不同水分處理下柑橘樹光合參數對水分及氣象因素的響應

周 平，高 鵬，陳文彬，楊明欣，丁 鄭，劉 歡，王衛星，2

（1.華南農業大學電子工程學院/人工智能學院，廣州510642；2.廣東省農情信息監測工程技術研究中心，廣州510642）

0 引言

柑橘作為一種常見的水果，在長期的栽培中，推動了我國農村經濟發展，成為我國經濟作物領域中重要作物之一[1,2]。因其具有較高的經濟效益，在南方地區得到了廣泛地種植，特別是廣東省，已經成為了柑橘的重要產區[3,4]。柑橘的生長及其外觀品質除與栽培管理技術有關外，還會受到氣象條件、水分狀況等環境因素的影響[5-8]。而其中最容易控制的環境因素便是水分，其對作物的影響主要表現在形態、生理生化代謝等方面[9]。

近年來，全球的溫室效應越來越嚴重以及氣溫日漸升高，導致世界各個農業種植區域水資源不足的問題越來越明顯，出現各地高溫干旱和缺水現象[10]。目前，許多學者研究了玉米[11]、大麗花[12]、紅豆杉[13]等作物在水分脅迫下對光合參數的影響，還有部分學者以發草[14]、烏桕秋葉[15]、千金子[16]等為研究對象，探討水分對作物生化特性及代謝的影響，他們的研究發現，水分脅迫程度越嚴重對作物的生理生化代謝抑制作用越明顯[17-20]。

目前對柑橘所做的研究主要集中于柑橘適宜的生長區域[21]、病蟲害的防治[22,23]、綠色種植與管理[24,25]等方面，而在不同水分狀況下，柑橘樹光合參數對氣象因素響應的研究相對較少[26]。趙小琪等[27]研究了蘋果幼樹葉片生理參數對干旱脅迫復水后的響應，陳斐等[28]僅研究了水分對氣體參數的影響，而未考慮環境因素對這些參數的影響。因此，本人在他們研究的基礎上，進行了試驗的改善，以年桔品種的柑橘樹為試驗對象，研究不同水分處理下，柑橘樹光合參數的變化情況以及氣象因素對光合參數的影響，以期為日后柑橘樹在不同水分狀態下進行灌溉指導及提高柑橘樹水分利用率提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗于2020年11月-2021年1月在廣東省廣州市華南農業大學工程學院南樓柑橘實驗園進行，該時期主要為柑橘樹的果實成熟期。試驗柑橘品種為7年生年桔，選取生長狀況良好、長勢相近的栽種于盆栽中的年桔作為試驗對象，平均株高為1.73 m。盆中土壤質地為砂質壤土（74%砂粒，19%粉粒，7%黏粒），盆的上口徑為0.66 m，盆高0.36 m。

1.2 試驗設計

本試驗通過模擬天然降雨法[29]，對柑橘樹進行充分灌溉，使土壤含水量達到飽和，連續觀察土壤含水量變化情況，測得最大田間持水量為29.8%（體積含水率）。試驗共設置3 個不同水分處理，處理情況如表1所示。

表1 柑橘樹水分處理Tab.1 the treatment of citrus tree

試驗期間，為防止外部雨水干擾，對試驗盆栽進行覆膜處理，當各處理的土壤含水量低于所設閾值，進行補水處理。

1.3 試驗數據測量

試驗從11月19日開始，在每個天氣晴朗的11：00進行柑橘樹葉片生理生化指標、氣象站和土壤數據采集系統獲取柑橘樹所處的生長環境等數據。

（1）土壤含水量。本試驗使用土壤EC水分溫度三合一傳感器，可以測量土壤溫度、體積含水率以及電導率。傳感器被埋入離地表15 cm 深處進行數據的測量，每10 min采集一次數據，并通過ZigBee將數據傳輸至上位機，上位機采用Python語言將數據存入Mysql數據庫中。

（2）氣象數據。氣象數據由試驗地點旁離地2 m 高處的微型氣象站（美國Ambient Weather 公司的WS-2080）進行自動監測。該設備每30 min 進行一次測量，測量數據包括空氣溫度（℃）、相對濕度（%）、風速（km/h）等，可通過軟件（EasyWeather）將數據導出。飽和水汽壓差是量化大氣干燥程度的重要指標[30]，因此也可算作氣象數據，其計算方法如下所示：

式中：RH為空氣相對濕度，%；Ta為空氣溫度，℃。

（3）冠層溫度。每棵樹隨機選取五片位于冠層的葉片，將它們的測量值取平均即為冠層溫度。測溫儀器為美國雷泰公司的紅外溫度計RayTek ST18，該儀器的測溫范圍是-20～500 ℃，測溫精度為±1 ℃，測溫時所設發射率為默認的0.95。

（4）光合參數。對進行測溫的葉片同時測量其光合參數，求取平均值作為每棵樹的光合參數。測量儀器使用遼寧塞亞斯公司所生產的SYS-GH30D 型光合作用測定，該儀器能測量柑橘樹葉片光合有效輻射（PAR）、光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）等光合參數。

1.4 數據處理與分析

試驗數據使用Excel 2019 進行初步整理后，使用origin 2021b和spss 23分別進行圖形繪制和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同水分處理下柑橘樹葉片的凈光合速率Pn

（1）柑橘樹葉片凈光合速率與土壤含水量的變化情況。由圖1 可觀察到，在試驗前12 d，柑橘樹葉片凈光合速率較高，且波動起伏大，原因可能在于此時柑橘樹處于兩個生理期的過渡階段；在試驗中期，柑橘樹凈光合速率并沒有表現為處理1>處理2>處理3，表明此階段水分并不是影響凈光合的主要因素；試驗進行到后期，即49 d后，處理1下的凈光合高于其他兩組，且處理2 和處理1 的凈光合速率接近，說明當土壤含水量低于一定值時，對凈光合速率的影響起不到主要作用。

圖1 不同水分處理下土壤含水量與凈光合速率變化情況Fig.1 Changes of soil water content and net photosynthetic rate under different water treatments

再比較各處理下水分與凈光合速率的變化情況，可以發現，在高水和低水處理下，凈光合速率的變化趨勢與土壤含水量的變化趨勢基本一致，這說明土壤含水量對葉片凈光合速率影響較大；而中水處理下，并沒有表現出相同的變化趨勢，原因是此時的含水量更適合柑橘樹生長，影響葉片凈光合速率的主要是氣象因素。

（2）不同水分處理條件下氣象因素對柑橘樹葉片凈光合速率的影響。由表2可知，在高水處理下，葉片凈光合速率與各種氣象因素的相關性都不顯著，說明在水分充足時，影響葉片光合速率的主要是內部因素，與氣象因素無關；在中水處理下，葉片凈光合速率與空氣溫度（0.556）呈極顯著正相關，與冠層溫度（0.414）和空氣相對濕度（0.341）呈顯著正相關；在低水處理下，葉片凈光合速率與空氣相對濕度（0.552）呈極顯著正相關，與空氣溫度（0.369）呈顯著正相關，與風速（-0.346）呈顯著負相關。

表2 不同水分處理下柑橘樹葉片凈光合速率與氣象因素的相關系數Tab.2 Correlation coefficient between net photosynthetic rate and meteorological factors of citrus leaves under different water treatments

注：表中Ci代表胞間二氧化碳濃度；PAR代表光合有效輻射；Tc代表柑橘樹冠層溫度；Ta代表空氣溫度；VPD代表飽和空氣壓差；Pq代表相對氣壓；WS代表風速。（**表示相關性極顯著，即p≤0.01；*表示相關性顯著，即p≤0.05，下同）。

因此可以看出，在水分充足的情況下，氣象因素對葉片凈光合速率幾乎沒有影響，當柑橘樹逐漸出現水分脅迫時，氣象因素開始對葉片凈光合速率產生影響，其中產生主要影響的氣象因素是空氣溫濕度。

2.2 不同水分處理下柑橘樹葉片的蒸騰速率Tr

（1）柑橘樹葉片蒸騰速率與土壤含水量的變化情況。通過比較同一天各處理下蒸騰速率的大小，在試驗前中期，高水處理下和中水處理下葉片蒸騰速率大于低水處理下的值，表明水分在一定范圍內會對柑橘樹葉片蒸騰速率產生影響；而在試驗中后期，3種處理下的蒸騰速率差異不大，可能是由于柑橘樹生理變化或氣象因素所致（見圖2）。

圖2 不同水分處理下土壤含水量與蒸騰速率的變化情況Fig.2 Changes of soil water content and transpiration rate under different water treatments

柑橘樹葉片蒸騰速率與土壤含水量的變化趨勢沒有呈現出顯著的一致性，因此除了水分對葉片蒸騰速率會產生影響，還需將氣象因素考慮其中；中水處理和低水處理下，柑橘樹葉片蒸騰速率穩定在一定范圍內波動，而高水處理下葉片蒸騰速率波動較大，表明柑橘樹在水分不充足時，會采取一定的措施抑制葉片蒸騰作用，減少水分消耗。

（2）不同處理下氣象因素對柑橘樹葉片蒸騰速率的影響。由表3可以看出，在高水處理下，柑橘樹葉片蒸騰速率與光合有效輻射（0.590）、冠層溫度（0.498）和相對氣壓（0.420）呈極顯著正相關，與冠氣溫差（0.354）呈顯著正相關，說明在此條件下柑橘樹葉片蒸騰速率主要受太陽輻射強度的影響；在中水處理下，柑橘樹葉片蒸騰速率與飽和水汽壓差（0.401）和冠層溫度（0.396）呈顯著正相關，說明在這種處理下，太陽輻射強度和大氣壓力對柑橘樹葉片影響下降，主要受到柑橘樹冠層溫度和飽和水汽壓差的影響；在低水處理下，柑橘樹葉片蒸騰速率與飽和水汽壓差（0.416）、冠層溫度（0.364）和風速（0.348）呈顯著正相關，與中水處理下受到的影響因素基本相同。

由此說明在水分充足的情況下，柑橘樹葉片不需要考慮水分條件，主要受到太陽輻射的影響，限制葉片的蒸騰作用；而在水分不充足的情況下，主要是受到飽和水汽壓差的影響（見表3）。

表3 不同水分處理下柑橘樹葉片蒸騰速率與氣象因素的相關系數Tab.3 Correlation coefficient between transpiration rate and meteorological factors of citrus leaves under different water treatments

2.3 不同水分處理下柑橘樹葉片的氣孔導度Gs

（1）柑橘樹葉片氣孔導度與土壤含水量的變化情況。通過觀察圖3，比較同一時間下不同水分處理柑橘樹葉片氣孔導度，水分對氣孔導度的影響與蒸騰速率所受影響基本一致。在高水處理和中水處理下，葉片氣孔導度在果實成熟期的前中期基本維持在較高水平，而在后期氣孔導度會下降，表明其受到柑橘樹生理變化或氣象因素影響較大；而低水處理下，其氣孔導度基本穩定在小范圍內，說明水分是限制其開度的主要因素。

圖3 不同水分處理下土壤含水量與氣孔導度的變化情況Fig.3 Changes of soil moisture content and stomatal conductance under different water treatments

（2）不同處理下氣象因素對柑橘樹葉片氣孔導度的影響。由表4可知，在高水處理下，柑橘樹葉片氣孔導度與光合有效輻射（0.470）和冠層溫度（0.471）呈極顯著正相關，說明在水分充足時，葉片氣孔導度主要受到太陽輻射和柑橘樹冠層溫度的影響；而中水處理下，氣孔導度與氣象因素沒有顯著相關性；在低水處理下，柑橘樹葉片氣孔導度與風速（0.463）呈極顯著正相關，與空氣飽和水汽壓差（0.421）呈顯著正相關,說明在進一步的水分脅迫下，氣孔導度又會受到風速和空氣飽和水汽壓差的影響。

表4 不同水分處理下柑橘樹葉片氣孔導度與氣象因素的相關系數Tab.4 Correlation coefficient between stomatal conductance and meteorological factors in citrus leaves under different water treatments

由此可見，在高水處理下，由于水分充足，水分幾乎不會對氣孔導度產生影響，此時氣孔導度主要受到光合有效輻射和葉片冠層溫度的影響；低水處理下，由于土壤水分含量不足，大氣中的水分含量會影響葉片氣孔導度，因此會受到飽和水汽壓差和風速的影響；而在中水處理下，可能由于此時的土壤含水量最適合柑橘樹生長，因此葉片氣孔導度對環境的響應不顯著。

2.4 不同水分處理下3種光合參數的變化情況

由圖4～圖6 可知，3 種處理下，蒸騰速率與氣孔導度的變化趨勢和幅度基本一致，表明蒸騰速率對氣孔導度有較高依賴性，與陳斐等人的研究[28]是一致的。在高水處理下，凈光合速率的變化趨勢與氣孔導度的變化趨勢基本一致，而其他兩組處理下，其變化趨勢并不相似，說明凈光合速率受氣孔導度的影響與柑橘樹水分是否充足有關；在中水處理和低水處理下，蒸騰速率與氣孔導度的幅度變化沒有高水處理下的顯著，說明蒸騰速率對氣孔導度的依賴性還需要考慮水分影響。

圖4 高水處理下光合參數變化情況Fig.4 Changes of photosynthetic parameters under high water treatment

圖6 低水處理下光合參數變化情況Fig.6 Changes of photosynthetic parameters under low water treatment

2.5 3種光合參數對環境因素的響應

為了解柑橘樹光合參數對所處生長環境因素的響應，將采集到的數據進行相關性分析，相關性結果如圖7所示。從總體上觀察，柑橘樹凈光合速率會受到空氣溫度和風速的一定影響；蒸騰速率與二氧化碳、冠層溫度和相對氣壓有一定相關；氣孔導度則與二氧化碳、光合有效輻射、冠氣溫差和相對氣壓有一定相關。

圖7 相關系數熱力圖Fig.7 Correlation coefficient thermal diagram

對3 種光合參數進行逐步線性回歸，擬合結果見表5。由此可見，各種環境因素中，空氣溫度、土壤含水量和光合有效輻射主要影響柑橘樹的凈光合速率；相對氣壓、空氣溫度和光合有效輻射主要影響柑橘樹的蒸騰速率和氣孔導度。

表5 擬合結果Tab.5 The fitting results

3 結論

（1）水分對柑橘樹葉片光合參數產生影響，其效果是水分含量越高，光合作用、蒸騰作用越強，與前人的研究基本相一致[27]；在高水處理下，蒸騰速率對氣孔導度的依賴性[31]比其他兩種處理下的依賴性高，說明水分會影響蒸騰速率對氣孔導度的依賴性，且在此處理下，凈光合速率的變化與氣孔導度的變化有較顯著的一致性。

圖5 中水處理下光合參數變化情況Fig.5 Changes of photosynthetic parameters under medium water treatment

（2）在研究水分對柑橘樹葉片光合參數影響時，還需考慮氣象因素的影響。其中高水處理下，光合有效輻射、冠層溫度和相對氣壓對葉片蒸騰速率影響顯著，光合有效輻射、冠層溫度對葉片氣孔導度影響顯著；中水處理下，空氣溫度和冠層溫度對葉片凈光合速率影響顯著，冠層溫度和飽和水汽壓差對葉片蒸騰速率影響顯著；低水處理下，空氣溫濕度、胞間二氧化碳濃度和風速對葉片凈光合速率影響顯著，冠層溫度、飽和水汽壓差和風速對蒸騰速率影響顯著，飽和水汽壓差和風速對氣孔導度影響顯著。因此，要提高柑橘樹的光合作用、蒸騰作用，從而提高柑橘樹水分利用率不能僅僅提高灌水量，還需考慮柑橘樹環境狀況及所處生理階段。