潦河永安段夏季魚類群落的空間分布特征

楊靜，史子莫，華杰，占陽，銀旭紅，劉婧，李云娟，胡茂林

（1.南昌大學生命科學學院，江西 南昌 330031；2.江西省水產技術推廣站，江西 南昌 330046；3.安義縣農業農村局，江西 南昌 330500）

魚類是水生生態系統食物鏈的頂級或近頂級群落，易鑒定、個體較大、壽命長、對水質反應敏感[1]，是河流生態系統的重要生物類群[2]。然而，在生物因素和非生物因素影響下，其資源量和補充量不斷下降，魚類物種組成和分布也發生改變[3]。魚類群落的空間分布特征是魚類與局域生境在長期進化過程中形成的一種適應性特征，它反映了環境對物種空間資源利用的影響[4]。研究魚類的群落結構特征及其與環境因子的關系是保護魚類多樣性的前提[5]。

修河為鄱陽湖水系五大河流之一，位于江西省的西北部，其水位洪枯變化明顯。潦河為修河一級支流，河系發達，支流眾多。龍安河系潦河一級支流，自北向南注入潦河，流域面積305 km2，主河道長57.3 km[6]。1985 年修河記載有魚類75 種[7]，1995年記錄魚類34 種[8]，2008—2009 年調查到魚類41種[9]，主要原因是水庫阻隔（柘林水庫）、不合理的捕撈方式（電魚）、挖沙作業及水質污染等造成魚類資源減少，同時小型魚類如類成為了該流域的優勢種群，而大型魚類（如四大家魚）資源量下降[9]。這些資料主要分析了魚類的生態類型及區系組成，而對魚類群落結構特征及其與環境之間的關系調查甚少。本研究基于2020 年7—8 月潦河永安段（圖1）環境和漁獲物的調查數據，主要闡明：（1）魚類物種組成與空間分布特征；（2）魚類群落結構的空間差異；（3）魚類群落與環境因子之間的關系。

圖1 潦河永安段采樣點分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites in the Yong′an section of the Liaohe River

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

龍安河、北潦河北支及潦河是永安段的主要河流，其中龍安河為潦河的一級支流，北潦河北支為潦河的二級支流，共同匯入潦河，對安義、永修兩縣的經濟發展和城市供水起重要作用。該流域屬亞熱帶季風氣候區，4—6 月為雨季，暴雨集中，平均降水量1 778.0 mm。

1.2 樣點設置與標本采集

本次調查共設11 個采樣點（圖1），2020 年7—8 月調查了每個采樣點的漁獲物和環境因子。其中，S1～S6 采樣點位于龍安河上游，為山區性河流，河谷深切，河道彎曲，河面寬一般小于50 m,河床多礫石、粗沙；S7 位于龍安河下游，其水槽逐漸開闊，水流趨于平緩，河面寬一般80～150 m,河床多細沙、淤泥。S8 處于龍安河與潦河匯合處，S9 和S10 處于潦河中下游河段，S11 位于北潦河北支下游，這四個采樣點河道較寬淺順直，水流平緩，河床多粗沙、卵石[6]。水深小于1.5 m 的采樣點（S1-S6）用電捕法（捕撈時長15 min）采集，水深1.5 m 以上的采樣點（S7-S11）用絲網（長70 m、高1.5 m、網目1 cm，捕撈時長1 h）捕撈；同時，使用便攜式多參數水質分析儀（AP-2000）現場監測各樣點的經緯度、海拔、溶解氧、水溫等環境因子，河寬用測距軟件測量。現場鑒定魚類物種，記錄每種魚的尾數和質量[10-12]。

1.3 數據處理

魚類的生態類型劃分參考文獻[13-16]，魚類的瀕危狀況和中國特有種依據FishBase（Search Fish-Base）劃分。采用相對重要性指數（IRI）確定魚類優勢種，將IRI＞1 000 劃分為優勢種[17]；運用Shannon-Wiener 指數（H）、Margalef 指數（D）和Pielou 指數（J）分析魚類群落多樣性[18]。

在Bray-Curtis 相似性的基礎上，運用聚類和無度量多維排序（NMDS）分析魚類群落空間分布特征[19,20]，并用相似性分析（ANOSIM）檢驗魚類群落空間差異的顯著性（P＜0.05），利用相似性百分比（SIMPER）分析引起群落差異的主要貢獻種和分歧種[21]，多度/生物量比較曲線（ABC 曲線）評價群落受干擾的程度[22,23]，典范對應分析（CCA）找出影響魚類群落空間分布的主要環境因子[17,24]。

使用Primer5.0 軟件進行群落多樣性、NMDS、ANOSIM、SIMPER 及ABC 曲線分析與制圖，Canoco5.0 軟件進行CCA 分析，Arcgis10.2 及Photoshop 進行采樣點繪制。

2 結果與分析

2.1 物種組成

本次調查共鑒定魚類4 目9 科31 屬34 種，其中鯉形目2 科23 屬26 種、占總物種數的76.47%，鲇形目3 科4 屬4 種、占11.76%，鱸形目3 科3 屬3 種、占8.82%，鯡形目僅刀鱭1 種；鯉形目又以鯉科魚類為主，共21 屬24 種，占總物種數的70.59%（附表1）。本次調查發現中國特有魚類8 種、瀕危物種1 種（刀鱭Coilia nasus）、易危2 種（南方擬Pseudohemiculter dispar、月鱧Channa asiatica），其中月鱧為江西省保護魚類（附表1）。

聚類分析表明，在19.46%的水平上將11 個采樣點劃分為2 組（圖2）。A 組為采樣點S1～S6，山溪型河流，河道曲折狹窄，共發現魚類3 目7 科14種；B 組為S7～S11，河道寬闊平直，共采集魚類4 目6 科27 種。

圖2 潦河永安段魚類群落聚類分析圖Fig.2 Cluster analysis of fish communities in the Yong′an section of the Liaohe River

2.2 生態類型

夏季魚類生態類型組成主要以雜食、中下層、定居性以及產漂流性和沉性卵的魚類為主（附表1）。A、B 兩組魚類生態類型組成存在差異：（1）兩組均以雜食性魚類為主，但A 組無植食性的魚類；（2）A 組以底棲魚類為主，B 組以中下層魚類為主；（3）兩組都以定居性魚類為主，但A 組無洄游性魚類；（4）A 組產沉性卵的魚類最多，而B 組產漂流性卵的魚類最多（圖3）。

圖3 A、B 兩組魚類生態類型組成Fig.3 The composition of fish ecological types in groups A and B

2.3 群落結構特征

2.3.1 優勢種

本次調查共采集魚類399 尾、重10.91 kg，鯽（Carassius auratus）出現頻率、個體數和生物量都最高，為優勢種（表1）。A 組（S1～S6）采到漁獲物151尾、重2.18 kg，魚類平均體質量14.41 g，優勢種為寬鰭鱲（Zacco platypus）、側條光唇魚（Acrossocheilus parallens）、鯽和馬口魚（Opsariichthys bidens）；B 組（S7～S11）采集漁獲物248 尾、重8.73 kg，魚類平均體質量為35.20 g，鯽和草魚（Ctenopharyngodon idella）為優勢種（表1）。

表1 A、B 兩組魚類優勢種組成Tab.1 The composition of dominant fish species in group A and group B

2.3.2 群落多樣性

夏季魚類群落的Shannon-Wiener 指數（H）、Margalef 指數（D）和Pielou 指數（J）分別為2.48、3.55和0.7。其中，A 組的Shannon-Wiener 指數和Margalef 指數均低于B 組，而Pielou 指數A 組大于B組（圖4）。經SPSS 顯著性檢驗，A、B 兩組的Shannon-Wiener 指數和Pielou 指數差異顯著（P＜0.05），而Margalef 指數差異不顯著（P＞0.05）。

圖4 A、B 兩組魚類群落物種多樣性指數Fig.4 Species diversity indices of fish communities in group A and group B

2.3.3 群落穩定性

雖然B 組的生物量曲線一直位于豐度曲線上方，W 統計值為正值（圖5-c）；但A 組的W 統計值為負值，豐度曲線位于生物量曲線的上方（圖5-b）,導致夏季魚類群落的W 統計值較小（圖5-a），表明潦河永安段夏季魚類群落受到了一定的干擾。

圖5 潦河永安段（a）、A 組（b）、B 組（c）魚類群落ABC 曲線Fig.5 ABC curve of fish communities in Yong′an section（a）,Group A（b）and Group B（c）of Liaohe River

2.3.4 群落差異性

NMDS 排序結果顯示，stress＜0.1，夏季魚類群落能較好地分成兩組（圖6）。經ANOSIM檢驗，兩組之間存在極顯著的差異，群落完全分離、不重疊（R=0.64，P＜0.05）。

圖6 潦河永安段魚類群落空間無度量多維排序圖Fig.6 The nonmetric multidimensional scaling of fish communities in Yong′an section of the Liaohe River

SIMPER 分析顯示：A 組的平均相似性是37.67%，主要貢獻種為寬鰭鱲、側條光唇魚、鯽和馬口魚，累計貢獻率為95.67%；B 組的平均相似性是25.22%，主要貢獻種有鯽、草魚、黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）、達式鲌（Chanodichthys dabryi）和銀（Xenocypris macrolepis），累計貢獻率達90.23%。

A、B 兩組的平均相異性達88.79%，主要分歧種為寬鰭、側條光唇魚、鯽、馬口魚、草魚、黃顙魚和達氏鲌，累計貢獻率為59.97%（表2）。

表2 A、B 兩組群落內相似性及組間相異性貢獻率（＞5%）Tab.2 Contribution rate of similarity and dissimilarity of communities in groups A and B（＞5%）

2.3.5 群落與環境的關系

夏季潦河永安段各采樣點環境因子中，海拔、河寬、氧化還原電位和電導率結果變化較大，而其他環境因子變化小。海拔變化范圍為20～99 m，A、B組分別為（71±25.4）m 和（23.6±4.6）m；河寬范圍2.54～470 m，A、B 組分別為（4.39±1.5）m 和（289±166.9）m；氧化還原電位為94.1～201.1 mv，A、B 組分別為（118.1±20）mv 和（177.3±54.4）mv；電導率范圍為35～92 us/cm，A、B 組分別為（58.5±16.9）us/cm 和（78±15.4）us/cm（表3）。

表3 潦河永安段各采樣點環境因子Tab.3 Environmental factors in each sampling site in Yong′an section of the Liaohe River

夏季魚類群落與環境因子的CCA 分析顯示，前兩個排序軸的特征值分別為0.6706 和0.5291，前四個排序軸對所有變量的解釋度可達64.70%（表4）。在本次調查中，取前兩個軸做CCA 排序，發現海拔（Alt）和河寬（Width）對物種具有顯著性的影響（P＜0.05），兩者對群落差異的解釋度為37.3%，可認為是驅動群落差異的主要因子。其中海拔與第一排序軸呈最大正相關關系，河寬與第一排序軸呈最大負相關關系。除河寬、酸堿度和氧化還原電位與第二排序軸呈負相關關系外，其他環境因子與第二排序軸呈正相關關系（圖7）。

表4 夏季潦河永安段排序軸特征值及其與環境變量的相關系數Tab.4 The eigenvalue of axis and their correlation coefficient with environmental variables in Yong′an Section of Liaohe River in summer

圖7 潦河永安段夏季魚類群落和環境因子的關系Fig.7 The relationship between fish communities and environmental factors in the Yong′ an section of the Liaohe River in summer

3 討論

本實驗中，物種的空間分布顯示：A 組的魚類物種數、個體數、生物量都低于B 組，主要原因是受河流大小和空間位置的影響[25,26]。A 組主要以山區為主，河道窄，水流急，河流中營養物質少；B 組以寬淺且水流平緩的河、湖為主，水流較緩慢，有利于水中浮游生物的繁殖，為魚類提供充足的餌料。從魚類的生態類型看，該流域以中下層、雜食性的魚類為主，而草食性的魚類最少，說明了該水域中腐殖質和有機的碎屑較多，而植物性餌料缺乏。魚類的生態類型也能從側面反映出水域生態環境[27,28]，即在環境質量下降的情況下，食性廣的魚類更易適應環境[29]。本研究中，因雜食性物種占比最高，污染耐受性高，如鯽、南方擬等，反映出該流域的水質量有所下降。在本次調查中，瀕危物種刀鱭僅捕撈到4尾，江西省級保護魚類月鱧僅2 尾，僅在1 個采樣點捕撈到，同時鮈亞科魚類也捕撈較少。魚類優勢種群在空間組成上明顯不同，鯽為該流域的主要優勢種群，主要是由于其食性雜，對食物的選擇廣泛，能適應各種水體。A 組的優勢種主要為山溪性魚類，適宜生活在流速快，砂石底質的河流中；而B 組的優勢種為草魚，它主要生活在水流緩慢、水體開闊的河段；其次A 組以電捕為主，對魚類沒有選擇性，B 組以絲網捕撈為主，對魚的大小具有選擇性，因此優勢種的變化受捕撈方式、河寬和魚類棲息環境有關。

群落中物種豐富度高，物種分布均勻，就容易形成一個較復雜的群落，對環境的干擾有較大的緩沖能力。多樣性指數測量群落結構和功能的復雜性結果顯示[30]，夏季魚類群落的Shannon-Wiener 指數（H）、Margalef 指數（D）和Pielou 指數（J）分別為2.48、3.55 和0.7，表明該流域魚類物種分布較均勻，種類較豐富，同時1≤H≤3，反映出水體受到中等干擾[31]。該結果與ABC 曲線結果一致。ABC 曲線結果顯示，以A 組為代表的（采樣點S1～S6）受到了中等程度的干擾，可能是由于氣候原因，如干旱和洪水強烈的影響魚類棲息地[32]。A 組（S1～S6）為山溪性溪流，水流交換速度快。采樣時間在暴雨集中后的一段時間，洪水對A 組的魚類群落結構影響較大，所以呈現出中等干擾的狀態；B 組（S7～S11），水面寬廣，水流交換速度慢，水體自凈能力強，群落受到的干擾較小。其次，優勢種個體大小也會影響群落穩定性[33]。A 組中的優勢種以小型魚類為主，其優勢種（寬鰭鱲、側條光唇魚、馬口魚和鯽）的重量百分比和數量百分比分別為81.46%和69.27%，豐度比生物量更具優勢地位,生物量曲線位于豐度曲線下方。A 組多位于支流，捕魚方式以電捕為主，但其位置偏遠、分散，管理難度大，也可能導致該河段魚類恢復緩慢。因此魚類群落穩定性受水文、優勢種和人為管理的影響。但W 統計值發現，都趨近于0，反映出該流域魚類群落結構受到一定程度的干擾。

Cluster 和NMDS 的分析結果表明，夏季魚類群落的排序結果較好。通常，將Cluster 和NMDS分析的結果相互對照，可以得出更具生態意義的結論[34]。在該流域中，11 個采樣點被分為2 組，每組的典型種為各組的優勢種或重要種。所以，優勢種數量的相對變化也是造成群落空間差異的重要因素[35]。從CCA 圖可知，該流域魚類群落結構的變化與環境中的海拔和河寬密切相關。在較寬的水域中，水較深，能容納更多的魚類，更適合大型魚類生長，且離岸較遠，受干擾小，因此魚類豐富度更高，種類更多[36,37]。如草魚（Ctenopharyngodon idella）、大鰭鱊（Acheilognathus macropterus）及黃顙魚（Tachysurus fulvidracog）與河寬呈正相關，主要分布在河道寬的水域。其中泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）、鰻尾（Liobagrus anguillicauda）和盎堂擬鲿（Pseudobagrus ondon）與海拔呈正相關，而與河寬呈負相關，主要分布在海拔高、水流較急的區域，如S1 和S2 山溪型河段。潦河永安段夏季魚類群落空間的分布特征受很多因素影響，其他因素及具體影響機制和群落結構的時間變化還需進一步研究。

總結

潦河永安段主要以鯉形目鯉科魚類為主，鯡形目種類最少，這與修河流域魚類組成較一致，但不合理捕撈導致魚類物種數和資源量不斷下降；生態類型以雜食性魚類居多，這與水質下降息息相關；歷史優勢種群由之前的類、黃顙魚類、鯉鯽類轉變為馬口魚、寬鰭鱲、鯽和鱊類等，魚類個體小型化[9]。因此，應加強漁政執法力度，制定相關的漁業資源法律法規，加大宣傳和普及魚類資源的重要性；其次，污水應處理后再排放；最后，進行魚類人工增殖放流活動，增加魚類種群結構中低齡和幼齡魚類的數量，擴大種群規模，從根本上解決天然魚類資源不足的問題。