遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)森林群落穩(wěn)定性評價

宋文璐，張 華，伏 捷，張 俊，杜維新，苑知言，趙海涵

（1. 遼寧師范大學 地理科學學院，遼寧 大連 116029；2. 遼寧師范大學 海洋可持續(xù)發(fā)展研究院，遼寧 大連116029）

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，具有涵養(yǎng)水源、保育土壤、固碳制氧、保護生物多樣性等多種功能[1]，森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性程度直接關系到其生態(tài)服務功能的發(fā)揮。森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性評價是森林生態(tài)系統(tǒng)研究的重要領域。穩(wěn)定性是植物群落結構與功能的綜合特征[2]。自群落穩(wěn)定性概念首次被提出后，至今已有70多種描述生態(tài)系統(tǒng)不同性質的穩(wěn)定性概念，其內涵可歸結為系統(tǒng)對外界干擾的抵抗力(resistance)和受擾動后返回初始狀態(tài)的恢復力(resilience)等2個方面[3-4]。穩(wěn)定性維持機制同樣引起了國內外學者的深入探討，已有理論中較完善的有多樣性或復雜性理論、食物網理論、冗余理論等[5]。由于森林群落結構和功能的復雜性以及穩(wěn)定性與研究區(qū)域的氣候、種源和干擾等外界因素有關[2]，所以至今尚沒有統(tǒng)一的穩(wěn)定性測度方法。學者們根據研究對象所選取的測度方法和指標體系不盡相同。如鄭元潤[6]在對大青溝森林植物群落的研究中，提出了群落演替與比較分析相結合的方法，并對Godron穩(wěn)定性測定方法作出改進，近年的穩(wěn)定性研究中也廣泛運用到改進后的Godron法[7-8]。除此之外，許多研究利用野外調查和實驗數(shù)據，包括群落組成、更新潛力、物種多樣性、土壤理化性質、人為干擾等，建立穩(wěn)定性評價指標體系；運用主成分分析法[9]、模糊數(shù)學中隸屬函數(shù)值法[10-11]、綜合指數(shù)法[12]等對森林群落穩(wěn)定性進行評價。生態(tài)系統(tǒng)結構決定其功能。有研究證明：林分空間結構指標也可以較好地反映森林群落的穩(wěn)定性[13]。綜上所述，穩(wěn)定性是一個比較復雜的問題[2]，在研究方法上應綜合考慮森林生態(tài)系統(tǒng)的群落特征、空間結構、生物量以及外部環(huán)境等因素，構建全面且客觀的穩(wěn)定性評價指標體系，并選用合適的方法，以對森林群落穩(wěn)定性作出定量評價[13]。遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)是以森林生態(tài)系統(tǒng)為保護對象的綜合性自然保護區(qū)，地處華北植物區(qū)系與長白植物區(qū)系的交錯地帶，植物地理成分復雜。區(qū)內保存有目前亞洲面積最大的原生型赤松Pinus densiflora-櫟Quercus林頂級群落，同時還有銀杏Ginkgo biloba、東北紅豆杉 Taxus cuspidata、杜仲 Eucomnia ulmoides、野大豆 Glycine soja 和三椏烏藥 Lindera obtusiloba等國家級保護植物以及東北罕見的亞熱帶植物[14]。該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)在涵養(yǎng)水源、保持水土，調節(jié)小峪河、英那河水量水質，促進生態(tài)旅游開發(fā)和周邊第三產業(yè)發(fā)展等方面具有重大作用。以往的研究多關注保護區(qū)內植物區(qū)系[15]、林下土壤[16]等，對其森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性尚未有相關研究。因此，本研究以遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)內原生的典型森林群落為研究對象，集合種群更新潛力、群落基本特征、物種多樣性、種群生態(tài)位重疊和凋落物特性等群落自身特征，以及森林土壤肥力等指標，運用模糊綜合評判的隸屬函數(shù)值法對各森林群落的穩(wěn)定性進行綜合評價，以期為該保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的有效保護及管理提供科學依據。

1 研究區(qū)概況

遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)位于遼寧省大連市莊河境內的北部山區(qū) (39°54′00″～40°03′00″N，122°53′24″～123°03′30″E)，總面積 3 574.7 hm2。地貌為侵蝕、剝蝕低山和丘陵。地帶性土壤為石灰?guī)r棕壤性土棕壤(60%)和石灰?guī)r典型棕壤(30%)。年平均氣溫8.9 ℃，年平均降水量799.0 mm，屬于暖溫帶濕潤季風氣候，四季溫和，雨熱同季，并具有一定的海洋性氣候特點[14]。研究區(qū)內植物種類豐富，森林植被主要以赤松為主，此外還廣泛分布有蒙古櫟Quercus mongolica、栓皮櫟Q. variabilis、麻櫟Q.acutissima、槲樹Q. dentata等；灌木層主要有青花椒Zanthoxylum schinifolium、榛Corylus heterophylla、牛 疊 肚Rubus crataegifolius、 白 檀Symplocos paniculata、 照 山 白Rhododendron micranthum、 胡 枝子Lespedeza bicolor等；草本層主要有矮叢薹草Carex callitrichosvar.nana、內折香茶菜Isodon inflexus、變色白前Cynanchum versicolor、遼寧堇菜Viola rossii、京芒草Achnatherum pekinense、菴閭Artemisia keiskeana等。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查

遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)的典型地帶性植被為赤松林、赤松櫟林和多種櫟組成的落葉闊葉林，集中分布于核心區(qū)內，受林窗干擾較小[14]。于2018年6—7月，在遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)核心區(qū)內選取9個典型森林群落(赤松林、赤松櫟林和落葉闊葉林3種森林植被類型的代表性群落各3個)為研究對象。在每個森林群落內設置20 m×30 m的調查樣地1塊(表1)，其經緯度、海拔高度、坡度、坡向等信息利用易測寶地理信息系統(tǒng)(GIS)和手持羅盤測定。對樣地內所有胸徑≥3 cm的樹木進行每木檢尺，記錄其樹種名稱、樹高、胸徑、冠幅、樹齡等；在每塊樣地的中心和四角共設置5 m×5 m的灌木樣方5個，調查記錄其種類組成、基徑、叢高、冠幅和總覆蓋度等；在每個灌木樣方中心各設置1個1 m×1 m的草本樣方，調查記錄草本層植物的總覆蓋度、種類組成及各植物種的蓋度、株叢數(shù)和平均高度。在每塊20 m×30 m樣地內沿對角線等分選取3個土樣、凋落物采集點，采集0～20 cm層擾動土樣和表層原狀土樣(容積100 cm3的環(huán)刀)，其中擾動土樣用于測定土壤比重、有機質質量分數(shù)和主要養(yǎng)分質量分數(shù)，原狀土樣用于測定土壤容重；同時采用1 m×1 m樣方收獲法區(qū)分未分解層和半分解層，采集凋落物樣品，記錄其鮮質量和風干質量，以風干質量測算其蓄積量，并采用浸泡實驗法測定了其最大持水率和最大持水量。

表1 森林群落調查樣地基本情況Table 1 Basic situation of the sample plots in the forest communities

2.2 評價指標體系

2.2.1 種群更新潛力 選取喬木樹種的幼苗、幼樹占喬木總植株數(shù)的比例作為評價因子，規(guī)定胸徑DBH≤1 cm 的個體為幼苗，1＜DBH＜3 cm 為幼樹，DBH≥3 cm 為成樹[10]。

2.2.2 群落基本特征 選取郁閉度、平均胸徑、平均樹高、平均年齡和物種種數(shù)作為評價因子，其中林下物種種數(shù)包括林下灌木層和草本層的所有植物種類。

2.2.5 凋落物特性 選取未分解層和半分解層凋落物的蓄積量、最大持水量、最大持水率，以及凋落物總蓄積量和總最大持水量作為評價因子。以風干質量估算不同林分凋落物的蓄積量，采用室內浸泡法測定凋落物的最大持水量及其吸水速率。

2.2.6 土壤肥力 選取土壤容重、土壤比重和有機質、有效鉀、堿解氮、有效磷質量分數(shù)作為評價因子。土壤容重和比重分別采用環(huán)刀法和比重計法測定，土壤有機質質量分數(shù)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，土壤有效鉀、有效氮和有效磷質量分數(shù)采用X熒光光譜法測定。

2.3 研究方法

采用主成分分析法比較6項評價指標對研究區(qū)9個典型森林群落穩(wěn)定性的影響程度[20]。基于以上6項指標應用模糊數(shù)學中隸屬函數(shù)值法進行穩(wěn)定性綜合評價。參與評價因子原始數(shù)據的標準化處理方法參照文獻[10]。隸屬函數(shù)值的計算公式如下其中：(U)Xij為第i個群落第j項評價指標的隸屬函數(shù)值，且(U)Xij∈[0，1]；Xij為第i個群落第j項評價指標所有因子標準化數(shù)據的平均值；Xjmin和Xjmax分別為所有參與評價群落第j項評價指標所有因子標準化數(shù)據平均值的最小值和最大值[10]。通過計算每個森林群落各項指標隸屬函數(shù)值的平均值，得出各森林群落穩(wěn)定性的高低排名。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差法(LSD)對不同森林群落中物種多樣性、凋落物特性和土壤肥力指標進行顯著性檢驗。顯著性水平設定α=0.05。

3 結果與分析

3.1 種群更新潛力

由表2可知：9個森林群落的幼苗、幼樹比例存在明顯差異。赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落幼樹比例最高、幼苗比例較高，樹種豐富，以花曲柳Fraxinus rhynchophylla、栓皮櫟和槲櫟為主，種群更新潛力最好。麻櫟+栓皮櫟-青花椒+榛-矮叢薹草群落幼苗比例最高(55.97%)，但幼樹很少，種群更新潛力次之。槲樹+赤松-榛-矮叢薹草群落和赤松-青花椒-矮叢薹草群落幼苗、幼樹比例中等，但組成存在差異；槲樹+赤松-榛-矮叢薹草群落的幼樹以槲樹為主，赤松-青花椒-矮叢薹草群落的幼樹種類相對豐富，如赤松、花曲柳和核桃楸Juglans mandshurica等。兩者種群更新潛力相近，其他群落僅有少量幼苗或幼樹，且種類簡單，種群更新潛力較低。

表2 森林群落種群更新潛力Table 2 Regenerative potential of the forest population

3.2 群落基本特征

由表3可知：蒙古櫟+赤松-牛疊肚+照山白-矮叢薹草群落、蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落和赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落平均樹高均大于10 m，說明群落內喬木的生存空間處于較上層，但由于蒙古櫟+赤松-牛疊肚+照山白-矮叢薹草群落和蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落均以蒙古櫟為優(yōu)勢林層且株數(shù)多，蒙古櫟分枝多葉片大，樹冠覆蓋范圍廣，故兩者林冠郁閉度均大于0.80，而赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落的優(yōu)勢樹種赤松株數(shù)較少，故林冠郁閉度僅0.68；赤松-青花椒-矮叢薹草群落和赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落郁閉度、平均樹高等與其他群落差異不大，但草本層植物種類較豐富，如尾葉香茶菜Isodon excisus、甘菊Chrysanthemum lavandulifolium和長萼雞眼草Kummerowia stipulacea等僅發(fā)現(xiàn)于赤松-青花椒-矮叢薹草林群落，毛緣寬葉薹草Carex siderostictavar.pilosa、中華蹄蓋蕨Thyrium sinense和紫草Lithospermum erythrorhizon等僅發(fā)現(xiàn)于赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落，說明林下植被的種類除受林冠層影響，還可能與土壤、坡度等環(huán)境因素有關。

表3 森林群落基本特征Table 3 General characteristics of the forest communities

3.3 物種多樣性

森林群落具有明顯的垂直分層結構。由表4可以看出：研究區(qū)各森林群落不同功能層的物種多樣性表現(xiàn)不一致。各群落喬木層物種多樣性差異明顯，槲樹+麻櫟-花木藍+榛-菴閭+矮叢薹草群落、赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落和槲樹+赤松-榛-矮叢薹草群落的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)較大，最小的為蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落；Pielou指數(shù)和Alatalo指數(shù)的平均值最大的為槲樹+赤松-榛-矮叢薹草群落，蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落和赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落的均勻度指數(shù)較小；赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落的Margalef指數(shù)最大，蒙古櫟+赤松-牛疊肚+照山白-矮叢薹草群落和蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落喬木層僅有蒙古櫟和赤松2個種群，Margalef指數(shù)較小。不同森林群落間灌木層Shannon-Wiener指數(shù)差異極顯著(P＜0.01)，Margalef指數(shù)差異不顯著(P＞0.05)；草本層僅Pielou指數(shù)差異顯著(P＜0.05)。將森林群落各層次綜合來看，9個森林群落物種多樣性指標差異從大到小依次表現(xiàn)為赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落、赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落、槲樹+赤松-榛-矮叢薹草群落、槲樹+麻櫟-花木藍+榛-菴閭+矮叢薹草群落、麻櫟+栓皮櫟-青花椒+榛-矮叢薹草群落、赤松-青花椒-矮叢薹草林群落、蒙古櫟+赤松-牛疊肚+照山白-矮叢薹草群落、赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落、蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落。這與各功能層物種多樣性變化在一定程度上具有一致性。

表4 森林群落物種多樣性指數(shù)Table 4 Species diversity indexes of the forest communities

3.4 種群生態(tài)位重疊

由表5可知：多數(shù)群落灌木層種群生態(tài)位重疊值為0的種對占全部種對的比例低于草本層，說明灌木層種對重疊情況多于草本層。草本層存在一些生態(tài)位完全重疊的種對，說明草本層部分植物對生態(tài)因子的需求相似性較高。各群落種群生態(tài)位重疊值主要集中在0～0.6，說明群落內種間生態(tài)位分化程度低，種群生態(tài)位重疊現(xiàn)象普遍存在但程度較弱，不同物種共同利用或占有某一資源的競爭較緩和。從總體看，9個森林群落種群生態(tài)位重疊分布格局相似，且重疊程度不明顯。

表5 森林群落種群生態(tài)位重疊指數(shù)分布格局Table 5 Distribution pattern of niche overlap index of the forest communities

3.5 凋落物特性

由表6可知：9個森林群落的凋落物蓄積總量為2.87～16.33 t·hm-2，差異極顯著(P＜0.01)。蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落的半分解層凋落物蓄積量最高，槲樹+麻櫟-花木藍+榛-菴閭+矮叢薹草群落未分解層凋落物蓄積量和總蓄積量最高，赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落和赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落的凋落物總蓄積量也較高。凋落物蓄積量是影響凋落物層持水性能的特征之一[21]，最大持水量決定最大持水率。9個森林群落凋落物總最大持水量為70.90～589.04 t·hm-2，差異極顯著(P＜0.01)，槲樹+麻櫟-花木藍+榛-菴閭+矮叢薹草群落凋落物各層最大持水量均為最高，赤松-青花椒-矮叢薹草群落各層最大持水率和最大持水量均較低，而各群落內部未分解層和半分解層的最大持水量和持水率相差不大。綜合比較，槲樹+麻櫟-花木藍+榛-菴閭+矮叢薹草群落凋落物層表現(xiàn)最好，在攔蓄降水、改良土壤肥力方面作用顯著。

表6 森林群落凋落物特性Table 6 Litter characteristics of the forest communities

3.6 土壤肥力

由表7可知：9個森林群落的土壤比重差異不顯著(P＞0.05)，容重差異極顯著(P＜0.01)，反映出各群落土壤固相組成物質的種類及含量相似但緊實程度不同。槲樹+麻櫟-花木藍+榛-菴閭+矮叢薹草群落容重較大，孔隙較少，其儲水性能較好，透水性差。不同森林群落土壤有機質、有效鉀、堿解氮和有效磷質量分數(shù)差異極顯著(P＜0.01)，赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落和赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落的有機質質量分數(shù)較高且顯著高于其他群落；槲樹+麻櫟-花木藍+榛-菴閭+矮叢薹草群落的有效鉀質量分數(shù)最高，達2.65%；赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落和赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落的堿解氮和有效磷質量分數(shù)較高，但與其他群落相差不大。綜合比較，赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落的土壤肥力指標排名最高。

表7 森林群落土壤肥力Table 7 Soil fertilities of the forest communities

3.7 群落穩(wěn)定性評價結果

綜合比較各森林群落6項指標隸屬函數(shù)值平均值的大小可以評判森林群落穩(wěn)定性狀況。從評價結果可知(表8)：9個森林群落穩(wěn)定性從大到小依次為赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落、槲樹+麻櫟-花木藍+榛-菴閭+矮叢薹草群落、麻櫟+栓皮櫟-青花椒+榛-矮叢薹草群落、赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落、赤松-青花椒-矮叢薹草群落、蒙古櫟+赤松-牛疊肚+照山白-矮叢薹草群落、蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落、赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落、槲樹+赤松-榛-矮叢薹草群落。

表8 森林群落各指標隸屬函數(shù)值及平均值Table 8 Subordinate function values of community stability

3.8 森林群落穩(wěn)定性影響因素主成分分析

對種群更新潛力等6項森林群落穩(wěn)定性評價指標的主成分分析結果顯示(表9)：前3個主成分的累積貢獻率達到81.17%，其中第1主成分特征值為1.90，貢獻率為31.66%。由表10可見：第1主成分中種群更新潛力、物種多樣性和土壤肥力的荷載系數(shù)最大，分別為0.79、0.82和0.75，表明這3項指標對森林群落穩(wěn)定性的影響程度較大。

表9 主成分分析結果Table 9 Results of principal components analysis

表10 森林群落穩(wěn)定性影響因素載荷矩陣Table 10 Component matrix for forest community stability factors

4 討論與結論

4.1 討論

4.1.1 種群更新潛力對群落穩(wěn)定性的影響 森林群落的穩(wěn)定性由群落內外多種因素共同決定，群落內的種群差異可以看作穩(wěn)定性差異的表現(xiàn)。喬木層作為森林群落的優(yōu)勢層，對群落具有支配作用[22]。不僅林冠郁閉度會影響林下植被的種類與數(shù)量，同時喬木幼苗和幼樹是林分天然更新的基礎，因此群落的種群更新潛力高，森林群落持續(xù)存在且健康發(fā)展的能力好，在一定程度上提高了群落的穩(wěn)定性。本研究中，赤松和麻櫟群落的種群更新潛力相對最高，更新層中櫟屬Quercus喬木如栓皮櫟和槲櫟的幼苗、幼樹較多，其根系較發(fā)達且耐蔭性強，能夠較好地適應林下的蔭蔽環(huán)境，逐漸生長并進入優(yōu)勢林層，因此就種群更新潛力而言，該群落穩(wěn)定性最高。這與張夢弢等[23]的研究結果一致，即云杉Picea jezoensis-冷杉Abies nephrolepis針闊混交林更新潛力明顯好于其他2種森林群落，穩(wěn)定性也最好。

4.1.2 物種多樣性對群落穩(wěn)定性的影響 物種多樣性是描述群落結構和功能的數(shù)量性指標，多樣性和穩(wěn)定性的關系也一直備受關注。研究者們通過生物多樣性實驗、數(shù)學模型和理論綜述等方法對其展開研究，但結論并不完全一致[24]。大量實證研究表明：物種多樣性通過功能多樣性和功能冗余的增加實現(xiàn)對群落穩(wěn)定性的正效應[25]。物種多樣性高的森林群落，不僅包含的種群數(shù)量多，而且各種群對生態(tài)因子的需求存在差異，因此面臨干擾時，群落抵抗波動的能力強，受到擾動后的恢復力也強[26]，有利于群落的穩(wěn)定。但部分學者結合數(shù)學模型得出結論，多樣性和穩(wěn)定性呈負相關關系或者兩者之間并不存在明顯的聯(lián)系[27-28]。本研究中，各群落的穩(wěn)定性高低與物種多樣性大小不一致，如赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落、槲樹+麻櫟-花木藍+榛-菴閭+矮叢薹草群落和麻櫟+栓皮櫟-青花椒+榛-矮叢薹草群落的物種多樣性遞減，其穩(wěn)定性也逐漸降低；而蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落物種多樣性最低，穩(wěn)定性卻高于赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落和槲樹+赤松-榛-矮叢薹草群落。該研究結果與于曉文等[2]對冀北遼河源河岸林群落的研究結果相似。這表明物種多樣性是群落穩(wěn)定的必要條件，但物種多樣性與群落穩(wěn)定性并非一定是正相關關系。對這一情況的解釋主要有以下2種：①群落各功能層對穩(wěn)定性的影響程度不同，導致不同層次物種多樣性與群落總體穩(wěn)定性的關系表現(xiàn)并不一致。例如張明霞等[9]對秦嶺松櫟混交林的研究結果顯示：松櫟混交林的穩(wěn)定性與喬木層的物種多樣性呈負相關，與林下植被層的物種多樣性呈正相關；②可能存在著1個多樣性閾值，在該值以下，物種多樣性表現(xiàn)為調節(jié)控制和種間協(xié)調功能，因此物種多樣性與穩(wěn)定性呈正相關關系；高于該值后，物種多樣性變化對群落結構和功能的影響不大，群落穩(wěn)定性差異不明顯[2]。另外，由于穩(wěn)定性存在多種定義，同一系統(tǒng)可能表現(xiàn)出因不同穩(wěn)定性定義而產生不同的多樣性—穩(wěn)定性關系。

4.1.3 土壤肥力對群落穩(wěn)定性的影響 土壤物理因素和化學因素等共同決定了土壤肥力大小。本研究中，槲樹+赤松-榛-矮叢薹草群落土壤容重較大，土壤有機質質量分數(shù)僅2.85%，同時群落土壤堿解氮、有效磷、有效鉀質量分數(shù)低，土壤肥力較差，制約著森林植被長期持續(xù)發(fā)展，導致群落穩(wěn)定性較低。土壤作為森林群落必不可少的組成部分，為植被的存在和生長提供水、肥、氣、熱等必需條件。土壤容重與土壤質地、結構和有機質質量分數(shù)等有關，影響著土壤中水分、空氣和養(yǎng)分的運輸；土壤有機質作為土壤肥力的重要指標之一，是植物營養(yǎng)元素的給源，也是制約土壤理化性質的關鍵因素；土壤中氮、磷、鉀是植物生長最主要的三大營養(yǎng)物質[29]，它們的含量與有機質含量顯著正相關。凋落物層作為森林群落中聯(lián)結土壤與植物的紐帶，是森林土壤有機碳的主要來源，影響土壤微生物群落活性和功能發(fā)揮[30]，不同分解和積累程度凋落物下，土壤的養(yǎng)分組成和腐殖質性質都具有明顯的不同。因此，積累較厚且分解程度高的凋落物層能有效減弱土壤淋溶作用，利于氮磷富集和有機質積累，土壤肥力得到改善[31]，有利于植被生長和群落的穩(wěn)定；反之，若林地內凋落物層稀薄，則導致土壤肥力較低，不利于森林群落的持續(xù)發(fā)展。

4.2 結論

本研究綜合考慮森林群落自身特征和土壤肥力，應用模糊綜合評判的隸屬函數(shù)值法，對遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)9個森林群落的穩(wěn)定性進行了綜合評價，取得以下結論：①遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)的9個典型森林群落穩(wěn)定性差異顯著，由高到低依次為赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落、槲樹+麻櫟-花木藍+榛-菴閭+矮叢薹草群落、麻櫟+栓皮櫟-青花椒+榛-矮叢薹草群落、赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落、赤松-青花椒-矮叢薹草群落、蒙古櫟+赤松-牛疊肚+照山白-矮叢薹草群落、蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落、赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落、槲樹+赤松-榛-矮叢薹草群落。②種群更新潛力影響群落的恢復力，物種多樣性提高了群落的抵抗力，土壤肥力為群落發(fā)展提供良好基礎。三者是影響森林群落穩(wěn)定性的主要因素。