干旱脅迫下4種楸樹嫁接苗光合特性的變化

曹 玲，王新建，彭曉曉，李 晗，趙靜麗

(河南林業(yè)職業(yè)學(xué)院，河南 洛陽 471002)

1 引言

干旱是影響作物生長和生產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)境脅迫因素之一[1]。干旱導(dǎo)致植物發(fā)生各種各樣的生理生化及分子響應(yīng)，例如氣孔關(guān)閉和抗氧化酶活性的變化等[2]。楸樹(CatalpabungeiC．A．Mey.)屬紫葳科，梓樹屬，是我國特有的珍稀用材和園林綠化樹種，其木材素有“木王”之稱。豫楸1號是河南省林業(yè)科學(xué)研究院2002年選育出的新品種，它具有珍貴優(yōu)質(zhì)用材、園林綠化和速生三大特性。該品種樹皮光滑，葉片翠綠，輪伐期短(由以前的50年左右縮短到現(xiàn)在的15～20年)。由于梓樹結(jié)實量大，播種苗成活率高，豫楸1號目前主要通過梓樹作為砧木進(jìn)行嫁接繁殖和推廣應(yīng)用。但梓砧在生產(chǎn)中易出現(xiàn)“小腳”現(xiàn)象，并且極易感染根瘤線蟲，防治相當(dāng)困難，嚴(yán)重影響了豫楸1號的推廣速度，制約了這一優(yōu)良品種的進(jìn)一步發(fā)展[3]。為提高楸樹嫁接苗的抗旱性，本試驗以4種砧木(金絲楸、灰楸、豫楸1號、梓樹)嫁接的豫楸1號幼苗為研究對象，采用盆栽自然干旱法進(jìn)行試驗，研究了干旱脅迫下不同砧木嫁接苗葉片光合特性的變化，以期為干旱地區(qū)豫楸1號的推廣提供理論支撐。

2 材料與方法

2.1 試驗地點

試驗在河南省林業(yè)科學(xué)研究院試驗林場遮雨棚內(nèi)進(jìn)行。該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤氣候，具有春季多旱、夏冬旱澇交錯的特點。年平均氣溫14.2 ℃，極端最低氣溫-17.9 ℃,極端最高氣溫42.3 ℃，年降雨量651 mm，年平均相對濕度66%，年蒸發(fā)量1853 mm，年日照時數(shù)2301 h，無霜期214 d，穩(wěn)定超過10 ℃的年積溫4700 ℃ 。

2.2 試驗材料

砧木材料為金絲楸C. bungei C.A.Mey(砧1)，灰楸C. fargesii Bur.(砧2)，豫楸1號自砧Catalpa bungei cl.‘Yu-1’ (砧3)和梓樹C. ovata Don(砧4)，均為1年生苗，地徑0.8～1.0 cm，生長健康，無病蟲害。

2.3 試驗設(shè)計

2005年12月20日將苗木定植到盆中。盆上口直徑40 cm，下底直徑28 cm，盆高20 cm，每盆定植苗木1株，定干高度20 cm。盆內(nèi)營養(yǎng)土為腐熟雞糞、壤土、細(xì)沙(體積比1∶1∶1)混合而成，每盆重15 kg。2006年3月15日用豫楸1號1年生接芽進(jìn)行帶木質(zhì)部芽接，整個嫁接操作由同一技術(shù)人員完成，嫁接高度在15～18 cm之間。

按照隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計，4株小區(qū)，3次重復(fù)，從東至西依次排列，每種砧木嫁接的豫楸1號設(shè)立對照12盆。采取自然干燥法獲得控水梯度。2006年7月10日開始，連續(xù)4 d澆透水后不再澆水，令其自然干燥，對照(CK)正常澆水。自停止?jié)菜蟮牡?天起測定各項指標(biāo)，每間隔1 d測定1次。

2.4 測定方法

采用美國 LI-COR 公司生產(chǎn)的 LI-6400型便攜式光合儀測定光合指標(biāo)，在苗冠中部選擇3片成熟、舒展的葉片進(jìn)行測定，每葉片重復(fù)3次，每處理測定3株。每隔1 d測定1次，上午10：00時進(jìn)行測定，儀器自動記錄凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)等[4]。

2.5 數(shù)據(jù)分析

利用EXCEL軟件作圖，利用SPSS統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析和多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 干旱脅迫下豫楸1號4種砧木嫁接苗凈光合速率的變化

由圖1可知，隨著干旱脅迫時間的延長，豫楸1號不同砧木嫁接苗凈光合速率逐漸降低。在干旱脅迫的前4 d，4種嫁接苗的凈光合速率比較穩(wěn)定，與起始值相比波動不大，其中1號的凈光合速率高于對照。脅迫進(jìn)行到第6天，當(dāng)土壤含水量達(dá)到13%左右時，4種嫁接苗的凈光合速率與對照相比均明顯降低，1號降幅最小，為8.41%，4號下降的幅度最大，為13.82%。隨著干旱脅迫時間的延長，4種嫁接苗的凈光合速率均持續(xù)下降，且降幅明顯增大。當(dāng)土壤含水量下降到6%左右(處理第12天)時，4號的下降幅度最大，為對照的80.37%，是起始時的23.67%，1號較對照減少44.5%，為起始值的51.42%，干旱脅迫對1號嫁接苗的凈光合速率影響最小。

圖1 干旱脅迫對豫揪1號四種砧木嫁接苗光合速率的影響

從4種砧木嫁接苗的凈光合速率變化情況看，1號凈光合速率始終較其它3種嫁接苗的高，均值為17.04 μmol/(m2·s)，較對照下降17.08%。4號的凈光合速率最小，平均為13.45 μmol/(m2·s)，較對照下降27.38%。其余兩種嫁接苗介于二者之間，3號的均值又高于2號。方差分析結(jié)果表明，4種砧木苗所有處理的凈光合速率與對照的凈光合速率差異均比較顯著(p<0.05)，同時1號與4號間也存在明顯差異(p<0.05)。由此推斷，干旱脅迫對1號嫁接苗的凈光合速率影響較小，對4號的影響較大，說明1號抗旱能力最佳，4號抗旱性最差。

3.2 干旱脅迫下豫楸1號4種砧木嫁接苗氣孔導(dǎo)度的變化

正常生長條件下豫楸1號嫁接苗的氣孔導(dǎo)度每次的測定值雖然有所波動，但變化范圍不大，而干旱脅迫處理的4種豫楸1號嫁接苗的氣孔導(dǎo)度變化與之不同，在干旱的后期呈現(xiàn)增大趨勢(圖2)。在干旱脅迫的前4天，1號和3號的氣孔導(dǎo)度逐漸升高，2號、4號先降后升，隨著干旱脅迫處理時間的延長，4種豫楸1號嫁接苗的氣孔導(dǎo)度全部急劇下降，但在處理后期，氣孔導(dǎo)度下降幅度減緩。在處理的第12天，1號從最高點的0.528 mmol/(m2·s)下降到0.281 mmol/(m2·s)，是同期對照的49.86%，氣孔導(dǎo)度下降幅度最小，4號從起始的0.449 mmol/(m2·s)下降到0.153 mmol/(m2·s)， 較對照減少71.46%，下降幅度最大，2號和3號的氣孔導(dǎo)度與對照相比，分別降低66.29%和60.60%。

圖2 干旱脅迫豫楸1號4種砧木嫁接苗氣孔導(dǎo)度的影響

從干旱脅迫處理的各嫁接苗氣孔導(dǎo)度平均值來看，1號的平均值最大，為0.428 mmol/(m2·s)，4號最小，僅為0.313 mmol/(m2·s)，2號和3號分別為0.333 mmol/(m2·s)和0.345 mmol/(m2·s)。與對照均值相比，1號、2號、3號和4號下降幅度分別為14.68%、31.40%、22.83%和34.04%。因此，無論從平均值還是從降幅來看，用氣孔導(dǎo)度來判斷豫楸1號4種砧木嫁接苗的抗旱能力，1號抗旱能力最佳，4號抗旱性最差。方差分析結(jié)果表明，所有處理的氣孔導(dǎo)度與對照間均呈顯著差異(p<0.05)，1號與4號間差異顯著(p<0.05)，其余處理間不存在顯著差異，這進(jìn)一步說明1號抗旱能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于4號。

3.3 干旱脅迫下豫楸1號4種砧木嫁接苗蒸騰速率的變化

在干旱脅迫情況下，蒸騰速率的大小反映了不同品種控制失水和維持體內(nèi)水分平衡的能力，蒸騰速率下降越快，說明植株維持體內(nèi)水分平衡的能力越強(qiáng)，對干旱的適應(yīng)性越強(qiáng)。由圖3可知，在整個處理期間，正常生長條件下的苗木蒸騰速率保持較小的波動范圍，在處理后期呈現(xiàn)上升趨勢，而隨著土壤含水量下降，干旱脅迫下豫楸1號不同砧木嫁接苗葉片的蒸騰速率在前4 d中有升有降，但幅度均不大。從第6天開始，所有處理苗木的蒸騰速率均呈現(xiàn)下降趨勢(4號從第4天時開始下降)，直至實驗結(jié)束。3號下降幅度最小，為66.20%，從最高點的5.833 mmol/(m2·s)下降到結(jié)束時 1.972 mmol/(m2·s)，4號降幅最大，達(dá)到85.53%，1號，2號降幅分別為68.02%和72.66%。與此同時，1號、2號、3號和4號與各自對照相比較，分別是對照的28.45%、24.03%、27.72%和14.01%。從干旱脅迫下4種嫁接苗葉片蒸騰速率平均值來看，1號、2號、3號和4號平均值依次為5.000mmol/(m2·s)、4.273 mmol/(m2·s)、4.575 mmol/(m2·s)、4.372 mmol/(m2·s)，較各自對照均值分別下降22.97%、27.28%、27.59%、29.44%。因此，無論與最高點還是與各自對照相比較，4號下降的最快，也說明了其抗旱能力最差。方差分析結(jié)果顯示，每個處理與對照間的蒸騰速率均呈現(xiàn)顯著差異(p<0.05)，但處理與處理間差異不顯著。

圖3 干旱脅迫豫楸1號4種砧木嫁接苗蒸騰速率的影響

4 結(jié)論與討論

光合作用是植物生長的基礎(chǔ)，也是植物耐旱性的指示性評價指標(biāo)之一[5,6]，其不僅會受到植物自身生理特性的影響，還會受到環(huán)境因素的制約，而水分是光合作用的重要參與因素[7]。有關(guān)研究結(jié)果表明，植物受到干旱脅迫時，其光合作用持續(xù)減弱，凈光合速率降低，因此，研究光合作用下植物對干旱脅迫的響應(yīng)情況，能夠了解植物對干旱的耐受性[8～11]。氣孔導(dǎo)度是衡量氣孔開張程度的一個重要指標(biāo)，影響植物光合、蒸騰及水分利用等。受風(fēng)力、溫度、光照強(qiáng)度等因素的影響，環(huán)境的變化能很快地在氣孔導(dǎo)度這一指標(biāo)上反映出來。同時氣孔的運(yùn)動與土壤含水量的關(guān)系密切，土壤含水量大小可以影響保衛(wèi)細(xì)胞及其周圍細(xì)胞的水勢、滲透勢以及膨壓，進(jìn)而影響氣孔的開閉，造成氣孔阻力的改變[12]。在正常條件下，蒸騰作用影響植物吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)水分及礦物質(zhì)鹽。因此，蒸騰速率的變化值可以作為研究植物生長的重要參考指標(biāo)。

關(guān)于水分脅迫導(dǎo)致光合作用下降的原因，早期的研究多集中于氣孔，認(rèn)為氣孔的關(guān)閉引起了CO2虧缺，造成了光合速率的下降[13]。有研究表明[14]，嚴(yán)重水分脅迫下，龍眼葉片凈光合速率(Pn)的下降與氣孔相對開度的下降并不是完全同步，氣孔相對開度在葉片相對含水量達(dá)到一定域值(71%)后才迅速下降，而在此之前凈光合速率(Pn)已有所降低，同時又發(fā)現(xiàn)受脅迫葉片的凈光合速率(Pn)對光強(qiáng)和葉溫的響應(yīng)都比較遲鈍，因此認(rèn)為凈光合速率(Pn)的降低受到氣孔因素和非氣孔因素的雙重作用。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，隨干旱脅迫程度的加重，凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均在第4 d時開始減小，相比較而言，氣孔導(dǎo)度(Gs)下降的速率更大，這說明了此時凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)的減小是由于氣孔關(guān)閉造成的。在干旱脅迫的后期，氣孔導(dǎo)度(Gs)下降速率變的緩慢，凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)依然保持較大的下降幅度，說明這一階段二者的下降并不完全是氣孔開閉造成的。按照Sharkey[15]的氣孔限制理論，不同砧木豫楸1號嫁接苗在土壤水分脅迫后期，凈光合速率(Pn)下降的原因為非氣孔因素，是葉肉細(xì)胞光合活性受到了抑制。謝會成等[16]也認(rèn)為，栓皮櫟光合速率在水分脅迫的前期下降是水分脅迫對光合速率的氣孔限制造成的，后一階段凈光合速率下降是非氣孔限制因素造成的。

試驗結(jié)果表明，干旱脅迫下植株凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)的下降與氣孔導(dǎo)度(Gs)的下降幾乎同步進(jìn)行，這是氣孔限制的結(jié)果。同時表明，在干旱遞進(jìn)過程中，只要發(fā)生輕度干旱，氣孔就會發(fā)生變化，進(jìn)一步限制光合速率，主動降低開度來降低蒸騰速率(Tr)，以保持水勢的穩(wěn)定，這對于減少植物自身水分的散失、維持生存具有特殊的意義。

干旱脅迫影響了4種豫楸1號砧木嫁接苗的光合特性，使得苗木的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)隨土壤含水量下降而逐漸降低，與對照相比差異顯著(p<0.05)。1號的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與4號間均有顯著差異(p<0.05)。從光合特性來評定4種嫁接苗的抗旱能力依次為：金絲楸嫁接苗>自砧苗>灰楸嫁接苗>梓樹嫁接苗。