草灌植被轉變對草地生態系統及其水碳過程的影響研究進展

胡 健,曹全恒,劉小龍,陳雪玲,孫梅玲,周青平,呂一河

1 西南民族大學四川若爾蓋高寒濕地生態系統國家野外科學觀測研究站,成都 610041

2 中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室,北京 100085

3 中國科學院大學,北京 100049

草地占陸地面積的一半,貢獻了三分之一的陸地凈初級生產力,支撐著世界畜牧業生產,是人類福祉和全球生態系統可持續性的關鍵。由于不合理的土地利用(如過度放牧)和氣候變化導致草地灌木入侵,常被稱為草地灌叢化,成為草地生態系統退化的重要路徑之一,直接影響草地生態系統功能及服務供給[1—3]。在半干旱區,草地灌木入侵程度的增加對土壤肥力有正效應(如土壤碳、氮),而減少林下草本覆蓋度,土壤肥力、林下植被生長和總體的植被組成存在明顯的權衡[4]。同時,草地灌叢化也改變了植被覆蓋類型,致使水文功能的改變,從而影響土壤侵蝕控制和土壤肥力[5]。灌木人為機械去除被認為是草地灌叢化控制的重要方式,但是這些草地管理方式對水土生態功能的影響存在多重權衡關系,如灌木去除增加草生物量和地被層的多樣性,卻減少了凋落物、生物結皮覆蓋和土壤養分,這與土壤保持和養分循環存在潛在的權衡[6—7]。而草地灌木入侵和去除控制引起的草灌植被格局變化對植物群落特征、生態水文和土壤侵蝕的影響及其權衡與協同關系尚不清楚。

土壤碳庫是陸地最大有機碳庫,在氣候變化和土地利用轉變背景下土壤碳庫在全球碳循環中起著重要作用[8]。由于陸地表層多以不平坦的坡面景觀組成,在土壤侵蝕和成土過程的共同作用下土壤再分布和生物地球化學循環過程對土壤碳庫的影響至關重要,這直接導致陸地表層土壤碳源-匯格局的改變[9]。非CO2的土壤碳通量(如顆粒有機碳的侵蝕和溶解性有機碳的輸出)顯著影響全球碳收支,在不考慮這些土壤碳通量時模型會高估全球碳收支量,且土地覆蓋顯著影響土壤侵蝕導致的土壤碳流失[10—11]。草地灌木入侵會直接影響草地生態系統的土壤有機碳,一般認為灌木使原生草地成為碳匯,但是草地木本植物入侵對土壤碳、氮的影響顯著受降雨的調節,越干旱的區域顯示凈增加,而越濕潤的區域體現為凈流失[12—13]。草地植被、土壤、水文、侵蝕對灌木去除的響應也受局地條件(如氣候、土壤、灌木特征和土地利用等)的影響,使草地灌木去除控制對土壤碳庫的影響不確定性大[14—15]。由于草地灌木入侵和去除對土壤碳庫的影響全球分異性大,草地灌木擴張和去除管理致使植物群落和植被格局演變,影響水文和侵蝕等水土過程,從而導致土壤碳庫由于水文和侵蝕等生物物理過程影響的流失定量觀測和機理認識不足。

因此,本文綜述草地灌木入侵和去除控制對植物群落和土壤功能的影響,草灌植被變化如何影響生態水文和土壤侵蝕過程,以及水文、侵蝕和土壤侵蝕碳流失等水碳耦合過程的研究進展,并提出以后主要研究熱點方向,為草地多目標的土地利用優化管理和流域、區域的碳收支模型構建與模擬提供理論支撐。

1 草地灌木入侵及其控制對植物群落和土壤功能的影響

1.1 草地灌木入侵對植物群落和土壤功能的影響

在全球整合分析發現灌木入侵使草本覆蓋度呈現減少趨勢,而對土壤碳、氮呈現出一致性增加的規律(圖1)[12]。北美半干旱草地生態系統灌木的密度和蓋度都顯著增加,減少約45%的物種豐富度,增加了年凈初級生產力,且物種豐富度和年凈初級生產力的權衡關系受降雨量制約[16—17]。在全球干旱地的研究發現植物多樣性和生態系統多功能性顯著受灌木蓋度的影響,當灌木蓋度達到中間水平(41%—60%)時,植物多樣性、豐富度和生態系統多功能性等特征達到峰值,物種豐富度與灌木蓋度正相關關系在氣候越濕潤區域更加明顯[18]。草地灌木入侵的植物性狀對植物群落有明顯影響,也受氣候和土壤差異的影響,如結構性狀(如高大的、混合的牙根和須根)高的入侵木本植物降低了生態系統組成,結構和功能性狀主要調節木本植物入侵過程中的土壤穩定性[19]。因此,灌木入侵對植物群落的影響全球分異性大,受局地因子的顯著影響,特別是氣候因子。

圖1 草灌植被轉變對草地生態系統及其水碳過程的影響概念圖Fig.1 The conceptual framework of the effect of the transition between shrub and grass vegetation on grassland ecosystem and its water-carbon processes

灌木入侵也直接影響土壤功能(如土壤碳、氮),對地下部分影響更為復雜。在北美干旱地草地灌木入侵影響生態系統碳平衡,土壤有機碳平均積累385 g C/m2,年平均降雨336 mm是影響地上凈初級生產力增加或減少的重要閾值,且火燒、土地管理和干旱等干擾因素顯著抵消土壤碳積累效應[20]。也有研究表明草地灌木入侵使地上生物固碳增加,且C4功能群草本植物有助于土壤固碳能力的增加[21]。在我國北方典型草原灌木入侵改變植被格局,通過降低草本植物的豐富度、地上生物量和增加土壤碳氮含量增加了景觀異質性,且受灌木種類與特征、氣候等因素影響[22]。灌木入侵對土壤有機碳的影響又受土層深度和草地類型決定,深層土壤有機碳含量顯示灌叢高于草地[23]。高寒草甸向灌木為主的群落演替減弱了高寒草甸產草和固碳功能[24],而有研究表明金露梅灌叢草甸斑塊貢獻了主要的固碳,與灌木生物量密切相關[25]。灌木入侵的菌根類型及根際微生物在生物地球化學循環具有重要作用。菌根類型的改變影響著凍原生態系統灌木入侵后土壤長期碳、氮儲量,外生菌根真菌和歐石南類菌根真菌對土壤有機質積累和分解具有相反的作用[26]。同時,土壤真菌及其多樣性與灌叢的土壤有機碳和總氮密切相關,也受灌叢地上生物量和年平均降雨的調節[27]。木本植物入侵也影響土壤微生物豐富度和群落組成,其中根共生體類型起著重要作用,如氮固定的木本植物具有高的土壤真菌豐富度,杜鵑花類菌根則有較高的土壤細菌豐富度[28]。草地入侵灌木的結構和功能性狀對木本植物入侵過程中的土壤穩定性具有重要的調節作用[19],但是草地灌木入侵過程中土壤穩定性機制仍然不明,特別是土壤碳庫的穩定性。目前,固體核磁共振、生物標志物和放射性同位素(14C)等先進手段相結合解析土壤碳庫組分及其來源為揭示灌木入侵過程中的土壤碳庫穩定性機制提供了新方法、新途徑[29—30]。有研究通過以木質素和氨基糖作為植物殘體和微生物殘體的生物標志物解析了草地和林地土壤有機碳的生物來源明顯不同,微生物殘體碳對土壤有機碳貢獻在草地中比林地大,而植物殘體是林地土壤有機碳的主要來源[31—32]。因此,將核磁共振、生物標志物和放射性同位素(14C)等新技術應用到灌木入侵過程對土壤碳組分及其來源的影響研究,以及入侵灌木菌根類型和根際微生物過程在土壤碳庫的穩定性和生物地球化學過程中的作用將會是熱點研究方向。

1.2 草地灌木去除對植物群落和土壤功能的影響

草地灌木去除對植物群落和土壤功能也有顯著影響,且灌木機械去除對草地灌叢化控制的成效受氣候、土壤、地形和年限等因素影響。在全球整合分析發現草地灌木去除增加草本生物量和草本豐富度,減少凋落物、生物結皮覆蓋和土壤碳氮含量[6]。在灌木去除后長期演替過程中增加了本地草本覆蓋度,以及冠層間的草本植物,受土壤因素顯著影響[33—34]。而灌木去除的有效性是短暫的(<5年),對生產力、水文和土壤碳氮等生態功能的影響周期更長(持續10年以上)[7]。如灌木林通過13年的去除控制后對生態系統碳儲量和土壤有機碳儲量都無顯著的影響[35]。也有研究發現功能性狀(如氮固定、落葉等)高的木本植物去除減弱了生態系統功能,木本植物結構和功能性狀主要調節木本植物去除過程中的草本蓋度,從而影響木本植物去除的生態效應,且受氣候和土壤等非生物因素顯著影響[19]。而在高寒區,通過灌木去除控制試驗發現灌木入侵影響苔原生態系統功能主要是灌木冠層作用,而不是凋落物輸入質量和數量[36]。高寒灌叢草甸去除灌叢和禾本科草在短期內對群落水平的非禾本科草和生物量無顯著影響,而物種水平的相互作用顯著影響群落組成[37],同時灌叢冠層和根的去除對灌木林下草地植物群落組成有顯著影響,與灌木根呈正效應,而與冠層呈負效應,特別是物種多樣性、豐富度和草產量[38—39]。在亞高山草灌群落斑塊6年去除試驗發現,優勢草去除減緩了與次優勢草的競爭壓力,而優勢灌木去除對次優勢種的生物量無影響,優勢草和灌去除對物種豐富度都無顯著影響,植物功能群決定優勢物種間的相互作用[40]。樹線群落過渡帶外來木本植物去除增加了物種多樣性和物種豐富度,需光和氮低的植物種成為主導物種[41]。目前,灌木去除對植物群落、土壤碳和草產量等生態系統結構和功能的影響區域分異明顯,而對于灌木冠層和根去除的植被格局與土壤功能長期演變,以及對生物地球化學循環影響的長期研究不足。

2 草地灌木入侵及其控制對生態水文和土壤侵蝕過程的影響

2.1 草地灌木入侵及其控制對生態水文過程的影響

草地灌木入侵及其控制引起植被覆蓋類型和土地利用的改變,從而影響生態水文過程(圖1)。在全球尺度灌木入侵使植被變綠,提高了生態系統水分利用效率[42]。也有研究表明降雨、蒸散發和產水等生態水文背景決定草地與灌叢轉變的可能性以及優先的替代轉變機制,優先級高于人為干擾[43]。因此,降雨、林冠截留、地表入滲、深層滲漏和植被水分利用(蒸散發)等生態水文過程及其動態變化與植被覆蓋密切聯系[44—45]。草地灌木入侵使植物群落組成、植被格局改變,從而影響生態水文過程[46],但是草地灌木入侵對土壤水分動態影響的內在生態水文機理尚未明晰。如草地灌木入侵未增加植被土壤水可獲得性,而是以灌叢樹干莖流作為優先流增加了土壤深層入滲,從而影響土壤資源的空間分布[47—48]。灌叢植被的冠層集水效應有利于土壤聚集降水資源,但是土壤水分的有效性淺層化明顯[49]。也有研究表明灌木斑塊土壤田間持水量和植物可利用水高于草地,有利于土壤水分保持,且隨著灌木覆蓋度增加而增加[50]。草地向灌叢轉變又將進一步影響入滲和蒸散發等生態水文過程,使灌叢植被增加約65%的水分入滲,也增加了約30%的蒸散發量[51]。同時,草地灌木入侵在一定程度上可以減緩過度放牧影響土壤孔隙度和入滲過程而引起的土壤水文功能減弱,其中灌木特征、有機質覆蓋起著重要作用[52]。在內蒙古高原和黃土高原利用氫、氧穩定性同位素研究草本和灌木水分利用來源表明草本植物主要利用土壤表層的土壤水分,而灌木主要利用中深層土壤水分,且灌木和草本植物對水分的競爭格局主要受水資源限制[53—54]。因此,穩定同位素技術為揭示草地灌木入侵對土壤水分動態的生態水文機理提供了重要的技術手段。

再者,草地灌木去除管理措施減少冠層影響,從而減少了降雨截留和蒸騰,而增加了蒸發[55]。灌木林下植被蓋度增加又可以增加部分蒸散發,從而降低草地灌木去除對土壤入滲的影響[56]。但是由于氣候、土壤等因素全球分異,草地灌木去除對土壤水分深層補給的影響機理尚不明確。如北美草地灌木去除使灌叢向草地轉變增加了深層土壤水分和深層排水,其中植物功能群對水分平衡有顯著影響[57—58]。草灌植被轉變多歸因于大氣CO2濃度升高、放牧和火燒等因素干擾,土壤水文屬性對這一過程的影響常被忽視[59]。有研究表明木本植物去除改善了冠層間水力傳導度和土壤水文功能,促進了冠層間入滲,限制了產流[60]。木本和草本植物根系垂直分布格局直接影響根系對土壤水分的獲得和水文生態位的分配,深層分布的根可以獲得更多的土壤水分,而草本僅能利用表層土壤水分[61—63]。由于年均降雨、干燥度、土壤屬性等水文背景差異,草地灌木去除引起的草灌植被變化對土壤水分、入滲和持水能力等生態水文過程的影響機制研究仍不完善,未來需要更多固定、長期的野外觀測試驗研究作為基礎支撐。

2.2 草地灌木入侵及其控制對土壤侵蝕過程的影響

由于坡度、氣候、尺度、土地利用等因素作用,使土壤侵蝕在空間上高度分異。坡面土地利用對土壤侵蝕的影響更顯著,林地和灌叢具有最低的土壤侵蝕率[64]。灌叢比草地的徑流系數低,減少了地表徑流和地下壤中流,草地向灌叢轉變也使產流機制從飽和產流向非飽和產流轉變[65]。草地灌木去除引起的植被類型變化也會影響關鍵的徑流和產沙過程,區域分異明顯。如在流域尺度伐木管理減少了徑流量,隨著降雨量增加而增加[66]。也有研究發現草地樹木機械去除增加了本土草種的密度和覆蓋度,而坡面低的覆蓋度增加了裸地面積又導致高的產流和產沙量[60]。灌木入侵和去除改變植被格局,植被格局也是水文和侵蝕過程重要的控制因素,顯著影響產流和土壤侵蝕的時空分布(圖1)。如植被空間聚集與分布顯著影響水分再分配過程,這與土壤入滲、產流能力密切相關,植被聚集與植物物種豐富度、植被覆蓋范圍呈現顯著的正相關關系[67]。植被斑塊類型與土壤水分含量密切相關,更高的土壤水分有利于提升植物多樣性和土壤屬性,土壤水分含量與產流能力又呈現負相關[68]。景觀格局分析中格局指數研究為定量植被覆蓋類型轉變對產流和土壤侵蝕機制研究提供了有效的解決工具,如通過人工測量以斑塊連通性、植被覆蓋類型和景觀位置改進的景觀格局指數對于揭示植被恢復類型對水文過程的影響機制有較好的解釋度[69]。也有研究表明跨尺度的結構和功能連通性反饋有助于解釋灌叢草地狀態轉變,灌木化學控制使草地的水文連通性變化不明顯,結構連通性減弱了徑流和泥沙輸移的能量,從而降低了泥沙連通性[70]。因此,未來研究應考慮景觀尺度上草地灌木入侵與去除引起的植被格局變化對徑流、壤中流和產沙的影響機制,特別是景觀指數和連通性來揭示植被格局、水文和侵蝕過程的相互作用機理。

3 草地灌木入侵及其控制對土壤侵蝕碳流失的影響

3.1 水文和土壤侵蝕過程對土壤碳庫的影響

土壤碳流失除了以CO2氣態形式流失外,水文過程通過激發碳在土壤剖面、坡地以及流域的物理和化學過程交換,主要以地表徑流和碳淋溶的途徑流失(圖1)[71—72]。全球土壤碳在人為加速侵蝕和沉積過程的凈碳量相當于1/3由于土地覆蓋改變引起的碳排放[73]。而坡面降雨過程中土壤碳通量的生物物理過程和生物地球化學過程影響生態系統碳循環,生物地球化學過程是通過土壤微生物作用或土壤礦化作用,土壤碳被分解反應形成CO2,最終以垂直通量的形式釋放到大氣中,而生物物理過程是通過侵蝕和水文過程形成的碳通量,土壤侵蝕不僅使土壤微小顆粒及其輸移的顆粒碳流失,也會導致可溶性碳的流失,稱為土壤侵蝕碳流失[74—76]。在次降雨過程中,水文過程碳通量主要受到降雨、入滲、徑流、壤中流和產沙等坡面水文和土壤侵蝕過程影響,由降雨和入滲過程控制的碳通量為垂直碳通量,而由地表徑流和產沙過程控制的各組分碳通量為側向碳通量,以地表徑流、壤中流、地下徑流流失的碳進入流域水體[77—78]。地形因素直接影響土壤侵蝕過程和土壤有機碳的再分布,坡面自上而下存在侵蝕區和沉積區,使土壤碳的垂直和側向碳通量差異顯著,而由于侵蝕的搬運作用在沉積區使土壤有機碳積累[79—80]。而這些過程也與坡面的植被覆蓋類型、土壤水分動態和土壤質地(如團聚體粒徑分布)等因素密切相關[81—83]。由于全球氣候、植被、土壤和地形等因素的空間異質性,土壤碳庫由于水文和侵蝕等物理過程引起的碳及組分流失,以及微生物過程引起的土壤碳動態耦合機制還缺乏系統認識。

3.2 灌木入侵和去除對草地土壤碳流失過程的影響

草地灌木入侵和去除措施影響植被覆蓋、水文和侵蝕過程,從而也改變土壤碳的土壤剖面格局和空間分布(圖1)[84],但是由于氣候、植被、土壤等環境異質性使土壤侵蝕碳的通量定量研究不確定性很大。由于土地利用的改變,土壤侵蝕使土壤-植被系統表層土壤及土壤碳的再分布加劇,從而影響陸地土壤碳的源-匯格局[71]。在黃土高原,退化草地轉變為灌木林地更有利于水土保持,顯著減少土壤有機碳的損失[85]。灌木入侵草地火燒干擾去除灌木第一年后土壤侵蝕導致土壤碳庫損失1474 kg/hm2[86]。不同植被類型及坡面位置的產沙和土壤侵蝕碳流失有顯著差別,進而影響坡面土壤碳流失各組分比例,如灌木群落由于其高的植被覆蓋度,土壤侵蝕碳流失量最小,也減輕土壤有機碳富集程度,入滲碳通量是表層土壤碳輸出中最重要的渠道,總入滲碳通量占總碳輸出通量近 96%[87]。在北美的奇瓦瓦沙漠,草地灌木入侵使灌叢的土壤有機碳含量顯著高于其周邊裸地,土壤侵蝕作用增加了土壤有機碳的空間異質性,且灌木地比草地的土壤有機碳損失高3倍[88]。在阿根廷巴塔哥尼亞東北部,也發現灌木草地比草地的土壤流失和土壤有機碳富集率更高[89]。草灌植被變化也直接影響土壤碳組分及其比例變化,而水文和土壤侵蝕過程加劇土壤碳庫的不穩定性。歐洲亞高山草地灌木入侵40年使原有草地的土壤有機碳儲量從100 t C/hm2降低到81 t C/hm2,且灌叢增加了礦質土壤中顆粒有機物和不受保護的碳濃度,易以可溶性有機碳的形式流失[90]。也有研究表明草地灌木入侵不僅加劇了土壤侵蝕碳流失,也促使草地中原有的穩定有機碳的流失,該區域草地向灌叢植被轉變使土壤碳庫極不穩定[91]。草地灌木入侵也影響土壤碳庫組分使土壤無機碳流失,如灌木入侵導致土壤酸化程度增加,導致0—100 cm土層的土壤無機碳庫減少[92]。灌木入侵后深層根系影響水文過程,這直接提升了土壤碳的碳酸鹽風化率[93]。高寒灌叢和草地的土壤碳庫組分直接影響水文和侵蝕過程對土壤碳流失過程的影響,如高寒草地的顆粒有機碳、輕組有機碳、碳水化合物等土壤碳組分高于灌叢,灌叢草甸土壤中非保護性碳含量較高[94—95]。也研究發現坡面高寒草甸和灌叢草甸土壤有機質組分及其側向流失直接影響流域河流中顆粒有機質的組分[96]。目前大部分研究多集中于灌木入侵及其控制對土壤碳庫及其組分狀態量的量化及其影響因素的解釋,而定量灌木入侵及其控制引起的草灌植被轉變對土壤有機碳侵蝕側向流失的生物物理過程的系統解釋不足,特別是土壤侵蝕碳流失的有機和無機碳組分及其比例關系的研究。

4 展望

全球草地灌叢化問題突出,直接影響草地產草量,威脅畜牧業發展。灌叢化草地灌木去除是恢復草地重要的草地管理方式。草地灌叢化和草地灌木去除引起草灌植被變化,直接影響水文、侵蝕和土壤碳流失等水碳過程,威脅土壤碳庫的穩定性。由于全球草地灌叢化的氣候、土壤、灌木特征和草地管理方式等分異大,使草地灌叢化及其控制的植被格局、水文、土壤侵蝕和土壤侵蝕碳的耦合作用具有復雜性、綜合性。通過對草地灌木入侵和機械去除引起的草灌植被轉變對植物群落和土壤功能、生態水文和土壤侵蝕過程以及土壤侵蝕碳流失的影響研究進展的回顧,未來仍需對如下研究方向進一步加以考慮：

1)需深化草灌植被轉變對草地生態系統碳、氮等生物地球化學循環的影響機制研究,特別是入侵和去除灌木的菌根類型和根際微生物過程對土壤碳、氮庫組分、來源及穩定性的影響。

2)需重視新技術、新方法在草灌植被轉變的水、碳等生態效應中的應用,如生物標志物和放射性同位素(14C)結合分析草地灌木入侵和去除對土壤碳庫穩定性的影響機制；穩定同位素技術應用于草灌植被轉變對土壤水分利用格局影響的生態水文機理研究；應用植被格局指數和連通性來定量草灌植被變化對坡面水碳過程的影響。

3)需加強多要素、多過程和多尺度的綜合研究,如草灌植被格局和生態水文、土壤侵蝕與土壤侵蝕碳等水碳過程耦合作用機理研究,特別是土壤碳庫由于水文和侵蝕等物理過程引起的碳及組分流失,以及微生物過程引起的土壤碳動態耦合機制。