal., 2010； Linetal., 2011； Lara-Romeroetal., 2016)，從而導(dǎo)致樹(shù)種間的空間隔離，降低了樹(shù)種混交程度。一般來(lái)說(shuō)，異種鄰體之間相互作用強(qiáng)度較弱，競(jìng)爭(zhēng)排斥作用較小，而同種鄰體之間競(jìng)爭(zhēng)排斥作用明顯(祝燕等， 2011)，因此，是否關(guān)注同種鄰體計(jì)算的空間優(yōu)勢(shì)度反映了樹(shù)種“空間隔離”效應(yīng) (Dettoetal., 2016)對(duì)物種多樣性維持的貢獻(xiàn)。在模擬林分和實(shí)測(cè)林分中，樹(shù)種“空間隔離”效應(yīng)導(dǎo)致的低混交度使得種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大于種間，此時(shí)消除或減緩優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)劣勢(shì)樹(shù)種的排除作用，有利于維持物種共存，提高森林群落物種多樣性(Murrelletal., 2001)。

較大徑級(jí)樹(shù)種在占據(jù)空間能力上存在明顯優(yōu)勢(shì)，具有很強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力。若只考慮異種鄰體計(jì)算大徑級(jí)樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度，由于樹(shù)種競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)且空間優(yōu)勢(shì)度較高，偏離隨機(jī)區(qū)間并不明顯。同時(shí)關(guān)注同種和異種鄰體時(shí)，樹(shù)種聚集分布造成種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)作用加強(qiáng)，大徑級(jí)樹(shù)種整體空間優(yōu)勢(shì)度會(huì)明顯降低，且在小尺度上的局部空間優(yōu)勢(shì)度顯著下降。由此說(shuō)明，聚集分布格局使得大徑級(jí)樹(shù)種與其他樹(shù)種(尤其是小徑級(jí)樹(shù)種和稀有樹(shù)種)發(fā)生相互作用的機(jī)會(huì)減少，導(dǎo)致樹(shù)種“空間隔離”效應(yīng)(Chesson， 2000b)，該效應(yīng)一定程度上限制了大徑級(jí)樹(shù)種在群落中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，從而減輕了對(duì)較劣勢(shì)樹(shù)種和稀有樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)排除作用，達(dá)到維持物種共存的目的。對(duì)小徑級(jí)樹(shù)種來(lái)說(shuō)，當(dāng)只關(guān)注異種鄰體時(shí)，細(xì)齒柃在小尺度上空間優(yōu)勢(shì)度低于隨機(jī)區(qū)間，表明該樹(shù)種周圍分布著較大異種樹(shù)，且在林分中受到較大競(jìng)爭(zhēng)壓力； 然而，小徑級(jí)樹(shù)種實(shí)際空間優(yōu)勢(shì)度較只關(guān)注異種鄰體空間優(yōu)勢(shì)度明顯提高。圖8顯示較小徑級(jí)樹(shù)種的分布格局為聚集分布，由于其胸徑較小且處于林冠下層，故林木個(gè)體間為了爭(zhēng)奪一定的生長(zhǎng)必需空間和資源彼此會(huì)產(chǎn)生激烈的競(jìng)爭(zhēng)。雖然小徑級(jí)樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度較低，個(gè)體在群落中處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，但由于其往往呈現(xiàn)較強(qiáng)聚集性，從而減小了種間競(jìng)爭(zhēng)排斥作用，相應(yīng)地提高了較小徑級(jí)種群空間優(yōu)勢(shì)度(毛子昆等， 2020)，促進(jìn)了森林中樹(shù)種的多樣性(Clark， 2010)。

林分空間結(jié)構(gòu)之間是相互聯(lián)系、相互制約的有機(jī)整體(惠剛盈等， 2018)。例如，一些研究從林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)之間的聯(lián)合概率分布等探討林分結(jié)構(gòu)的不同方面，分析林木空間分布格局、樹(shù)種混交以及林木大小分化之間的關(guān)系(Lietal., 2012； 毛沂新等， 2019)，然而，過(guò)去多關(guān)注的是基于群落水平的林木空間分布格局。本研究認(rèn)為種群空間分布格局是影響其空間優(yōu)勢(shì)度和混交程度的重要原因，同時(shí)，決定種群空間分布的過(guò)程(如種子擴(kuò)散限制、生境異質(zhì)性等)對(duì)其空間優(yōu)勢(shì)度存在顯著影響。需要說(shuō)明的是，本研究?jī)H基于大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)表達(dá)樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度，探討其與空間分布格局以及隔離程度之間的關(guān)系，尚有待于從結(jié)構(gòu)的不同方面(如林木大小分化、物種分離指數(shù)等)全面探究林分空間結(jié)構(gòu)不同維度之間的關(guān)系。

5 結(jié)論

標(biāo)記大小比數(shù)函數(shù)和標(biāo)記雙曲正切指數(shù)函數(shù)能精細(xì)刻畫(huà)不同空間尺度上所關(guān)注樹(shù)種的空間優(yōu)勢(shì)度，且通過(guò)分析不同樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度發(fā)現(xiàn)，種群的空間分布格局、混交程度、空間優(yōu)勢(shì)度之間存在一定關(guān)聯(lián)性，即同種聚集分布導(dǎo)致的樹(shù)種空間隔離可影響樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度。對(duì)較大徑級(jí)樹(shù)種，聚集分布導(dǎo)致其空間優(yōu)勢(shì)度降低，而小徑級(jí)樹(shù)種則相反，該結(jié)論表明樹(shù)種“空間隔離”效應(yīng)導(dǎo)致的種內(nèi)種間關(guān)系對(duì)森林群落中樹(shù)種多樣性維持具有重要作用。在今后的森林經(jīng)營(yíng)實(shí)踐中，標(biāo)記二階特征方法可為分析群落中主要樹(shù)種和關(guān)鍵樹(shù)種的空間優(yōu)勢(shì)程度及監(jiān)測(cè)其動(dòng)態(tài)變化提供有效途徑。