紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲腹部末端的感器超微結構

容仁立　許祝莨　譚仕俊　朱雪姣　溫秀軍　孫思

摘要 對紅椿尼小葉蟬（Nikkotettix sp.）雌雄成蟲腹部末端的感器進行了研究，電鏡掃描結果表明：紅椿尼小葉雄性成蟲腹部末端有3種感器，即刺形感器、指形感器和芽形感器;雌性成蟲腹部末端有5種感器，即刺形感器、錐形感器、鱗形感器、毛形感器和柱形感器。

關鍵詞 紅椿尼小葉蟬;成蟲;超微結構

中圖分類號：S763.36 文獻標識碼：A doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.04.025

紅椿（Toona sureni）又名紅楝子，屬于楝科香椿屬落葉或近常綠喬木，國家二級重點保護珍貴物種[1-5]。紅椿尼小葉蟬（Nikkotettix sp.）屬于同翅目（Homoptera ） 葉蟬科（Cicadellidae） 小葉蟬亞科（Typhlocybinae） 尼小葉蟬屬（ Nikkotettix）[6，7]，是紅椿的重要害蟲之一。昆蟲在尋求配偶或繁殖場所過程中，主要通過嗅覺感覺器、光感受器或化學感覺器來完成[8]。紅椿尼小葉蟬成蟲擬交尾時，雌、雄葉蟬平行地橫向靠近，尾對著尾呈“一”字狀。目前還沒有相關紅椿尼小葉蟬成蟲腹部末端的感受器的研究報道。因此，研究紅椿尼小葉蟬成蟲腹部末端感受器的類型、數量和分布，探索其行為模式機制和機理，對紅椿尼小葉蟬的防治具有一定的指導意義。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

觀察所用紅椿尼小葉蟬成蟲采自廣東省受害的紅椿植株，該葉蟬雄蟲體長（包括翅）2.92～3.11 mm，雌蟲3.23～3.25 mm。

1.2 標本觀察

通過體視鏡觀察，選取整體較為完整的紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲標本若干頭。可通過肉眼初步判斷成蟲性別，其初步判斷依據為：成蟲腹部有黑色產卵器，且末端鈍圓即為雌蟲，反之為雄蟲。解剖鏡下可進一步觀察確認紅椿尼小葉蟬成蟲性別：尾節側瓣端部具剛毛，大剛毛列外側疏生細剛毛為雄蟲;尾節可見產卵器和交配囊的部分結構為雌蟲。選取紅椿尼小葉蟬成蟲雌雄標本若干，將所有標本放入2.5%戊二醛溶液中進行固定，超聲清洗10 min，再轉入磷酸緩沖液（PBS 0.1 M，pH 7.2） 中，再次超聲清洗10 min。隨后，用磷酸緩沖液對標本進行3次清洗，每次10 min，接著放入戊二醛溶液中在4? ℃條件下固定12 h。用0.1 mol·L磷酸緩沖液漂洗3次，每次10 min，然后用不同濃度乙醇溶液進行梯度脫水，每次處理10 min。隨后用醋酸異戊酯進行過渡處理2次，每次15 min。接著將樣本分類裝盒，放入儀器內對標本進行二氧化碳臨界點干燥180 min。最后，將標本置于樣品臺上，放入儀器（E-1010型，Hitachi，日本）內進行鍍膜，完成樣品前處理。處理后的樣品放入S-4800型（Hitachi，日本）冷場發射掃描電子顯微鏡內觀察并拍照，進行紅椿尼小葉蟬長度測量，尋找化感器，觀察各種感器著生位置和數量。

2 結果與分析

2.1 雌雄成蟲腹部末端感器特征

觀察結果表明：紅椿尼小葉蟬雄蟲腹部末端有3種感器，即刺形感器、指形感器和芽形感器（圖1）;紅椿尼小葉蟬雌蟲腹部末端有5種感器，即刺形感器、錐形感器、鱗形感器、毛形感器和柱形感器（圖2）。

2.2 感器類型及分布

2.2.1 刺形感器（Sensilla chaetica，CS）

刺形感器通常外觀上剛直如刺，與毛形感器相似，但更為剛直挺立且較長。該感器通常密集分布于關節外側，長度為毛形感器的數倍，形態適于首先接觸物品，因而被推測為具有感受機械刺激的功能。分布于紅椿尼小葉蟬雌雄腹部末端、觸角及腿部，長度為100±4.50 μm。

2.2.2 指形感器（Sensilla Digit-like，DS）

指形感器整體形如手指，上下粗細均勻，端部鈍圓。由于其外形及分布通常與毛形感器相似，一般被推測為具有機械、味覺和嗅覺等功能，與毛形感器類似。分布于紅椿尼小葉蟬雄蟲腹部末端、觸角和腿部，高度為1.17±0.03 μm，底部直徑為0.67±0.01 μm。

2.2.3 錐形感器（Sensilla basiconca，BS）

錐形感器整體形如錐子，下粗上細，端部尖細，常見于昆蟲觸角上，比毛形感器短小。錐形感器一般有2種，根據外形可分為具有緣毛的腔錐形感器和無緣毛的腔錐形感器。通常認為錐形感器為一種嗅覺感受器。分布于紅椿尼小葉蟬雌蟲腹部末端和腿部，高度為3.51±0.70 μm，底部直徑為1.40±0.02 μm。

2.2.4 鱗形感器（Sensilla squamiformia，QS）

鱗形感器表面結構與魚鱗鱗片相似，通常成片出現，比一般鱗片狹且端部尖細，基部有臼狀窩。目前鱗形感器的具體功能未見報道。分布于紅椿尼小葉蟬雌蟲腹部末端及觸角和腿部，高度為0.76±0.23 μm，基部直徑為10.00±0.91 μm。

2.2.5 毛形感器（Sensilla trichodea，TS）

毛形感器通常外觀呈針毛狀，感器末端徑直或彎曲。毛形感器通常被推測為具有機械、味覺和嗅覺功能，是昆蟲感受性信息素的主要器官。分布于紅椿尼小葉蟬雌蟲腹部末端、觸角和腿部，長度為36.83±8.76 μm，底部直徑為3.16±0.36 μm。

2.2.6 柱形感器（Sensilla cylindrical，CyS）

柱形感器通常外觀呈圓柱狀，感器末端部鈍尖，柱中央有小孔狀結構，此孔狀結構的邊緣光滑或呈不同類型的鋸齒狀。柱形感器通常被推測為與毛形感器功能相似，但目前并無確切試驗結果證明，具體功能需進一步深入研究證實。分布于紅椿尼小葉蟬雌蟲腹部末端和觸角，高度為1.00±0.01 μm，底部直徑為0.50±0.01 μm。

2.2.7 芽形感器（Sensilla gemmiformium，GS）

芽形感器的基部較粗，頂尖且微彎，形似植物芽孢。分布于紅椿尼小葉蟬雄蟲腹部末端，高度為23.64±0.01 μm，底部直徑為10.91±0.02 μm。

3 小結與討論

3.1 觀察結果表明，紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲腹部末端共有7種感器，即刺形、指形、錐形、鱗形、毛形、柱形和芽形感器。被檢測的紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲感器分布、數量及種類各不相同，雄蟲腹部末端發現3種感器，即刺形感器、指形感器和芽形感器;雌蟲腹部末端則發現5種感器，分別為刺形感器、錐形感器、鱗形感器、毛形感器和柱形感器。紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲腹部末端交尾器上的感受器種類及數量均不同，可能和雌雄成蟲不同的化學通訊特點和機制相關。

3.2 毛形感器是昆蟲觸角上分布最廣、數量最多的感器，一般被認為具有感受機械刺激和化學物質的雙重功能，也有人認為其具有感受性信息素的作用，是主要的嗅覺感器[8]。觀測發現紅椿尼小葉蟬雌蟲腹部末端存在毛形感器，可能具有輔助雌蟲釋放性信息素的作用。鱗形感器在鱗翅目昆蟲中分布較為普遍[9 -11]，并且在紅椿尼小葉蟬若蟲前足附節表面相關觀測中也發現了鱗形感器的存在[7]。目前，鱗形感器的功能暫不明確，且僅知二化螟觸角上的鱗形感器可能有機械感受功能。要明確紅椿尼小葉蟬鱗形感器的具體功能，還需要后續相關研究。刺形感器因對性信息素刺激無電位反應[9]，一般認為其僅具有感覺機械刺激的功能。分布于紅椿尼小葉蟬成蟲腹部末端外側的刺形感器估計主要作用是感受機械刺激，保護成蟲減少機械損傷的作用。錐形感器具有豐富的小孔，具有識別氣味的能力，是一種嗅覺感器，對氣味刺激有感受作用[9，10]。

本研究對紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲腹部末端感受器的研究，進一步明確了雌雄成蟲不同的化學通訊特點和機制，與已知雌雄昆蟲腹部器官形態功能相協調。目前，紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲交尾器上的感器，只有少數類型的分布與其普遍功能或化學通訊得到了證實，且當前研究普遍利用外部形態對感器類型進行區分，其準確性有待商榷。因此，紅椿尼小葉蟬成蟲交尾器上各類感器的功能研究，還需后續單細胞記錄等精密儀器和技術進行支持。

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