荒漠肉蓯蓉種子生產對水肥耦合效應的響應

蘇歡歡， 李青豐*， 董 慶， 李慧瑛， 張 震， 劉雪娟， 李慶恩

(1. 內蒙古農業大學， 內蒙古 呼和浩特 010011； 2. 阿拉善盟林業草原研究所， 內蒙古 阿拉善左旗 750300；3. 內蒙古巴丹吉林自然保護區雅布賴管理站， 內蒙古 阿拉善右旗 737300)

肉蓯蓉(Cistanchedeserticola)是寄生于藜科(Chenopodiaceae)植物梭梭(Haloxylonammodendron)根部的一種多年生根寄生植物，具有潤腸促消化、補腎壯陽等作用，藥用價值較高，是我國名貴中草藥之一。阿拉善地區因干旱少雨的氣候特征適宜寄主梭梭生長，是肉蓯蓉人工種植的主要產地之一。近年來，隨著肉蓯蓉接種技術的成熟，栽培面積不斷擴大，種子供給就成為了限制肉蓯蓉產業發展的一個重要原因[1]。相關研究表明土壤干旱不僅導致寄主的同化物向寄生植物的運輸比例下降及生物產量下降[2-3]，還會導致肉蓯蓉向種子中物質分配量下降，使種子產量和質量降低[4]；梭梭接種肉蓯蓉后施加有機肥對肉蓯蓉成活率影響顯著[5-6]，不同肥料的配施可促進梭梭增長以及提高肉蓯蓉產量[7]。目前關于肉蓯蓉種子生產的研究主要集中在對寄主梭梭進行水分和施肥的單獨研究，以及肉蓯蓉打頂、授粉等措施的研究，但肉蓯蓉出土后向寄主梭梭進行水肥補施對提高肉蓯蓉生長及種子產量的影響尚不明確，因此在肉蓯蓉出土后研究對寄主梭梭進行灌水施肥與肉蓯蓉種子產量之間的關系顯得尤為重要。故本研究在4月中旬春季對梭梭灌水完成后，5，6月份進行補施水肥對肉蓯蓉的生長和種子產量的影響，為提高肉蓯蓉的種子產量和質量，促進種子生產技術的推廣及應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于內蒙古自治區阿拉善左旗巴彥浩特鎮蓯蓉集團肉蓯蓉種植基地(38°47′26″N，105°30′22″E，海拔1 328 m)，屬阿拉善盟東部，溫帶大陸性氣候，干旱少雨，晝夜溫差大，年平均降水量213 mm，無霜期127 d，年平均氣溫7.5℃[8]。土壤類型為沙壤土，0～60 cm土壤有機質含量1.98

g·kg-1，全氮含量0.27 g·kg-1，全碳含量4.65 g·kg-1，速效磷含量4.50 mg·kg-1，速效鉀含量154.80 mg·kg-1，pH值為8.75。該地區一般在梭梭完成肉蓯蓉接種后的第2～3年開始肉蓯蓉的生產。肉蓯蓉生產時在4月和7月中旬對梭梭分別灌水一次，其它時間則根據降雨情況進行灌水，5，6月有降雨則不需要灌水，天氣干旱無降雨時則需要對梭梭灌水以保證生長。

1.2 試驗材料

寄主植物為8年生梭梭于2013年秋季種植，梭梭林采用兩行一帶的種植方法，株行距為1 m×1 m，帶寬為6 m。

1.3 試驗設計

大田試驗于2021年5—7月進行。試驗補施水分和肥料均在寄主梭梭上進行，試驗設置5個灌水水平：不施水(W0)、5 L·株-1(W5)、10 L·株-1(W10)、15 L·株-1(W15)、20 L·株-1(W20)；5個施肥量：不施肥(F0)、200 g·株-1(F200)、400 g·株-1(F400)、600 g·株-1(F600)、800 g·株-1(F800)，肥料選用磷酸二銨(N：P：K為18：46：0)復合肥；3個處理時間：T1為5月中旬、T2為6月中旬和T3為5，6月，均進行灌水施肥處理。采用三因素五水平和三水平的混合型正交試驗設計，共25處理，每處理5株梭梭，且每個處理一共取樣兩株肉蓯蓉，具體試驗方案見表1。

表1 正交試驗L25(52×3)混合型正交試驗方案Table 1 Orthogonal experiment L25(52×3) mixed orthogonal experiment scheme

續表1

1.4 測定指標和方法

于2021年5—7月測量肉蓯蓉的花序長度；7月中旬對肉蓯蓉地上部分進行采收，采收時按花序長度均勻分為上、中、下3段，隨后在室內對肉蓯蓉不同采集部位的地上生物量、蒴果數及種子產量進行測定；肉蓯蓉種子分級采用篩選法，將種子粒徑劃分為≥0.7 mm、0.7～0.5 mm和≤0.5 mm3個等級[9]。

1.5 數據處理

采用Excel 2010軟件對數據進行統計，采用SPSS 25.0軟件對數據進行多因素方差分析和Pearson相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同時間灌水施肥對肉蓯蓉生長的影響

由表2可知，水分對肉蓯蓉地上生物量影響極顯著(P=0.004)，對種子產量影響顯著(P=0.016)；施肥對肉蓯蓉的花序長度、蒴果數、地上生物量和種子產量影響均不顯著；水肥耦合對肉蓯蓉花序長度影響顯著(P=0.014)。由此可知，不同的處理組合直接影響肉蓯蓉單株的生長和種子產量，其中，W5F200T1處理下的肉蓯蓉花序長度、蒴果數、地上生物量和種子產量最大，分別可達38.5 cm，185個，82.63 g和12.289 g，是最小處理W10F800T1的花序長度、W20F400T1的蒴果數、W10F800T1的地上生物量和W0F600T2的種子產量的3.08，4.07，7.72 和25.18倍。由表中可以看出不同時期灌水施肥對肉蓯蓉的生長和種子產量影響并不明顯，其中花序長度、蒴果數和地上生物量的最小處理分別是W10F800T1，W20F400T1和W10F800T1，三者均是5月灌水施肥，種子產量最小的處理是W0F600T2為6月灌水施肥，而5，6月均進行灌水施肥的組合對肉蓯蓉生長與種子產量并沒有顯著高于其他處理。

表2 不同時間灌水施肥對肉蓯蓉生長的影響Table 2 Effects of irrigation and fertilization at different time on growth of C. deserticola

續表2

2.2 肉蓯蓉生長與種子生產之間的相關性分析

由表2可知，肉蓯蓉在不同水肥條件下生長差異較大，且種子產量僅受灌水的影響，因此對肉蓯蓉種子產量與花序長度、蒴果數和地上生物量之間進行Pearson相關性分析。由表3可知，肉蓯蓉的種子產量與花序長度、蒴果數、地上生物量之間的Pearson相關系數分別為0.748，0.886和0.913(P<0.01)，由此可知肉蓯蓉種子產量與花序長度、蒴果數和地上生物量之間存在著極顯著的正相關關系，即肉蓯蓉的種子產量還與肉蓯蓉的花序長度、蒴果數和地上生物量密切相關。

表3 肉蓯蓉生長與種子生產之間的線性相關Table 3 Linear correlation between the growth of C. deserticola and seed production

2.3 不同時間灌水施肥對肉蓯蓉種子粒徑的影響

由表4可知，不同處理下的肉蓯蓉種子按種子粒徑劃分時，水分及水肥配施對粒徑≥0.7 mm的種子有極顯著影響(P=0.001，P=0.003)，對粒徑≤0.5 mm的種子有顯著影響(P=0.013，P=0.039)，單一肥料則對粒徑≥0.7 mm的種子影響顯著(P=0.036)。粒徑≥0.7 mm的肉蓯蓉種子在W5F200T1處理時質量最大為5.704 g·株-1，占比46.4%，顯著高于其它水肥處理；粒徑0.7～0.5 mm的種子在不同水肥處理下種子質量差異均不顯著；粒徑≤0.5 mm的種子同樣在W5F200T1處理時質量最佳為3.630 g·株-1，占比29.5%，與處理W15F0T1和處理W10F200T2差異不顯著。

表4 不同時間灌水施肥對肉蓯蓉種子粒徑的影響Table 4 Effect of irrigation and fertilization at different time on seed diameter of C. deserticola

2.4 不同時間灌水施肥對肉蓯蓉采集位置種子產量的影響

由表5可知，肉蓯蓉種子按采集位置劃分時，水分對上部采集的種子有極顯著影響(P=0.004)，對下部采集的種子有顯著影響(P=0.023)，單一肥料及水肥配施對不同采集位置種子產量均無顯著影響。上部采集的種子在W5F200T1處理時質量最大為4.481 g·株-1，占比36.5%，顯著高于其他水肥處理；中部采集的種子在W5F200T1處理時質量最大為3.908 g·株-1，占比31.8%，與處理W10F200T2，W5F400T1，W20F200T2，W20F800T3，W15F0T1，W0F400T2和W5F600T3差異不顯著；下部采集的種子同樣在W5F200T1處理時質量最佳為3.900 g·株-1，占比31.7%，僅與處理W10F200T2差異不顯著。

表5 不同時間灌水施肥對肉蓯蓉不同位置種子產量的影響Table 5 Effect of irrigation and fertilization at different time on different positions seed yield of C.deserticola

3 討論

植物在生長發育過程中經常受到土壤中水分和養分的限制，因此合理的灌水施肥可有效提高土壤中水分和養分的含量[10]，由于寄生植物是通過吸器從寄主植物體內獲得水分和營養物質[11]，而土壤環境的改變不僅影響著寄主植物根系分泌物的變化，同時還會影響寄生植物的生長和發育[5]。灌水可以增加土壤中的水分，不同的灌水量對植物的生長起到促進或抑制作用[12-13]；施肥可以改善土壤的營養狀況增加土壤中的速效養分含量，從而達到增產的目的[14]。研究表明寄生植物列當和鎖陽種子的發芽率隨水勢的增加而增加[15]，但已經寄生的植物受水分影響明顯降低，這是因為寄生植物可以從寄主植物中獲得水分，對惡劣環境具有更強的調節作用[5]。在梭梭-肉蓯蓉復合體中土壤水分分布和含量影響著梭梭根系對水分的合理高效利用，進而影響著肉蓯蓉的生長[16]；同一深度下，20～60 cm處肉蓯蓉含水量均高于梭梭根系的含水量及根際土壤含水量，所以可使寄主植物體內的水分不斷地向肉蓯蓉內輸送[17]。崔旭盛、宋志云研究表明梭梭施肥可顯著促進肉蓯蓉的成活和生長，提高肉蓯蓉產量[3,6]；何秀麗研究表明施肥后肉蓯蓉的莖數、鮮重等都有所提高[5]；故本研究探討了肉蓯蓉出土后向寄主梭梭進行水肥補施對肉蓯蓉生長的影響。本研究發現寄生植物肉蓯蓉的地上生物量受灌水影響極顯著；花序長度受水肥配施影響顯著；而水肥條件的改變不僅對肉蓯蓉的花序長度和地上生物量產生影響，還對肉蓯蓉的種子生產有一定的影響，水分影響肉蓯蓉單株種子產量，由此可知適宜的水分條件可增加肉蓯蓉的地上生物量和單株種子產量，合理的水肥配施則可以促進肉蓯蓉花序生長。通過對種子產量、花序長度、蒴果數和地上生物量之間的相關性分析可知，肉蓯蓉的花序長度對其蒴果數和種子產量影響顯著，研究結果與徐榮、崔旭盛等相同[18-19]，說明合理的灌水施肥可增加肉蓯蓉的花序長度，從而對肉蓯蓉的蒴果數和種子產量起到促進作用。對于不同水肥組合處理下肉蓯蓉差異生長較大的原因，可能與肉蓯蓉的寄生特性和遺傳物質有關，需要進一步研究探討。

5，6月為肉蓯蓉開花結實的時期[20]，但有關于5，6月份進行灌水施肥對肉蓯蓉種子產量的影響尚未見任何報道。故本試驗在阿拉善地區4月中下旬春季灌水完成后，于5月中旬和6月中旬對寄主梭梭進行灌水施肥。試驗結果表明無論是5，6月單獨灌水施肥，還是兩月均進行灌水施肥都對肉蓯蓉的種子產量及粒徑無明顯影響。這可能是因為肉蓯蓉的肉質莖大部分生長在地下與梭梭根部相連，且由梭梭根部向肉蓯蓉提供生長發育所需的水分及營養，而梭梭與肉蓯蓉之間、肉蓯蓉肉質莖與種子之間的物質轉換尚不明確，所以認為不同時期向寄主梭梭補施水肥對肉蓯蓉的種子產量及粒徑影響并不顯著。但本研究發現在肉蓯蓉出土兩三天后進行一次少量的水肥補施，可以更加保障種子的生產。

種子粒徑的大小直接關系著肉蓯蓉的接種率，不同粒徑的種子其接種率也大不相同，肉蓯蓉種子粒徑大于0.5 mm時其田間接種率在55.9%以上，當肉蓯蓉種子粒徑小于0.5 mm時其接種率僅為5.6%，因此粒徑小的種子不宜在生產中使用[21]。以提高接種率為目標，對不同水肥組合處理的肉蓯蓉種子進行分級，從而更加準確地篩選出大粒徑種子多的水肥組合。試驗結果表明水分及肥料對≥0.7 mm和≤0.5 mm的種子影響顯著，說明灌水施肥可以影響大粒徑種子和小粒徑種子的形成，其中處理W5F200T1(即5月份灌水5 L·株-1、施肥200 g·株-1)的單株肉蓯蓉種子產量最優，且粒徑≥0.5 mm的種子質量也最大為8.66 g·株-1，占比70.5%，因此推薦5月份灌水5 L·株-1、施肥200 g·株-1。有研究表明肉蓯蓉同一花序上由下而上種子質量逐漸變差[22]，與本研究結果不同，本研究發現上部和下部采集的肉蓯蓉種子質量受水分影響顯著，且上部種子質量所占比重增加，這可能與水分影響肉蓯蓉的地上生物量從而影響對上部的營養物質分配有關，需要進一步研究討論。

4 結論

本研究以人工栽培的肉蓯蓉為研究對象，從肉蓯蓉種子生產上存在的實際問題著手，通過灌水施肥的目的尋求改善肉蓯蓉種子產量低的解決方法。得到結論如下：不同的水肥處理組合可以改善寄生植物的生長情況，對肉蓯蓉的花序長度、地上生物量、種子產量和種子粒徑有影響，就肉蓯蓉種子生產而言，建議4月中旬春灌結束后，在5月份肉蓯蓉出土兩三天后再進行一次水肥補施，灌水量為5 L·株-1，施肥量為200 g·株-1，并選擇施用磷酸二銨(N∶P∶K為18∶46∶0)復合肥為土壤提供養分，避免土壤養分單一。