紫花苜蓿混播草地分區位置和放牧階段對綿羊采食行為的影響

何 峰， 代先林， 韋 寶， 馬曉穎， 李振松， 楊 帆， 仝宗永， 王 瑜， 李向林

(中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所， 北京 100193)

紫花苜蓿(MedicagosativaL.)混播草地放牧利用具有很高的生產潛力，育肥羔羊日增重可達200 g[1-2]以上。結合少量補飼，奶牛年產奶量達到9 t以上，肉牛的日增重達到1.4 kg[3]。多年生混播草地豐富的地下生物量和家畜的排泄物直接還田有利于放牧草地土壤有機質含量的提升[4-5]，同時減少環境污染。放牧育肥方式增加動物福利，同時生產的畜產品中歐米伽3型多不飽和脂肪酸和共軛亞油酸的含量也顯著增加[2，6-7]。由此可見，苜蓿混播草地放牧利用方式是一種對土壤培肥、環境保護、動物福利、動物健康以及畜產品品質提升都有益的草地可持續利用模式。

苜蓿混播草地放牧利用具有諸多優勢[8-9]的同時也存在明顯的不足之處，一是苜蓿放牧利用容易引起家畜臌脹病，另外苜蓿草地的耐踐踏能力弱，過牧利用非常容易導致草場退化。因此，苜蓿混播草地放牧利用對放牧管理技術的要求頗高。與舍飼相比，放牧家畜最顯著的特點是游走消耗的能量顯著增加，甚至占到日糧能量的25%～75%[10-12]。劃區輪牧方式可以降低家畜過度游走，提高牧場的生產性能[13]。任繼周院士指出劃區輪牧能夠協調草地的生態功能與生產功能，是草地農業系統的核心和農業實現現代化的關鍵技術[14]。在劃區輪牧過程中針對不同分區的位置，科學布置飲水點和休息區可以進一步降低家畜行走距離，提高草地的轉化效率。研究發現，當飲水點設置較遠，距離超過250 m時，肉牛的生長速率會顯著降低[15-16]。此外，草地質量也會影響家畜的采食行為，在內蒙古錫林郭勒的放牧實驗表明，隨著供家畜采食的牧草供給減少，母羊的采食時間由6.41 h增加到8.96 h，白天的休息時間由4.04 h減少到2.89 h[12]。一般而言，羊采食的時間在6～8 h[16]，如果要實現肉羊快速增長則不宜超過6 h。綿羊的選擇性采食很強，而苜蓿混播草地不同冠層層次的消化率差異很大，地表30 cm以上部分的莖稈體外消化率為68.8%，而10 cm以下的僅為40.7%[3]，采食下層消化率低的部分導致綿羊的生長受阻，降低草地的轉化效率。

本文針對苜蓿混播草地劃區輪牧時的不同位置分區和不同階段與育肥綿羊活動距離和活動時間之間是否存在關聯性的科學問題，開展了劃區輪牧試驗研究，以期揭示苜蓿混播草地放牧綿羊的適應機制以及響應閾值，促進牧場科學設計，完善苜蓿混播草地的肉羊高效育肥技術模式，為我國混播草地高效利用和轉化提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于河北省廊坊市廣陽區，中國農業科學院國際農業高新技術產業園(39°35′44″N，116°34′60″E)。年均溫11.9℃，無霜期183 d，平均日照數為2 659.6 h，年均降水量為554.9 mm。土壤類型為沙壤土，初始土壤養分為有機質0.37 g·kg-1，pH值7.79，堿解氮31.15 mg·kg-1，有效磷0.87 mg·kg-1，速效鉀85.1 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

1.2.1混播草地管理 2016年9月混播草地建成，紫花苜蓿占比75%，鴨茅和高羊茅占比25%，2021年，紫花苜蓿占比增加到80%～90%，鴨茅和高羊茅占比小于5%，雜類草占比5%～15%。苜蓿混播草地的長為130 m，寬120 m，劃分為6個分區，采用20 m×130 m的分區模式。2017-2020年開展綿羊的劃區輪牧實驗[2]。2021年為了增加分區位置的差異性，將原來分區模式改為40 m×60 m的分區模式，分別標記為P1—P6區，P1，P2和P3的飲水點(也是休息區)為同一地點，P4，P5和P6的飲水點為同一地點，P1—P6各區距離飲水點的距離分別為90 m,70 m,160 m,200 m,150 m,100 m。

1.2.2羊群管理試驗時期為2021年7月5日至8月4日，放牧31天，試驗育肥羊總計49只，品種為杜蒙羊(內蒙古賽諾種羊科技有限公司提供)。7月5日群體體重1 804 kg，8月4日增加到2 084 kg，平均每只羊增重5.71 kg。

1.2.3放牧制度 2021年5月1日開始進行劃區輪牧，實驗開始前綿羊已經適應各個分區以及不同飲水點和休息區。7月5日從P2區開始放牧，放牧6天，第6天時，由于綿羊選擇性采食，苜蓿葉片剩余很少，草地質量下降嚴重，無法滿足綿羊日增重200 g設定目標的營養需求，因此后續輪牧的P5，P3，P6，P1和P4區，每區放牧時間改為5天，對應5個放牧階段，分別為放牧第1天，D1；第2天，D2；第3天，D3；第4天，D4；第5天，D5。由于試驗放牧控制良好，因此每個放牧分區綿羊開始進入時，紫花苜蓿的生育時期均為孕蕾期，草場平均地上生物量為367 g·m-2，差異不顯著。試驗期間每天19點每只育肥羊補飼100 g壓碎玉米。放牧場配置遮陽棚、自動飲水裝置、礦物鹽和舔磚等。

1.3 測量指標

放牧階段營養品質：6個分區在進行放牧時，每天放牧前采集4個1 m2樣方，齊地面刈割，帶回實驗室65℃烘干至恒重，將烘干后的樣品粉碎進行營養品質的測定，采用近紅外光譜分析儀(FOSS NIRS DS2500)測定粗蛋白含量。

選擇4只7月齡，體重40±1 kg的生長狀況一致的公綿羊佩戴Petbit“陪彼寵物”GIS定位器(G1S)，設備尺寸：5 cm×4.5 cm×1.7 cm，重量23 g，設備小巧輕盈對綿羊日常行動影響很小，本試驗選擇澳洲牧羊犬模式。設備自動記錄綿羊每天的活動距離和活動時間，試驗前對每個設備進行了測試，精度達到95%。由于設備固定在脖子上，采食過程中脖子的移動距離也會被記錄，因此設備測定的活動距離會高于實際行走的距離，此外數據也沒有區分游走和采食的距離，統一為活動距離和活動時間。

活動速率：每天的活動距離除以活動時間，單位m·min-1。

1.4 數據分析

使用SPSS 19.0軟件的一般線性模型對綿羊在分區位置和放牧階段的活動距離，活動時間和活動速率數據進行方差分析，最小顯著極差法進行差異檢驗，Excel軟件進行制圖。

2 結果分析

2.1 放牧分區位置對綿羊活動距離、時間和速率的影響

綿羊在不同放牧分區放牧的活動距離和時間差異顯著(表1，表2)。P4分區的活動距離為14.76 km·d-1顯著高于P5分區(13.14 km·d-1)、P6分區(12.38 km·d-1)和P1分區(12.24 km·d-1)，P2分區的活動距離最低，為10.95 km·d-1。綿羊在P4分區放牧時，每只每天的活動距離平均比P2分區時增加3.81 km，提高了34.8%(表2)。

表1 方差分析表Table 1 Significance (P-value) derived from ANOVA on the effects of plot,stage,and their interactions on the activity distance,time and rate

P4分區的活動時間為366 min顯著高于P5分區(322 min)、P6分區(334 min)和P1分區(333 min)，P2分區的活動時間最低，為273 min。綿羊在P4分區放牧時，每只每天的活動時間平均比P2分區時增加93 min，提高了34.1%(表2)。各個分區處理間的活動速率在36.1到39.6 m·min-1之間，差異不顯著。

表2 小區位置對綿羊活動距離、時間和速率的影響Table 2 Effects of plot position on lamb activity distance,time and rate

2.2 放牧階段對綿羊活動距離、時間和速率的影響

不同放牧階段草地的粗蛋白含量差異明顯，D1階段最高為21.78%±0.48%，D5階段最低為16.85%±0.87%。綿羊在不同放牧階段的活動距離和時間差異顯著(表1和表3)。第4天(D4)的活動距離為15.92 km·d-1顯著高于第3天(D3，13.8 km·d-1)和第5天(D5，13.84 km·d-1)、D3和D5顯著高于D2(11.12 km·d-1)，D2顯著高于D1的9.25 km·d-1。綿羊在D4階段放牧時，每只每天的活動距離平均比D1階段增加6.67 km，提高了72.1%(表3)。

D4的活動時間為390 min顯著高于D3(359 min)和D5(344 min)、D3和D5顯著高于D2(299 min)，D2顯著高于D1的269 min。綿羊在D4階段放牧時，每只每天的活動時間平均比D1階段增加121 min，提高了45.0%(表3)。

D4和D5的活動速率分別為40.7和40.4 m·min-1顯著高于D2和D1的36.7和34.5 m·min-1(表3)。

表3 放牧階段對綿羊活動距離、時間和速率的影響Table 3 Effects of grazing stage on lamb activity distance,activity time and rate

2.3 放牧分區和放牧階段對綿羊活動距離和時間的交互作用

D1階段，P1和P2分區的活動距離分別為4.75和7.08 km·d-1，顯著低于P3，P4，P5和P6。在D4階段，P1和P2分區的活動距離分別為16.55和16.73 km·d-1高于P6分區的11.93 km·d-1(圖1)。

圖1 分區位置和放牧階段對綿羊活動距離的交互作用Fig.1 Interaction effects of paddock location and grazing stage on the lamb activity distance.

D1階段，P1和P2分區的活動時間分別為152和180 min，顯著低于P3，P4，P5和P6。在D4階段，P1和P2分區的活動距離分別為 410和392 min，高于P5和P6分區的340和326 min(圖2)。

圖2 分區位置和放牧階段對綿羊活動時間的交互作用Fig.2 Interaction effects of paddock location and grazing stage on lamb activity time.

2.4 飲水點設置最長距離與綿羊活動距離和時間的相關性

綿羊的活動距離隨著距離飲水點和休息區的距離呈顯著的線性相關(R2=0.293，P<0.01)，每增加100米綿羊的每天活動距離增加2.42 km(圖3)。

圖3 放牧分區最遠端到飲水點距離與綿羊活動距離的關系Fig.3 Relationship between maximum distance from boundary to water troughs and the lamb activity distance

綿羊的活動時間隨著距離飲水點和休息區的距離呈顯著的線性相關(R2=0.298，P<0.01)，距離每增加100米綿羊的每天活動時間增加46.74 min(圖4)。

圖4 放牧分區最遠端到飲水點距離與綿羊活動時間的關系Fig.4 Relationship between maximum distance from boundary to water troughs and lamb activity time

3 討論與分析

3.1 放牧分區與飲水點的位置對家畜活動距離和時間的影響

綿羊具有很強的適應環境的能力，會根據現狀調節采食、反芻、休息和游走的時間[17-18]。在平坦牧場，綿羊每行走1米距離每公斤體重會消耗2～3 J的能量，肉牛消耗略低，在2 J左右[19]。放牧游走消耗的能量占日糧能量的比例變化很大，在設計不合理的牧場這一比例會高達75%以上[12]，成為飼草轉化效率低的主要原因之一。因此，要實現經濟和生態的共贏，需要在草畜平衡的條件下科學合理的設計牧場[20]，減少額外行走的能量消耗，提高資源的利用效率。放牧過程中，家畜每天游走于飲水點，休息區和牧場之間2～4次。由于羊是群居動物，在采食過程中，如果有一只羊去飲水其它羊也會跟隨，因此往返的次數可能會增加。此外，羊群每次進入牧場，都會重新選擇采食目標，增加行走距離和時間，因此雖然第2區距離飲水點的距離是70 m，第4區是200 m，而羊的活動距離會由10.95 km·d-1增加到了14.76 km·d-1，每天多運動了3.81 km。一般而言，綿羊每天采食的時間在6～8 h之間[16]，每增加100 m綿羊的每天活動時間增加46.7 min(圖4)。按照每天活動6 h(360 min)計算，集約化綿羊放牧場要實現最佳的生產性能，牧場邊緣距離最近飲水點不宜超過198 m。牛放牧試驗得到相似的結果，放牧分區距離水源大于250 m時，往返飲水將消耗過多能量，降低家畜的生長速率[15-16]。同時也要注意，廣布飲水點提高家畜生產性能的同時也會顯著增加牧場建設成本。

3.2 放牧階段對家畜活動距離和時間的影響

由于綿羊選擇性采食行為，隨著放牧階段增加，草地的粗蛋白含量顯著降低(表3)。苜蓿混播草地頂層的干物質體外消化率(In vitro dry matter digestibility，IVDMD)顯著大于底部，雖然葉片部分的變化不大，但莖稈差異明顯，地表30 cm以上枝條的IVDMD為68.8%，而10 cm以下僅為40.7%[3]。當草地質量下降，葉片減少后，綿羊會增加活動距離和活動時間來獲取足夠的營養物質，放牧第1天，綿羊用269 min采食就滿足了一天的營養需求，活動距離僅為9.25 km·d-1，而第4天需要用390 min，活動距離15.92 km·d-1。內蒙古飼草配給放牧試驗也證明隨著草地質量下降，飼草供應緊張時，綿羊會增加采食時間和活動距離來適應[12]。第5天采食時間和活動距離降低，主要是草地選擇性較差，絕大部分葉片已經被采食完，留下很多不易消化的莖稈，綿羊已經不能通過調整活動距離和時間來實現自身的快速生長。因此，要實現綿羊快速增長，第5天需要輪牧到下一個分區，留茬用來飼喂低營養需求的空懷母羊，或是其它低營養需求的家畜，但總天數不能超過7天，因為一旦超過7天，綿羊會采食到新生的枝條，造成苜蓿生長變弱，草地退化。

當牧草豐富時家畜活動頻率較低，隨著飼草品質降低，綿羊會增加活動速率來提高采食，活動速率由第1天的34.5 m·min-1增加到第4天的40.7 m·min-1(表3)。而分區的位置對活動速率的影響差異不顯著(表2)。

4 結論

苜蓿混播草地劃區輪牧時的分區位置和放牧階段與綿羊的采食行為存在緊密的關聯性，綿羊通過調節活動距離和活動時間適應放牧分區位置和放牧階段的不斷變化，同時也增加活動速率適應草地質量下降；苜蓿混播草地集約化育肥的放牧分區科學設計時，飲水點和休息區距離邊界的最遠距離不宜超過198 m，放牧分區連續放牧天數不宜超過4天。