刈割留茬高度對大針茅草原群落組成及種間關系的影響

李雅男， 張 峰， 史世斌， 陳大嶺， 張 彬*， 趙萌莉*

(1. 內蒙古農業大學草原與資源環境學院,草地資源教育部重點實驗室, 內蒙古 呼和浩特 010019； 2. 內蒙古自治區水利科學研究院， 內蒙古 呼和浩特 010019)

植物通過與生境以及其他物種之間的相互作用，共同形成穩定的植物群落[1]。不同物種種群之間的相互作用所形成的關系為種間關系[2-3]。根據物種對環境[4]和資源利用方式[5]的異同可將種間關系分為正相關、負相關、不相關三種[6]。在同一生境條件下，正相關關系在某種程度上指示物種對互利或對一方有利，負相關關系則指示種間競爭或對一方不利[7-8]。種間關系是群落分類的重要依據，是群落演替的基礎，是重要的植物群落特征[9]。因而植物種間關聯的研究對揭示植物種間關系對演替過程的響應機制有重要意義[10]。

刈割是草地利用的主要方式之一[11]，刈割會改變資源的可利用性及有效性，改變群落的物種組成，進而改變物種間的相互關系[12]。近年來，針對刈割強度的研究主要集中在生物量、群落結構及牧草品質等方面[13-15]，針對種間關聯性的研究主要集中在森林群落中喬木或灌木的空間分布格局及種間關系等方面[16-18]，而針對大針茅(Stipagrandis)草原的研究主要集中在群落物種多樣性、空間異質性等方面[19-20]，刈割強度如何影響群落組成及種間關系尚無定論。因此，本研究探討了刈割留茬高度對大針茅草原群落組成及種間關系的影響，旨在從大針茅草原群落組成及種間關系變化的角度，揭示刈割強度導致群落結構發生變化的原因，為草地生態系統的科學利用和有效管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗于錫林浩特市毛登牧場(43°26′～44°39′N，115°32′～117°12′E)進行，海拔高度950～1 000 m。該區域屬于溫帶干旱大陸性氣候，無霜期90～115 d，具有光、熱、水同期的特點。試驗區草地為大針茅典型草原。該群落2014—2018年共出現26種植物，天然草地中建群種為大針茅，土壤主要以栗鈣土為主[21]。

1.2 試驗設計

試驗樣地于2014年5月開始圍建，試驗設計采用單因素隨機區組試驗，設置3個處理(留茬高度)，T8：留茬8 cm；T5：留茬5 cm；T2：留茬2 cm，每個處理設置3次重復，以不刈割(CK)為對照。共設置3個區組(Ⅰ-Ⅲ)，區組間隔1 m，每個小區面積為4 m×6 m，小區間隔1 m。

1.3 野外測定

于2020年8月15日生物量生長高峰期進行野外取樣，在每個小區內分別隨機放置 1個 1 m× 1 m樣方，記錄樣方內所有出現物種的高度、密度和蓋度，并記錄各物種出現的樣方數，去除立枯和凋落物后，分種齊地刈割，取地上部分置于65℃烘箱烘干48 h至恒重，稱其干重作為地上生物量。

1.4 計算公式

1.4.1總體聯結性[22]

(1)

(2)

(3)

W=VR×N

(4)

其中，Pi=ni/N，ni為物種i出現的樣方數，N為總的樣方數;S為總的物種數;Tj為樣方j內出現物種的總數;t為樣方中物種的平均數，下同。

χ2統計量[24]

(5)

聯結系數AC

AC 的計算分以下三種情形[23]

當ad≥bc時，

(6)

1當bc>ad且d≥a時，

(7)

2當bc>ad且d

(8)

(3)共同出現百分率PC[25]

(9)

(4)Ochiai系數(簡稱OI指數)[25]

(10)

(5)Dice系數(簡稱DI指數)[25]

(11)

2 結果與分析

2.1 群落物種組成

群落物種組成分析結果表明(表1)，實驗區內共出現14個物種，隸屬于7個科。CK區內共出現14個物種，其中大針茅和知母(Anemarrhenaasphodeloides)在9個重復樣方中均出現，黃囊苔草(Carexkorshinskyi)、細葉蔥(Alliumtenuissimum)等6個物種僅出現一次；留茬8 cm處理共出現9個物種，黃囊苔草、野韭(A．ramosum)、細葉蔥(Alliumtenuissimum)、地錦(Parthenocissustricuspidata)、冷蒿(Artemisiafrigida)未出現。留茬5 cm處理共出現14個物種，大針茅、糙隱子草、知母和豬毛菜(Salsolacollina)均出現9次；留茬2 cm處理共出現6個物種，冰草(Agropyroncristatum)、黃囊苔草等8個物種均未出現。

表1 群落物種組成Table 1 Community species composition

2.2 總體關聯性

VR表征群落總體聯結性，VR>1表明物種總體間正聯結，VR<1表明物種總體間負聯結，VR=1表明物種總體無聯結；統計量W用于檢驗VR偏離1的顯著性，當χ20．95(N)χ20．05(9)=16.92，物種間總體呈現顯著正相關。

表2 群落總體關聯性Table 2 Overall community relatedness

2.3 種間聯結性

2.3.1χ2統計量檢驗 對照區內大針茅草原14個種群間(圖1)，91個物種對中有15個物種對存在正相關關系，分別是2-6(糙隱子草-黃囊苔草)3-6(冰草-黃囊苔草)、6-8(黃囊苔草-雙齒蔥)等，有13個物種對存在負相關關系，分別是2-3(糙隱子草-冰草)、3-4(冰草-羊草)、6-7(黃囊苔草-細葉蔥)等，其余63個物種對相互獨立。留茬8 cm處理時，正相關關系的物種對為5對，分別為2-3(糙隱子草-冰草)、3-4(冰草-羊草)、5-10(知母-銀灰旋花)等，負相關關系的物種對有9對，分別為2-5(糙隱子草-知母)、3-8(冰草-雙齒蔥)、4-10(羊草-銀灰旋花)等，相互獨立的物種對為77對，較對照區增加14對。留茬5 cm處理時，存在正相關關系、負相關關系及相互獨立的物種對數量均與留茬8 cm處理時相同，但物種對不同，如2-3(糙隱子草-冰草)在留茬8 cm處理時為正相關關系，而在留茬5 cm處理時為相互獨立。留茬2 cm處理時，有20個物種對存在正相關關系，分別為2-3(糙隱子草-冰草)、3-7(冰草-細葉蔥)、4-6(羊草-黃囊苔草)等，有35個物種對為負相關關系，分別為2-9(糙隱子草-野韭)、3-4(冰草-羊草)、4-7(羊草-細葉蔥)等，其余36個物種對相互獨立。

圖1 不同刈割強度下種群間χ2統計量矩陣Fig.1 χ2 statistic matrix between populations under different stubble height注：1-14分別代表大針茅、糙隱子草、冰草、羊草、知母、黃囊苔草、細葉蔥、雙齒蔥、野韭、銀灰旋花、地錦、刺穗藜、豬毛菜、冷蒿Note:1-14 represent Stipa grandis, Cleistogenes squarrosa, Anemarrhena asphodeloides, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Carex korshinskyi, Allium tenuissimum, A． bidentatum, A． ramosum, Convolvulus ammannnii, Chenopodium aristatum, Salsola collina, Parthenocissus tricuspidate, Artemisia frigida

2.3.2群落聯結系數(Accociation coefficient,AC) AC值越接近1表明種間正聯結性越強，越接近-1表明負聯結性越強，AC值在(-1,0.6)和(0.6,1)分別表征種間關系為顯著負關聯和顯著正關聯。計算聯結系數AC結果表明(圖2)，CK區91個物種對間，AC值在(-1,-0.6)，(-0.6,-0.3)，(-0.3,0)，(0,0.3)，(0.3,0.6)，(0.6,1)的物種對數分別為10，0，3，0，4，11，有63個物種對相互獨立，具有明顯負關聯性的物種約占總數的11%，具有明顯正關聯性的物種約占總體的12%。留茬8 cm處理時，AC值在(-1,-0.6)，(-0.6,-0.3)，(-0.3,0)，(0,0.3)，(0.3,0.6)，(0.6,1)的物種對數分別為4，2，3，1，0，4，有77個物種對相互獨立，具有明顯負關聯性的物種約占總數的5%，具有明顯正關聯性的物種約占總數的4%。留茬5 cm處理時，AC值在(-1,-0.6)，(-0.6,-0.3)，(-0.3,0)，(0,0.3)，(0.3,0.6)，(0.6,1)的物種對數分別為7，0，2，0，0，5，有77個物種對相互獨立，約有6%的物種對表現出明顯負關聯，約5%的物種對表現出明顯正關聯。留茬2 cm處理時，AC值在(-1,-0.6)，(-0.6,-0.3)，(-0.3,0)，(0,0.3)，(0.3,0.6)，(0.6,1)的物種對數分別為30，2，0，3，1，16，有39個物種對相互獨立，具有明顯負關聯性的物種約占總數的33%，約有17%的物種對表現為明顯正關聯性。

圖2 不同刈割強度下群落的聯結系數Fig.2 AC of community under different stubble height

2.3.3群落物種共同出現百分率PC、Dice系數、Ochiai系數 CK區91個物種對間，有75個物種對的PC值在0～0.3之間，占總體的82%，僅11個物種對的PC值在0.3～0.6之間，占總體的55%，有5個物種對的PC值大于0.6，占總體的5%，留茬8 cm處理時，有66個物種對的PC值在0～0.3之間，占總體的73%，有11個物種對間的PC值在0.3～0.6之間，占總體的12%，有14個物種對的PC值大于0.6，占總體的15%。留茬5 cm處理時，有71個物種對的PC值在0～0.3之間，占總體的78%，有14個物種對的PC值大于0.6。留茬2 cm處理時，有79個物種對的PC值在0～0.3之間，占總體的87%，有11個物種對間的PC值在0.3～0.6之間，有10個物種對的PC值大于0.6，分別占總體的12%和11%。

各個處理下物種對的OI指數和DI指數大部分集中在0～0.3之間，其中留茬2 cm處理下OI指數在0～0.3范圍內的物種對數最少，為43對，對照區、留茬8 cm和留茬5 cm時OI指數在0～0.3之間的物種對數分別為58對、59對和53對；留茬8 cm處理時OI指數大于0.6的物種對數最多，為20對，留茬5 cm處理次之，為19對，對照區和留茬2 cm處理分別為11對和13對。留茬8 cm處理下DI指數在0～0.3范圍內的物種對數最少，為58對，大于0.6的物種對數最多，為24對。

圖3 不同刈割強度下群落的共同出現百分率PC、OI指數、DI指數Fig.3 PC,OI,DI of community under different stubble height

3 討論

刈割改變了大針茅草原群落的物種組成，3種留茬高度下物種組成狀況不同，對照區和留茬5 cm處理均出現14個物種，而留茬2 cm僅出現6個物種，群落物種多樣性較低，說明留茬2 cm不是大針茅草原最適留茬高度。出現這種情況的原因可能是隨著刈割強度的增加，處于群落上層的大針茅、知母等優勢物種的地上部分被大量移除，一方面導致群落光合作用減弱，不利于植物生長[20]；另一方面，留茬高度較低時，群落蓋度較低，土壤裸漏面積增大，致使土壤溫度增高，影響土壤對植物的養分供應。

種間關系指不同物種在空間分布上的相互聯結性，表示種間相互吸引或排斥的性質。正聯結表明一個物種存在不會威脅另一物種，兩者相互吸引相互依賴；負聯結表明一個物種存在會抑制另一物種生長，兩者相互排斥相互競爭[26-27]。本研究中，不同留茬高度下均有物種對間存在明顯負聯結關系，說明大針茅草原群落存在種群間競爭。3種不同刈割高度處理下共同出現百分率PC、OI指數、DI指數大于0.6的物種對數均大于對照區，說明刈割可以加劇大針茅草原群落的競爭，使種間關系更緊密。留茬2 cm處理時存在負聯結關系的物種對明顯多于留茬8 cm和留茬5 cm，說明在該處理下物種間競爭更加劇烈。留茬5 cm處理下總體關聯性呈現出顯著正聯結，說明在此處理下，主要物種間競爭減弱甚至互惠互利，此結果與劉菊紅[28]對荒漠草原的研究結果一致。

種群的生態屬性可解釋種間關系的正負變化。李雅男[29]在同一實驗區研究群落組成及物種生態位的結果顯示，對照區內建群種大針茅的生態位寬度較窄，而糙隱子草、羊草、知母等生態位較寬，60%的物種對發生生態位重疊，說明存在生態位競爭，種間呈現負聯結關系。留茬8 cm處理時存在正相關關系和負相關關系的物種對數均減少，說明在該處理下種間關系趨于松散。留茬5 cm處理時，糙隱子草、羊草、知母、雙齒蔥、黃囊苔草等物種的生態位變寬，物種對間的生態位重疊值大多下降，生態位重疊值在0.9～1的物種對減少了14%，因此留茬5 cm總體關聯性呈現極顯著正聯結。留茬2 cm處理時生態位重疊的物種對增加了40%，存在負相關關系的物種對由13對增加到35對，增加了169%，表明物種間競爭劇烈增加，刈割處理改變了大針茅草原群落種間關系的格局。留茬5 cm處理降低了優勢種對其他物種生長的抑制作用，種間關系由相互競爭轉變為互惠互利。與對照區相比，物種對共同出現百分率、DI指數及OI指數的值在留茬5 cm處理時均降低，可能由于刈割改變了種群的高度、蓋度[30]，導致生態位發生分化，生態位重疊程度降低，在該處理下種間關系趨于松散。此結果與張冬梅等[31]所認為的共同出現百分率、DI指數、OI指數與生態位重疊值正相關的結論一致。

刈割引起的超補償生長也可作為種間關系變化的依據[32]。植物會進行超補償生長以應對外界環境的變化和人為干擾[33]。不刈割時，由于種群利用環境和資源的能力存在差異，物種間存在競爭關系，群落整體表現出不顯著負關聯。而留茬5 cm處理時，由于刈割減少了群落的地上生物量，改變了資源利用格局，物種對間通過協同促進應對刈割干擾，呈現出互補關系，群落總體關聯性為正相關[34]。即植物的超補償生長使種間關系由直接競爭轉變為互惠互利[35]此結果與Levine等研究結果一致。

4 結論

刈割改變了大針茅草原的群落組成，大針茅草原對照區主要物種種間聯結性表現為不顯著負相關，留茬8 cm處理使種間關系趨于松散，留茬5 cm處理時主要物種間種間聯結性表現為顯著正相關，留茬2 cm處理加劇種間競爭。留茬5 cm緩解了種間競爭，種間關系由相互競爭轉變為親和關系，種間關系不再緊密，因此，生產中留茬5 cm為大針茅草原群落最適留茬高度。