茂名市近岸海域夏秋季浮游植物群落特征及其與環境因子的關系

何 瑞，蔣 然，張心鳳，楊 芳，黃偉杰，彭松耀

（1珠江水利科學研究院，廣州 510611；2中國科學院廣州地球化學研究所有機地球化學國家重點實驗室，廣州 510640）

浮游植物是海洋生態系統中最主要的初級生產者，主要通過利用光能固定二氧化碳為有機碳，在生態系統物質循環和能量流動中起著重要作用［1］，并通過食物鏈影響漁業產量［2］，浮游植物群落的改變甚至可以改變整個海洋生態系統［3］。因此，開展浮游植物群落結構的研究，不僅對評估漁業資源具有重要意義，同時也有助于加深對海洋生態系統的結構與功能的理解［4-5］。

粵西海洋經濟區是廣東海洋經濟發展的一個重要增長極。近年來粵西沿岸的經濟和城市化迅速發展，城市生活污水的大量排放、過度海水養殖、圍海造地及港口碼頭開發導致近海生態環境面臨環境污染嚴重、漁業資源衰退、生態環境災害頻發、濱海濕地生態系統破壞嚴重等問題［6-8］。茂名地區作為粵西海洋經濟區的重要組成，了解茂名鄰近海域海洋資源現狀對于促進粵西地區海洋生態文明建設、保護海洋生態系統、推動形成陸海一體的生態安全格局具有重要意義［9］。目前，有關茂名近岸海域浮游植物的研究報道，主要是圍繞水東灣和博賀港等范圍進行研究［10-13］，但近年來隨著區域社會經濟發展，人類活動對環境的影響加劇，富營養化影響范圍由沿岸逐漸向外海延伸，近海生態系統呈現不斷退化態勢，浮游植物群落結構發生了較大變化。本文根據2019年6月和9月茂名附近海域浮游植物兩次調查資料，分析浮游植物群落組成和時空分布特征，對浮游植物群落與環境因子進行耦合分析，探討了浮游植物物種變化以及各種因子對浮游植物群落結構的影響，旨在為茂名近海漁業資源的合理利用、生物多樣性保護和生態系統管理提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 站位布設與采樣時間

于2019年6月和9月對茂名附近海域水文、化學和生物進行兩個航次的調查，共設置12個采樣站位，如圖1。

圖1 茂名海域采樣站位示意圖Fig.1 Map of sampling stations in sea waters near Maoming

1.2 樣品收集及處理

浮游植物采樣按照《海洋調查規范》（GB／T 12763-2007）［14］進行，采樣工具為淺水Ⅲ型浮游生物網（網口直徑為37 cm，網口面積為0.1 m2，網身長140 cm，網目為77μm），采樣方式為在每個調查站位自底層至表層垂直拖網1次。樣品用甲醛溶液固定和保存（質量分數為5%）。靜置48 h后，吸去上清液，實驗室內浮游植物樣品經濃縮，從濃縮水樣中吸取0.1 mL置于10×10 mm的浮游生物計數框中，10×40倍蔡司倒置生物顯微鏡Axio下計數并換算成單位體積水體中浮游植物密度，單位為個·m-3。

相關的水文化學參數按照《海洋調查規范》［14］所規定的方法進行，其中水溫、鹽度、pH采用多參數水質儀EXO2（YSI incorporated Yellow Springs，OH，USA）現場測定。水質評價標準為《海水水質標準》（GB 3097-1997）［15］。

1.3 數據分析

運 用Margalef物 種 豐 富 度 指 數（d）［16］、Shannon-Wiener物種多樣性指數（H′）［17］、Pielou均勻度指數（J′）［18］及浮游植 物優勢 度指數（Y）［19］等參數分析浮游植物群落結構特征。

物種豐富度指數：

d＝（S-1）／log2N

式中，S為浮游植物的物種數，N為所有物種的個體數。

物種多樣性指數：

式中，Pi為第i種的個體數與該樣方總個數之比值，S為樣方總數。

物種均勻度指數：

J′＝H′／log2S

式中，H′為多樣性指數，S為樣方中物種數。

優勢指數度

Y＝ni／N×fi

式中，ni為第i種的總個體數，fi為該種在各樣品中出現的頻率，N為全部樣品中的總個體數；當Y≥0.02時，該種即為優勢種。

使用多元統計軟件PRIMER 6.0［20］對茂名近岸海域浮游植物的群落結構進行分析。為避免個別數值過高或過低引起的偶然性誤差，將2個季度的浮游植物數據經平方根轉化［21］，分析比較群落組內的相似性和各航次表征群落特征的物種。生物與環境因子之間的關系采用生物與環境參數聯合分析（BIO-ENV），該分析中同樣以Bray-Curtis為基礎進行相似性矩陣構建，采用R 4.01中的vegan包進行主坐標分析（PCoA），利用Canoco 5.0對浮游植物物種和環境數據進行冗余分析（RDA）。

2 結果與分析

2.1 環境因子數據

調查期間環境因子各站位平均值結果如表1所示。兩個季度對比，夏季低溫、高鹽，秋季高溫、低鹽。根據《廣東省海洋功能區劃（2011—2020）》和《茂 名 市 海 洋 功 能 區 劃（2015—2020）》，確定站位S1站在文昌魚自然保護區內，執行《海水水質標準》（GB 3097-1997）的第一類標準，其他站位執行第二類標準。綜上，無機氮在各站位監測值均超標，兩季度最大超標倍數分別為1.93和1.70。其他參數符合相應的水質標準限值要求。

表1 茂名附近海域環境因子Tab.1 Seasonal changes of environmental factors in sea waters near Maoming

2.2 浮游植物種類組成及季節變化

兩個調查航次中共鑒定出浮游植物65種，隸屬于硅藻、甲藻、藍藻、裸藻和綠藻5門34屬。硅藻22屬42種，占所有物種的64.61%；甲藻9屬20種，占所有物種的30.77%；藍藻、裸藻和綠藻均為1屬1種，合計占所有物種的4.62%，詳見表2。

表2 茂名附近海域浮游植物類群的季節變化Tab.2 Seasonal changes of major phytoplankton groups in sea waters near Maoming

種類組成具有明顯的季節變化特征，夏季主要優勢類群為菱形海線藻（Thalassionema nitzschioides）、佛 氏 海 毛 藻 （Thalassiothrix frauenfeldii）和暹羅角毛藻（Chaetoceros siamense）等廣溫廣鹽種；秋季則以窄隙角毛藻（C.affinis）、遠距角毛藻（C.distans）和暹羅角毛藻等近海性種類占優勢。硅藻占據浮游植物組成的絕大多數，占浮游植物總數的93.95%，對浮游植物種類組成與豐度變化均起決定作用。夏季甲藻種類數高于秋季，但密度明顯低于秋季；藍藻、裸藻和綠藻則在兩個月份中種類和豐度均較低。

2.3 浮游植物豐度的季節動態及水平分布

調查海區浮游植物豐度的波動范圍是33.75×104～762.75×104個·m-3，平均為398.25×104個·m-3（表3）。調查區浮游植物豐度季節變化大，秋季浮游植物豐度遠高于夏季，平均最高豐度與最低豐度相差接近20倍。各站位浮游植物豐度的水平分布存在較大差異（圖2）。

圖2 茂名海域不同季節浮游植物豐度的水平分布Fig.2 Horizontal distribution of phytoplankton abundance in different seasons in sea waters near Maoming

表3 茂名附近海域浮游植物平均豐度的變化Tab.3 Seasonal changes of phytoplankton abundance in sea waters near Maoming（×104個·m-3）

夏季浮游植物豐度整體較低，站位之間細胞豐度差異較大。各站位中細胞豐度最高的為S2（61.89×104個·m-3），最低為S3（4.63×104個·m-3），最高站位是最低站位的20.70倍。

秋季浮游植物豐度較夏季相比顯著上升。其中S3站最高，其次為S11站，最低為S7站，各站位中細胞豐度最高的為S3（3 657.89×104個·m-3），最低為S1（0.30×104個·m-3），站位之間細胞豐度差異極大。角毛藻等優勢種在S2、S3和S11站位已經達到107數量級，接近赤潮暴發水平。

2.4 主要優勢種及其季節變化

根據調查數據可知，16種優勢種有3種在兩個季節中均出現，分別是菱形海線藻、暹羅角毛藻、窄隙角毛藻（表4）。夏季有優勢種9種，主要以菱形海線藻、佛氏海毛藻和暹羅角毛藻和外海性種類具尾鰭藻為主要優勢種；秋季優勢種8種，窄隙角毛藻、遠距角毛藻和暹羅角毛藻優勢明顯，優勢種豐度空間分布見圖3。

圖3 茂名海域浮游植物優勢種豐度的空間分布Fig.3 Spatial distribution of dominant phytoplankton species abundance in sea waters near Maoming City

表4 茂名附近海域浮游植物優勢種及優勢度Tab.4 Dominant phytoplankton species and their dominance in sea waters near Maoming（Y≥0.020）

2.5 群落物種多樣性及季節變化

豐富度指數Pielou’s index（d）、多樣性指數Diversity index（H′）、均勻度指數Evenness index（J′）表現出一致的季度變化，三者的平均變化范圍分別是2.00～3.18、2.81～2.89、0.66～0.82。它們在夏秋季的平均值分別是2.59、2.85、0.74。整體上夏季豐富度和香濃-威納指數較秋季略高，但均勻度較秋季低，詳見表5。

表5 茂名附近海域浮游植物的群落特征指數Tab.5 Diversity indices of phytoplankton in sea waters near Maoming

2.6 浮游植物群落結構及其與環境因子的關系

運用PCoA對兩個季節浮游植物群落進行分析，第一主坐標軸PCoA1解釋36.0%的變異，第二主坐標軸PCoA2解釋14.6%的變異。主坐標分析可視化表明，9月份浮游植物群落較6月要分散。運用ANOSIM對6月和9月浮游植物群落差異性進行分析，結果表明，6月和9月浮游植物群落存在顯著性差異（r＝0.62，P＝0.001），具體見圖4。

圖4 兩個季度浮游植物群落PCoA分析Fig.4 Principal coordinate analysis of phytoplankton community in sea waters near Maoming

根據表6可知，與夏季浮游植物群落形成最適匹配的環境變量子集為鹽度、硝酸鹽和亞硝酸鹽，其相關系數為0.244 1。秋季浮游植物群落形成最適的環境變量為水溫，其相關系數為0.543 8。

表6 浮游植物群落與環境因子BIO-ENV相關分析結果Tab.6 Results of BIO-ENV correlation analysis between phytoplankton community and environment

為了進一步探討浮游植物群落結構優勢種與環境因子之間的關系，將水溫、水深、鹽度、溶解氧、懸浮物、葉綠素a、化學需氧量、硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨氮和無機氮11個環境因子與浮游植物群落進行冗余分析（RDA）。

首先對茂名附近海域兩個調查航次浮游植物優勢種進行去趨勢分析（DCA），排序結果顯示，4個軸最大長度分別為1.27和2.91，表明數據進一步分析應采用基于線性模型的RDA，詳見圖5。

圖5 浮游植物與環境因子RDA分析Fig.5 RAD of phytoplankton and environmental factors

RDA數據分析顯示，夏季RDA排序軸第一軸和第二軸累計變異百分率解釋了物種數據的56.91%。水溫、亞硝酸鹽和氨氮主要在第一軸影響浮游植物的分布，鹽度、溶解氧和化學需氧量主要在第二軸影響浮游植物的分布。其中，主要優勢種佛氏海毛藻（2）主要與水溫和深度呈正向相關，暹羅角毛藻（6）主要與溫度呈反向相關。菱形海線藻（1）主要與懸浮物呈正向相關，與水溫和水深呈反向相關。

秋季RDA排序軸第一軸和第二軸累計變異百分率解釋了物種數據的74.78%。硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨氮、無機氮和鹽度主要在第一軸影響浮游植物的分布，溶解氧和水深主要在第二軸影響浮游植物的分布。其中，主要優勢種窄隙角毛藻（7）、遠距角毛藻（9）和暹羅角毛藻（6）主要與氨氮、硝酸鹽鹽、亞硝酸鹽、氨氮、無機氮以及水溫呈正向相關。

3 討論

3.1 浮游植物群落組成及特征

本研究中，硅藻的物種數和豐度分別占總物種數的64.62%和總豐度的93.95%，為茂名近海浮游植物優勢類群，其種類組成和現存的數量變動對浮游植物群落結構起決定作用。本研究結果與馮波等［22］較一致，且在兩個航次不同站位發現少量藍藻和綠藻，可能與陸面淡水注入以及水東博賀港潟湖水流帶入有關［11，22］。

茂名近岸海域夏季調查結果表明，夏季浮游植物豐度整體較低，平均豐度為33.75×104個·m-3，略高于粟麗等［12］在2013年4月的22.89×104個·m-3豐度水平，但差異不大，主要原因可能是由于調查時間不同。

茂名近岸海域秋季調查結果表明，秋季浮游植物豐度整體較高，平均豐度為762.75×104個·m-3，與陳文河［23］在2003年8月的調查豐度808.45×104個·m-3相差不大。但與呂頌輝等［10］的調查結果49×104個·m-3相差較大，可能表明周邊海洋生境與往年變化較大，詳見表7。

表7 茂名海域不同年份網采浮游植物細胞豐度比較Tab.7 Comparison of historical data of phytoplankton cell abundance in sea waters near Maoming

調查海域地處亞熱帶，氣候溫和，并有多條小型河流注入，適宜沿岸廣溫廣鹽及廣布種生長。兩個航次共發現優勢種16種，夏季有優勢種9種，主要以菱形海線藻、佛氏海毛藻和暹羅角毛藻為主要優勢種，其中外海性種類具尾鰭藻占據一定優勢，由此推斷夏季浮游植物組成受外海洋流影響更大，其可以產生腹瀉性毒素［24］，是本海域重要的赤潮生物，與呂頌輝等［10］研究結果相似；秋季優勢種8種，窄隙角毛藻、遠距角毛藻和暹羅角毛藻優勢明顯。由此可見，本次調查海域主要以角毛藻屬、菱形海線藻等硅藻為主。個別站位角毛藻濃度已達到107個·m-3，根據安達六郎［25］提出的赤潮判斷標準（3×108個·m-3），該海域秋季已經接近角毛藻赤潮的暴發值，表層浮游植物可能已經發生角毛藻赤潮。但并未出現單個優勢種占絕對優勢的情況，這在其他研究中也得到了證實［11-13］。

3.2 主要環境因子對浮游植物群落結構的影響

茂名近岸海域浮游植物種類和數量的季節差異明顯，這主要與水溫、鹽度、營養鹽等環境因子的影響有關。茂名近岸海域夏季（6月）調查結果表明，鹽度、硝酸鹽和亞硝酸鹽是影響夏季浮游植物群落組成的重要因子。6月平均溫度為25.75℃，鹽度范圍在21.5～25.0之間，與秋季（9月）相比整體呈現低溫、高鹽狀態。鹽度對不同種浮游植物生長和時空分布產生影響。如具尾鰭藻，在溫度較低、鹽度較高的6月成為優勢種，細胞豐度遠高于9月。但根據RDA分析分析，具尾鰭藻與鹽度呈顯著負相關，分析原因可能主要受洋流影響。

營養鹽是浮游植物生長和繁殖的又一重要限制因子，能夠驅動浮游植物群落的時空變化［26］。根據理化環境因子數據結果（表1）可知，目前影響調查海域水質的主要污染因子為無機氮。浮游植物與環境因子的RDA分析也表明，絕大部分優勢種與無機氮含量呈正相關，尤其是角毛藻屬（Chaetoceros）與無機氮的相關性較為明顯。有研究表明，角毛藻在氮磷比為16∶1時生長最快，氮磷比為80∶1時葉綠素含量最高［27］，因此推測高氮磷比可能是角毛藻在競爭中占優勢的主要原因。

通過BIO-ENV分析可知，硝酸鹽和亞硝酸鹽是影響夏季浮游植物結構變化的顯著因子。劉玉［11］發現調查海域亞硝氮含量與藻類數量密度有較好的相關性，亞硝氮作為硝氮、氨氮之前轉化的重要物質，保證了藻類N可利用形態NO3-N及NH3-N的供給。本研究顯示，萎軟幾內亞藻（Guinardia flaccida）和叉狀角藻（Ceratium furca）與無機氮具有較好的相關性。根據陳彩香［28］研究結果，通過在萎軟幾內亞藻赤潮期間南海海洋研究所湛江工作站的取樣結果分析，硝態氮的含量從5月11日的161μg·L-1下降至22日的最低值12μg·L-1，也證明萎軟幾內亞藻比較適宜在硝酸鹽含量較高和有機物較豐富的污染水域中繁殖。

通過BIO-ENV分析，秋季（9月）水溫是影響浮游植物群落組成的重要因子。水溫與浮游植物群落組成相關系數為0.803。水溫能夠通過調節新陳代謝過程對浮游植物的生長和時空分布產生影響［29］。與6月相比，9月水溫升高，鹽度降低，適宜高溫低鹽的硅藻大量繁殖，甲藻的豐度占比從10.52%下降到1.07%，種類也從18種降至8種。由于硅藻對氮的需求大，甲藻對磷的需求大［30-31］，因此秋季較高的氮含量和較低的磷含量是甲藻豐度低、硅藻豐度高的原因之一。

由于浮游植物生長周期短，海水養殖、碼頭開發建設等人為活動頻繁，浮游植物細胞豐度的變化及種類演替受到環境條件變化的影響很大，因此今后對茂名近岸海域浮游植物群落特征動態變化及其與環境因子之間的關系還需要作長期細致研究。