冀北山地針闊混交林優勢種對鄰體物種多樣性格局的影響*

張樹梓 尹建庭 任啟文 張樹彬 王 鑫 李聯地 畢 君

(1.河北省林業和草原科學研究院 石家莊 050061； 2.河北小五臺山森林生態系統國家定位觀測研究站 涿鹿 075600；3.泰格林紙集團股份有限公司 岳陽 414002； 4.河北林業生態建設投資有限公司 石家莊 050000)

植物群落物種多樣性維持機制一直都是生態學研究的核心問題之一(Chesson, 2000; Vellend, 2010)，生態學理論中一系列的確定和非確定性過程試圖解釋群落物種多樣性維持機制(Schluteretal., 1993; Hubbell, 2001; Kristiansenetal., 2012)。確定性過程以生態位理論為代表，認為生態位基礎過程形成并維持著群落物種多樣性格局，包括環境篩、物種間相互作用等(Tilman, 2004; Chisholmetal., 2010)，與之相對的非確定性過程以中性理論為代表，假定所有物種是等價的，擴散限制是物種多樣性格局形成的重要因素(Hubbell, 2001)。中性理論解釋了隨機作用對群落構建的重要性，可以用于探索群落種-面積關系、種-多度分布、物種周轉等群落特征(Matthewsetal., 2014)。

植物鄰體之間的競爭和促進作用，是基于生態位理論的2種重要的確定性過程(Longetal., 2013)，通常被認為會影響群落物種多樣性分布格局(Magrachetal., 2014)。植物物種之間的競爭通常是對相同資源的需求而產生的個體間相互作用，而促進作用是對鄰體物種定居、生長、存活產生促進作用的生態過程，通常會通過改善環境條件、增強資源的可利用性來實現(Zhangetal., 2017)。鄰近物種之間較強競爭作用會降低物種多度和物種數，從而對該范圍內物種多樣性產生抑制，相反，促進作用可顯著促進鄰體物種多樣性(Zangetal., 2019)。

目前，越來越多的生態學家認為確定性過程和非確定性過程共同維持了群落物種多樣性格局(Haegemanetal., 2011; Vergnonetal., 2012; Bar-Massadaetal., 2014)，并且它們的相對重要性會隨尺度或群落類型而變(Hardyetal., 2004)。近些年來，越來越多研究表明了尺度效應對生態過程的重要性(Chisholmetal., 2013)。物種間相互作用通常發生在較小尺度，并且作用強度會隨尺度增加而降低(Penttinenetal., 2000)。中性理論同樣強調了尺度效應對群落結構的影響，主要體現在隨著群落空間距離增加，群落相似性降低(Hubbell, 2001; ?？瞬? 2009)。

植物群落物種空間分布格局廣泛應用于群落物種多樣性的形成和維持機制方面的研究(Brownetal., 2016)，空間分布可以顯著影響植物的生長和繁殖過程(Velzquezetal., 2016)，是揭示維持群落物種多樣性格局主導過程的重要手段。個體種-面積關系(individual species-area relationships, ISARs)可用于評估物種對鄰體物種多樣性格局的影響(Wiegandetal., 2007)。依據目標物種對鄰體物種多樣性的不同影響，可將目標物種劃分為抑制種、促進種或中性種，其中抑制種會降低鄰體物種多樣性，促進種對鄰體物種多樣性產生明顯促進作用，中性種表現為中性過程主導鄰體物種多樣性(馬志遠等, 2014)。并且，ISARs可以精確評估中性過程、促進作用、抑制作用在不同尺度上對目標物種鄰體多樣性格局的影響(Chacn-Labellaetal., 2016)，因此，應用ISARs研究目標物種對鄰體物種多樣性格局的影響對理解群落構建過程有重要意義。通常，人工林起源的森林群落中會有明顯的優勢種，群落優勢種通過不同的生態過程影響其他物種的定居和生長(Lohbecketal., 2014)，從而引起群落物種組成變化。并且優勢種的個體大小差異也能影響群落組配(Chacn-Labellaetal., 2016)，因為樹木的空間分布與個體大小不是相互獨立的，通常會受到不同生態過程的影響(Getzinetal., 2008)。個體的差異往往也決定了物種之間最終表現為競爭或促進作用(Chacn-Labellaetal., 2016)，例如，植物物種的個體越大，獲取資源能力越強，競爭力越強，并且可通過控制其冠幅和根系范圍內的光照、水分及土壤條件對鄰體物種的建立和生長產生正面或負面影響。

目前，有關群落構建和物種多樣性維持機制方面的研究大部分在物種豐富的熱帶、亞熱帶森林中進行，并且很少有研究評估每個物種對群落物種多樣性格局形成的作用。針對人工林起源且有明顯優勢物種的暖溫帶森林，評估不同徑級優勢物種對鄰體物種多樣性格局的影響研究還較少。鑒于此，本研究在河北小五臺山自然保護區選擇以華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)為優勢種的典型針闊混交林，采用ISARs函數評估不同徑級華北落葉松在不同尺度上對鄰體物種多樣性格局的影響，闡明不同生態過程對華北落葉松鄰體物種多樣性格局形成的作用，為理解森林群落物種多樣性維持機制提供依據。

1 研究區概況

河北小五臺山自然保護區位于張家口市東南部，跨蔚縣、涿鹿兩縣(114°47′—115°30′E，39°50′—40°7′N)，總面積21 833 hm2。保護區地處冀西北-晉北間山盆地南緣，地形復雜，生境多變，是華北地區植物種類最豐富的地區之一(任啟文等, 2018)。小五臺山自然保護區屬暖溫帶大陸季風型山地氣候，具有雨熱同季、冬長夏短、四季分明、夏季晝夜溫差大等特點，年均氣溫6.4 ℃，1月平均氣溫-12.3 ℃，7月平均氣溫22.1 ℃，年降水量400 ～ 700 mm，全年無霜期100 ～ 140天。土壤類型以褐土、山地棕壤土和亞高山草甸土為主。由于山體相對高差大，小五臺山脈具有典型的暖溫帶植被垂直分布帶譜，分布有亞高山草甸帶、亞高山灌叢帶、針葉林帶、針闊混交林帶、闊葉林帶和次生灌草帶(白曉航等, 2017)。

2 研究方法

2.1 樣地設置和群落調查

基于2013—2014年對小五臺山自然保護區的全面踏查，在山澗口東溝選擇有代表性的人工恢復45年的針闊混交林，建立1塊2.4 hm2(80 m×300 m)森林動態監測樣地，樣地海拔1 552 ～ 1 607 m。參照CTFS監測樣地的方法建立森林動態樣地，用相鄰格子法將樣地劃分為60個20 m×20 m的樣方，將樣方內所有胸徑(DBH)≥ 1 cm的存活木本植物進行掛牌，并調查物種名稱、胸徑、樹高、冠幅和相對坐標。

2.2 群落結構特征分析

采用重要值(importance value, IV)衡量物種在群落中的優勢度：

IV=(RA+RF+RP)。

式中： RA、RF和RP分別為物種i的相對多度、相對頻度和相對顯著度(Cox, 1972)。

根據樣地取樣面積以及對應的物種數、物種與個體數之間的關系，分別繪制種-面積曲線、種-多度累計曲線、種-多度等級曲線。采用R 3.4.0程序vegan包完成數據分析。

2.3 華北落葉松徑級劃分

華北落葉松是小五臺山森林動態樣地的絕對優勢種，參照其在樣地內的徑級分布特征，按胸徑(DBH)分為9個徑級： Ⅰ:< 10 cm;Ⅱ:10～13 cm;Ⅲ：13～16 cm； Ⅳ：16～19 cm； Ⅴ：19～22 cm； Ⅵ：22～25 cm； Ⅶ：25～28 cm； Ⅷ：28～31 cm； }

2.4 不同徑級華北落葉松對鄰體物種多樣性分布格局的影響分析

利用ISARs函數，計算目標物種s(即各徑級華北落葉松)所有個體周圍半徑為r的圓形區域內的物種豐富度，即ISARscr)。首先，計算二項缺失概率Psj(0,r)，即物種j不在目標物種s周圍半徑為r的圓形區域內的概率。然后，計算目標物種s的ISARs(r)值，即1-Psj(0,r)所有個體的累積值。具體計算公式如下(Chacn-Labellaetal., 2016)：

為了避免因樣本量小而產生數據計算錯誤(Getzinetal., 2008)，選取個體數≥ 18株的物種為待測物種，在樣地的35個物種中共有16個待測物種。并且9個徑級華北落葉松個體數均≥ 18株，本研究計算9個徑級華北落葉松的ISARs(r)值，為涵蓋物種相互作用的所有尺度，結合樣地大小，每個徑級華北落葉松ISARs(r)值的半徑r控制在0 ～ 30 m，并以1 m遞增。另外，利用邊緣效應函數控制邊緣效應，即對每個半徑r，只計算距離目標物種半徑≥r的個體(Chacn-Labellaetal., 2016; Zangetal., 2019)。

本研究利用異質泊松零模型進行包跡線擬合，異質泊松模型是在均值泊松模型的基礎上引入分布強度函數λ(由樣地內每個物種的分布確定)。在隨機過程中，異質泊松模型在保持整體格局不變的基礎上，將目標物種的空間坐標在小尺度上進行隨機變換。由于物種之間的相互作用通常發生在小尺度，利用這種方法可以控制大尺度生境異質性對檢驗結果的影響(Wiegandetal., 2014)。

為了探索不同徑級華北落葉松在不同尺度上對鄰體植物物種多樣性的影響(促進、抑制或中性)，利用異質泊松模型蒙特卡羅法(Monte Carlo method)對不同徑級華北落葉松ISARs進行999次擬合，產生95%置信區間，并與ISARs觀測值比較，如果ISARs觀測值在某一尺度的置信區間內，則認為該徑級華北落葉松在這一尺度上對鄰體物種多樣性作用為中性(中性種)； 如果ISARs觀測值在某一尺度上高于或低于95%置信區間，則認為該徑級華北落葉松在這一尺度上對鄰體物種多樣性表現出促進作用(促進種)或抑制作用(抑制種)。由于這種方法可能會受到Type-I類錯誤的影響，因此，本研究采用goodness-of-fit 檢驗ISARs觀測值在每個尺度上的可信度(Baddeleyetal., 2014)。數據分析在R 3.4.0程序spatstat和idar包中進行。

3 結果與分析

3.1 針闊混交林的群落物種組成、結構特征分析

記錄到樣地內DBH ≥ 1 cm的獨立存活木本植物共35種4 275株，屬17科26屬。樣地個體密度為1 780株·hm-2。樣地中重要值大于1的物種有14種，這些物種的個體數和胸高斷面積分別占樣地總個體數和總胸高斷面積的96.09%和98.90%。其中，華北落葉松的重要值和胸高斷面積最大，分別為26.50和21.08 m2，為樣地的優勢種(表1)。

表1 森林動態樣地優勢木本植物重要值Tab.1 Importance value of dominant species of woody plants in the forest dynamics plot

種-面積曲線(圖1)顯示，物種數的增加速率在取樣面積增加的初始階段較大，隨取樣面積逐漸增加逐漸變緩。當樣方數為20時，包含26個物種，占樣地總物種數的75.14%； 當樣方數為30時，包含30個物種，占樣地總物種數的85.22%。種-多度累計曲線(圖1)表明，物種數量隨個體數增加呈現先迅速增加后逐漸趨緩的趨勢。種-多度等級曲線(圖1)表明，樣地內個體數超過20株的物種有16種，僅有1株的物種有9種。

樣地內9個徑級華北落葉松呈近似正態分布(圖2)，峰值出現在Ⅴ徑級，個體數為92株，占個體總數的16.73%； 個體數最少的是Ⅰ徑級，僅41株，占個體總數的7.45%。

圖2 森林動態樣地華北落葉松徑級分布Fig. 2 Diameter-class distribution of Larix principis-rupprechtii in forest dynamics plot

3.2 不同徑級華北落葉松的個體種-面積關系

不同徑級華北落葉松的ISARs(r)曲線(圖3)表明，9個徑級華北落葉松的ISARs(r)曲線在距離≤ 30 m的尺度上較為相似，均表現出隨尺度增大逐漸增大的趨勢。Ⅳ徑級ISARs(r)值在所有尺度上均表現為最高、Ⅸ徑級ISARs(r)值在所有尺度上均表現為最低。

圖3 不同徑級華北落葉松的ISARs(r)曲線Fig. 3 ISARs(r) curves of Larix principis-rupprechtii within different diameter-classes

3.3 不同徑級華北落葉松對鄰體物種多樣性分布格局的作用

通過不同徑級華北落葉松的ISARs(r)實際觀測值與零模型對比發現(表2)，9個徑級華北落葉松對鄰體物種多樣性表現出的促進和抑制作用主要發生在較小尺度上(r≤ 11 m)，并且大多數徑級的華北落葉松表現為物種多樣性的促進種，僅有Ⅸ徑級華北落葉松在2 ～ 4 m尺度上表現為物種多樣性的抑制種。在r>11 m后，9個徑級華北落葉松對物種多樣性的作用趨于中性。另外，共有3個徑級(Ⅲ、Ⅶ和Ⅷ)的華北落葉松在所測試的尺度上(1 ～ 30 m)均表現為中性。

4 討論

群落的物種組成和結構體現了群的物種-多度格局、物種豐富度、物種的空間格局等信息，是了解群落構建過程及維持機制的重要途徑(Gamfeldtetal., 2013; Brownetal., 2016)。小五臺山自然保護區針闊混交林樣地的林冠層以華北落葉松和白樺(Betulaplatyphylla)為主，林冠下主要有北京丁香(Syringareticulata)、六道木(Zabeliabiflora)和美薔薇(Rosabella)等小喬木或灌木。小五臺山自然保護區是華北地區植物種類最豐富的地區之一(劉增力等, 2004)，與冀北地區其他人工林起源的森林類型相比(劉鳳芹, 2011)，這里的針闊混交林擁有較豐富的物種組成和較復雜的群落結構(較高的植株個體密度和物種豐富度)，主要原因為： 首先，研究區針闊混交林相對于其他純林(華北落葉松林、白樺林)擁有較好的土壤條件(任啟文等, 2018)，有利于多數物種的定居、存活和生長； 其次，樣地林冠層中白樺為典型的先鋒物種，并且樣地內木本植物胸徑偏低，除華北落葉松(平均胸徑20.84 cm)和白樺(平均胸徑15.38 cm)外，缺乏大徑級的植物個體(表1)，這些特征表明小五臺山針闊混交林群落還處于森林物種多樣性最豐富的自然恢復中期階段(Pulsfordetal., 2016)。

表2 9個徑級華北落葉松在各尺度上對鄰體物種多樣性的作用(促進、抑制或中性) ①Tab.2 Effect of Larix principis-rupprechtii of nine diameter-classes on neighbor species diversity at each scale (facilitation, inhibition or neutral process)

中性過程是森林群落物種多樣性維持的基本驅動力之一(Hubbell, 2001)。本研究同樣表明中性過程在多個尺度上主導了不同徑級華北落葉松鄰體物種多樣性格局，這可能有以下3個原因。 1)在小尺度上，可能是由于華北落葉松個體與鄰近物種個體之間的多個生物或非生物過程相互作用所形成的隨機格局(Swensonetal., 2009; Zangetal., 2019)。研究表明物種多樣性分布格局不是單一機制的作用，而是多個生態學過程共同作用的結果(Leiboldetal., 2006; Brownetal., 2016)。2)在較大尺度上，中性過程可能主導了華北落葉松鄰體物種多樣性格局(Hubbell, 2001)，因為物種個體之間的相互作用(競爭、促進等)通常會發生在小尺度，相互作用的強度會隨尺度增加逐漸減弱(Penttinenetal., 2000)。3)由于研究區樣地起源于人工林，從優勢種的角度來說，生物因素的影響相對比較均一，因此給其他物種的擴散、建立和生長創造了一個相對隨機的環境。另外研究還發現，優勢種與鄰近物種個體之間的相互作用都發生在較小尺度上(r< 11 m)，隨著尺度增加均轉變為以中性過程為主導，表明了華北落葉松對鄰體物種多樣性格局的影響有顯著的尺度依賴效應(Wiegandetal., 2017)。這與大多數研究結果一致(Kraftetal., 2010; Yangetal., 2013)，有研究表明，物種之間的非中性相互作用通常發生在小于20 m的范圍內(Wiegandetal., 2007)。

在較小尺度上，不同徑級華北落葉松對鄰體物種多樣性多表現為促進作用，其中5個徑級(Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ)不同程度上表現出促進作用，僅有Ⅸ徑級在2～4 m的尺度上表現出抑制作用。這表明Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ這5個徑級華北落葉松為鄰體物種創造了較適宜的生存環境，增加了鄰體物種多樣性，而Ⅸ徑級華北落葉松對鄰體物種的競爭作用大于促進作用，表現出了對物種多樣性的抑制作用。有研究表明，隨著非生物脅迫強度增加，物種間促進作用逐漸增加(脅迫梯度假說stress gradient hypothesis, SGH)(Bertnessetal., 1994; Maestreetal., 2009)。在本研究區，雖然針闊混交林對土壤環境有較好改善作用，但整體上處于演替中期階段，植物物種仍受土壤養分、光照、水分等環境脅迫，這種條件使作為群落優勢種的華北落葉松通過改善環境條件、增強資源的可獲取性對鄰體物種多樣性產生的促進作用可能大于相互之間對資源的競爭作用(Callawayetal., 2002; Lynchetal., 2004)。另外，5個徑級華北落葉松對鄰體物種多樣性表現為促進作用也有可能是由于處在這個生長階段的華北落葉松與鄰近物種存在高度等功能性狀方面的差異，導致物種間資源利用方式亦存在差異，并形成互補，使有限的資源能得以充分利用，進而促進鄰體物種多樣性的維持(Mensahetal., 2018)。然而，大徑級華北落葉松的資源需求量更大，資源有限的條件使其鄰體樹木(尤其是小徑級個體)受到更強烈的資源競爭壓力，因此在小尺度上的物種間相互作用以競爭為主，從而對鄰體物種多樣性構成抑制。通常，物種個體之間地上競爭存在明顯的非對稱性，植株個體越大就具有更強的養分吸收利用能力(周文嵩, 2018)，對鄰體物種的競爭強度越大，從而表現出對鄰體物種多樣性的抑制作用。

研究發現，Ⅳ和Ⅸ徑級華北落葉松在所有尺度上分別表現為最高和最低的ISARs值(圖3)，并且，Ⅳ徑級華北落葉松在最多尺度上(r=3～11 m)對鄰體物種多樣性表現為促進作用，而只有Ⅸ徑級華北落葉松表現出對鄰體物種多樣性的抑制作用，表明處于這兩個生長階段的華北落葉松對鄰體物種多樣性的作用較為關鍵。因此，在冀北山地針闊混交林經營管理中，應該重視優勢種的生態學效應，合理調控群落優勢種的直徑結構，以更好發揮其在森林質量精準提升過程中的作用。例如，適當減少群落中大徑級優勢種比例，以降低樹木之間的競爭強度，使可利用資源得到釋放，不僅能有效改善大徑級優勢種對鄰體物種多樣性的抑制作用，而且有利于群落物種多樣性的形成和維持。

5 結論

小五臺山自然保護區針闊混交林的物種組成及群落結構均較為復雜，華北落葉松是群落中的優勢種。中性過程在多個尺度上主導了華北落葉松鄰體物種多樣性格局； 在小尺度上，促進作用對多個徑級華北落葉松鄰體物種多樣性格局的形成有顯著貢獻，只有Ⅸ徑級華北落葉松對鄰體物種多樣性表現出抑制作用； 尺度依賴效應顯著影響了華北落葉松鄰體物種多樣性格局。Ⅳ和Ⅸ徑級階段的華北落葉松是影響(促進和抑制)群落物種多樣性的關鍵生長階段，通過科學合理的經營管理來優化調整群落優勢種的直徑結構，可有效提高群落物種多樣性。