武夷山不同海拔典型森林土壤有機(jī)碳和全氮儲量分布特征

熊小玲, 任寅榜, 呂茂奎, 李曉杰, 聶陽意, 謝錦升

(1.福建師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007; 2.福建師范大學(xué) 濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點實驗室, 福州 350007)

作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要化學(xué)元素，土壤碳和氮在調(diào)節(jié)植物生長和維持生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中起著關(guān)鍵作用[1]，碳氮循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的重要過程[2]。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的組成部分，森林土壤有機(jī)碳庫占全球土壤有機(jī)碳庫的70%～73%[3]，其儲量的微小變化都將影響著大氣CO2濃度及碳循環(huán)[4]，土壤氮儲量為(3.5～5.5)×1014kg[5]，森林生態(tài)系統(tǒng)中90%以上的氮元素都儲存在土壤中[6]。森林土壤有機(jī)碳(SOC)主要貯存于林下枯落物和表層土壤中[7]，其主要來源是動植物和微生物殘體、分泌物、排泄物及一些分解產(chǎn)物和土壤腐殖質(zhì)[8]，而土壤氮素的輸入量主要取決于植物殘體的歸還量及生物固氮，以及大氣沉降[9]。

森林土壤碳氮儲量的研究是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的熱點問題，其分布特征受各種因素的影響，以往一些研究者從不同林齡[10]、不同林分等[11]方面對森林土壤的碳氮儲量展開了研究，結(jié)果表明，凋落物的數(shù)量、化學(xué)組成以及分解速率會受到森林類型的影響[12]。不同的氣候條件會對植被的分布及生產(chǎn)力產(chǎn)生影響，并通過改變地上與地下凋落物輸入的數(shù)量和質(zhì)量，進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳與氮的沉積；此外，改變土壤溫度和水分狀況影響著微生物對有機(jī)碳的分解和轉(zhuǎn)化，從而影響溫室氣體的排放[13]。海拔高度對土壤碳氮含量的分布有重要影響，海拔梯度上氣候、植被和土壤類型會發(fā)生改變，進(jìn)一步影響土壤理化性質(zhì)與養(yǎng)分供應(yīng)[14]，因此海拔梯度是研究植被類型、土壤條件和氣候?qū)ν寥捞嫉绊懙囊粋€綜合性的研究平臺。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)森林土壤的碳氮儲量與海拔存在顯著的線性關(guān)系，土壤碳氮儲量隨海拔的升高而增加[15]；但也有研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳儲量隨海拔的升高呈現(xiàn)減少的趨勢[16]；王艷杰等[17]在霧靈山地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)含量隨海拔升高呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢。上述有關(guān)研究土壤碳氮隨海拔梯度變化規(guī)律的不一致，很可能與響應(yīng)的植被類型、土壤類型和氣候等的綜合作用有關(guān)；因為不同海拔高度上植被輸入的數(shù)量和質(zhì)量與氣候(溫度和水分)對土壤碳氮的相對影響程度可能存在很大的差異。

武夷山國家公園是福建省保存最好的原始森林植被保護(hù)區(qū)，這里的氣候環(huán)境獨特，生物種類豐富多樣，是一個良好的天然試驗場。近年來也有學(xué)者對武夷山不同海拔土壤有機(jī)碳含量進(jìn)行了相關(guān)研究[18]，發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳含量隨海拔高度升高而升高，但并未綜合氣候和森林植被類型對其進(jìn)行分析。本研究在武夷山國家公園選取3個海拔的典型森林(針葉林、針闊混交林和闊葉林)，分析土壤有機(jī)碳、全氮含量和儲量在海拔高度及不同土層的變化規(guī)律，探討植被輸入凋落物數(shù)量、質(zhì)量和氣候如何影響不同海拔森林土壤碳氮儲量，為進(jìn)一步了解森林土壤碳氮變化規(guī)律及對海拔高度變化的響應(yīng)具有重要的理論意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于福建省武夷山國家公園(117°27′—117°51′E,27°33′—27°54′N)，地處武夷山脈偏北部分，全區(qū)面積約570 km2，平均海拔1 200 m，黃崗山為主峰，海拔2 158 m，也是中國大陸東南部最高峰。屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫17.6℃，年降雨量1 864 mm，年相對濕度78%～84%，無霜期253～272 d?；鹕綆r和粗晶花崗巖是主要母巖，坡積母質(zhì)比較多，土壤類型包括紅壤、黃紅壤、黃壤和山地草甸土[19]。本區(qū)自然植被資源豐富，原始森林與植物群落保留較好，垂直帶譜明顯，地帶性植被為常綠闊葉林，隨著海拔的升高，依次可見到針闊葉混交林、針葉林、中山苔蘚矮曲林和亞熱帶山地草甸。主要優(yōu)勢樹種為米櫧(Castanopisicarlesii)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、黃山松(Pinustaiwanensis)、腫節(jié)竹(Oligostachyumoedogonatum)、白檀(Symplocospaniculata)、青茅(Calamagrostisbrachytricha)等[20]。

1.2 試驗設(shè)計與樣品采集

本研究選取3個不同海拔的典型森林群落作為試驗地，于2016年10月，選擇坡向、坡度和坡位基本一致的樣地(表1)，分別為1 400 m(針葉林)，1 000 m(針闊混交林)，600 m(常綠闊葉林)。在每個海拔設(shè)置4個20 m×20 m的樣方，用內(nèi)徑為2 cm的土鉆“S”型隨機(jī)，多點取表層0—5 cm和5—10 cm土樣并混合，各層土壤采用環(huán)刀法取土以測定容重，每個海拔4個重復(fù)，共24個土樣，裝入樣品袋中并迅速冷藏帶回實驗室處理。挑去石礫、根系和雜物，然后過2 mm土壤篩，每個土壤樣品分為2份：一份在常溫下風(fēng)干，用于土壤常規(guī)性質(zhì)分析；另一份放置在4℃的冰箱中，用于其他指標(biāo)的測定。年凋落量根據(jù)每月在凋落物框中收集的凋落物來計算；在每個樣方內(nèi)隨機(jī)選取一塊區(qū)域，利用PVC管垂直于地表打入土壤中，將土塊帶回實驗室，挑出細(xì)根，根據(jù)土方面積計算細(xì)根生物量。

1.3 測定方法

土壤含水率采用烘干法測定，pH值采用1∶2.5土水比電位法測定，土壤顆粒組成用土壤粒徑分析儀測定，有機(jī)碳和全氮含量用土壤碳氮元素分析儀(Elementar Vario max，Germany)測定，土壤基本性質(zhì)見表2，凋落物和細(xì)根的C，N含量采用植物碳氮元素分析儀(Elementar Vario EL Ⅲ)測定(表1)。土壤剖面有機(jī)碳和全氮儲量用下列公式計算[21-22]：

C=SOC×D×E×(1-G)/10

N=TN×D×E×(1-G)/10

式中:C,N為土壤有機(jī)碳、全氮儲量(t/hm2)；SOC,TN為土壤有機(jī)碳或全氮含量(g/kg)；D為土壤容重(g/cm3)；E為土層厚度(cm)；G為直徑>2 mm的石礫所占的體積比例(%)。

表1 樣地基本概況

表2 土壤基本性質(zhì)

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

所有數(shù)據(jù)用Excel進(jìn)行整理后，采用Excel和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，運(yùn)用Origin 9.0軟件進(jìn)行作圖。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和獨立樣本t檢驗方法進(jìn)行差異顯著性檢驗，利用Pearson相關(guān)分析以及RDA分析評價土壤碳氮儲量與各因子之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔土壤碳氮含量和C/N分布特征

土壤有機(jī)碳和全氮含量隨海拔升高而增加，但海拔1 000 m處0—5 cm土層的土壤有機(jī)碳含量高于海拔1 400 m(圖1)，該海拔處0—5 cm土層的土壤全氮含量也高于海拔1 400 m處。從土層方面來看，1 000 m和600 m海拔不同土層的土壤有機(jī)碳和全氮含量存在顯著差異，土層0—5 cm顯著高于5—10 cm(p<0.05)。0—5 cm和5—10 cm土層碳氮含量的變化規(guī)律不同，與0—5 cm土層相比，5—10 cm土層碳氮含量隨海拔變化趨勢更為明顯。

海拔1 000 m的土壤C/N明顯高于海拔1 400 m和600 m，其中土層0—5 cm的土壤C/N分別比海拔1 400 m和海拔600 m高了6.75，7.05，而5—10 cm土層的C/N比其余兩個海拔高4.67，4.73。1 400 m和1 000 m處土層0—5 cm的C/N顯著高于土層5—10 cm(圖2)(p<0.05)。

2.2 不同海拔土壤碳氮儲量的變化規(guī)律

土壤碳氮儲量隨著海拔的升高變化明顯，高海拔區(qū)域土壤碳氮儲量的變化幅度顯著大于低海拔區(qū)域。海拔從600 m上升到1 000 m，0—10 cm土層的土壤碳儲量增加了5.10%，氮儲量減少了14.50%。在高海拔區(qū)域，從海拔1 000 m到1 400 m土壤碳氮儲量分別增加了30.20%，42.60%(圖3)。

圖1 不同海拔土壤有機(jī)碳和全氮含量

圖2 不同海拔土壤C/N

2.3 土壤碳氮儲量與其他因子間的相關(guān)關(guān)系

相關(guān)分析表明(表3)，土壤碳儲量與土壤含水率、黏粒含量和細(xì)根C/N間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，土壤碳儲量與土壤溫度、細(xì)根N含量存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤溫度的負(fù)相關(guān)系數(shù)達(dá)到-0.783。對土壤氮儲量而言，與容重、凋落葉N含量極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與粉粒含量、凋落葉C含量、凋落葉C/N及細(xì)根生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。對土壤碳氮儲量與其他環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)(圖4)，3個海拔都按照一定的規(guī)律進(jìn)行了很好的聚類，說明不同海拔處理顯著影響了表層土壤碳氮儲量。RDA第一軸和第二軸分別解釋了變量的65.63%，21.50%，細(xì)根C/N和土壤溫度是影響土壤碳氮儲量的關(guān)鍵因子。

圖3 不同海拔土壤有機(jī)碳和全氮儲量

表3 土壤碳氮儲量與其他因子之間的相關(guān)關(guān)系

3 討 論

3.1 不同海拔土壤碳氮含量的變化特征

作為土壤養(yǎng)分不可缺少的一部分，土壤有機(jī)碳和全氮也是植物生長所需營養(yǎng)元素的主要來源[23]。大量研究表明，隨海拔的升高，土壤碳氮含量升高[24]，但本研究發(fā)現(xiàn)3個海拔森林土壤有機(jī)碳和全氮含量并未隨海拔升高而增加，兩個土層碳氮含量隨海拔的變化規(guī)律明顯不同，5—10 cm土層的土壤碳氮含量隨海拔升高有明顯的變化趨勢，這主要是由氣候(溫度和降水)，植物輸入數(shù)量和質(zhì)量、土壤共同作用的結(jié)果。由于本研究3個海拔降雨量基本相近(表1)，隨著海拔的升高，溫度降低(溫差約4℃)，土壤微生物活性減弱，凋落物分解減慢，沉積進(jìn)入土壤中，進(jìn)而導(dǎo)致土壤碳氮含量隨海拔升高明顯增加[25]。然而，本研究中0—5 cm土層的土壤碳氮含量隨海拔變化的趨勢并不明顯，海拔1 000 m處0—5 cm土層的土壤有機(jī)碳和全氮含量高于1 400 m海拔，這可能與地上地下輸入凋落物數(shù)量和質(zhì)量有關(guān)，因為土壤中的有機(jī)物質(zhì)主要來源于植物殘體和細(xì)根分泌物，在本研究中，1 000 m海拔的凋落物輸入量與高海拔相比并無明顯差異，但凋落葉的質(zhì)量低于其他兩個海拔，難分解，更易積累有機(jī)質(zhì)。此外，1 000 m海拔的細(xì)根生物量明顯高于1 400 m海拔(表1)，這也是造成1 000 m海拔土壤有機(jī)碳和全氮含量高于1 400 m海拔的一個原因。

圖4 土壤碳氮儲量與環(huán)境因子的RDA分析

3.2 土壤碳氮儲量隨海拔的變化特征

在山地生態(tài)系統(tǒng)中，海拔高度的變化是影響土壤有機(jī)碳和全氮的重要因素之一[26-27]。海拔高度的變化造成植被類型發(fā)生改變，本研究區(qū)，海拔每升高100 m，氣溫則下降0.44℃[28]。在本研究中，1 400 m海拔的碳氮儲量明顯高于1 000 m，相關(guān)分析表明土壤碳儲量與土壤含水率和黏粒含量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。土壤水分是影響土壤有機(jī)碳庫的重要因子，微生物活動需要適當(dāng)?shù)臏囟群蜐穸葪l件，過多的水分會導(dǎo)致進(jìn)入土壤的氧氣減少，影響土壤的通氣狀況，進(jìn)而改變土壤有機(jī)質(zhì)的分解過程[13]。本研究中土壤含水率越高，會抑制微生物的活動，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的礦化降低，所以有機(jī)碳儲量與含水率呈顯著正相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果一致[13,29]。土壤粉粒和黏粒是影響土壤有機(jī)碳積累的重要因素，粉粒對土壤水分有效性、植被生長有積極作用，同時，黏粒對土壤有機(jī)碳具有保護(hù)作用[29]。研究發(fā)現(xiàn)，黏粒含量高的林地其土壤有機(jī)碳儲量相對較高[30]，我們的研究也發(fā)現(xiàn)土壤碳儲量和黏粒含量間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。相關(guān)分析和RDA分析均表明，溫度與土壤碳儲量間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，在一定溫度范圍內(nèi)，增溫會導(dǎo)致異養(yǎng)呼吸的增加，從而降低土壤碳儲量[31]。此外，溫度升高會增強(qiáng)微生物活性，土壤有機(jī)質(zhì)分解快，進(jìn)而土壤有機(jī)碳儲量低。

對土壤碳氮儲量與其他因子的RDA分析發(fā)現(xiàn)，細(xì)根C/N是影響碳氮儲量沿海拔變化的最主要因子，與土壤碳儲量具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，細(xì)根C/N越高，說明其質(zhì)量越低，越難分解。1 400 m海拔針葉林的細(xì)根C/N相對較高，因而死的細(xì)根分解也是較慢的，因此對土壤有機(jī)碳積累的貢獻(xiàn)越大。土壤氮儲量與細(xì)根生物量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是由于細(xì)根生長需要從土壤中吸收氮素，根系越多，則土壤中氮素含量減少。有報道指出，森林凋落物層的現(xiàn)存量變化對土壤碳儲量的影響較大[31-32]，本研究中3個海拔的凋落物量沒有顯著差異，海拔1 000 m的根系現(xiàn)存量高于1 400 m，然而海拔1 000 m森林土壤有機(jī)碳儲量卻顯著低于1 400 m，這可能與土壤有機(jī)碳積累取決于碳輸入與碳釋放之間的平衡有關(guān)[33]。我們前期在武夷山不同海拔的研究發(fā)現(xiàn)，在3個海拔中1 000 m處的土壤呼吸年通量最大[20]，這說明盡管1 000 m海拔根系輸入量最大，但其土壤有機(jī)碳的排放量是最多的，加之該海拔的溫度和水分條件可能剛好適合微生物的分解條件，最終導(dǎo)致土壤碳氮儲量并未處在較高水平。我們發(fā)現(xiàn)從海拔600 m上升至1 000 m土壤碳氮儲量的變化幅度明顯低于海拔1 000～1 400 m，這可能是受氣候和植被類型的共同影響。海拔600～1 000 m的區(qū)域以闊葉林為主，闊葉樹種的凋落物質(zhì)量高，容易分解，海拔低的區(qū)域氣溫高更加加速了凋落物分解，此外，土壤有機(jī)碳和氮礦化快，所以有機(jī)碳和全氮的儲量低。而1 000～1 400 m區(qū)域溫度較低，以針葉林為主，凋落物質(zhì)量低，微生物活動緩慢，使得植物殘體分解也慢，進(jìn)而導(dǎo)致土壤有機(jī)碳和氮積累快而釋放慢，有利于積累，所以高海拔區(qū)域土壤碳氮對氣候變化的響應(yīng)較低海拔敏感。

4 結(jié) 論

土壤有機(jī)碳和全氮含量隨海拔升高并未呈現(xiàn)增加的趨勢，不同土層有機(jī)碳和全氮隨海拔的變化規(guī)律不一致，海拔梯度上土壤有機(jī)質(zhì)的分布并非由氣候主導(dǎo)，而是氣候與植被特征的共同作用所決定。高海拔地區(qū)土壤碳氮儲量的變化幅度顯著高于低海拔區(qū)域，其儲量大小取決于特定海拔的氣候、土壤和植物輸入凋落物的數(shù)量和質(zhì)量的相互影響。