川西云杉人工林與天然林群落空間分布格局及種間關聯性

金亞寧，管增艷，石松林，2，許 倩，賈龍玉，曹吉鑫，陳圣賓，李景吉，王國嚴，2，彭培好，2

（1. 成都理工大學 旅游與城鄉規劃學院 四川省社會科學重點研究基地(擴展)國家公園研究中心，四川 成都610059；2. 成都理工大學 生態資源與景觀研究所，四川 成都 610059；3. 中國林業科學研究院 森林生態環境與保護研究所 國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室，北京 100091；4. 成都理工大學 生態環境學院，四川 成都 610059）

植物空間格局分析是研究植物群落特征、種內與種間關系及與環境關系的一種重要方法[1]，被廣泛用于群落動態變化研究，有利于揭示群落形成、演替和發展的內在機制[2]。空間分布格局類型主要有隨機分布、均勻分布和聚集分布[1]。種群空間格局依賴于一定的空間尺度，可能在小尺度上表現為聚集分布，在大尺度上為隨機分布或均勻分布[3-4]?？臻g關聯性是植物群落特征的重要體現，有助于理解群落構建和演替動態過程[4]?？臻g關聯性通?？煞譃榭臻g正相關、負相關和無空間相關關系，可以反映群落內種間及種內相互作用關系[5]。植物空間格局的分析方法較多，傳統的空間格局分析方法是基于單一尺度的若干個植物樣方來研究植物種群的空間分布格局，只能認識到特定尺度上的空間分布格局[3-7]。RIPLEY[8]在1977年提出了使用K(t)函數分析種群的空間分布格局方法。隨后，在K(t)函數的基礎上又相繼發展了O-ring函數、G(t)函數和Lest(t)函數[9-10]，克服了單一尺度下空間分布格局方法的不足，現已被廣泛用于研究不同空間尺度下群落空間分布格局以及種內與種間關系[11]。

川西云杉 Picea likiangensis var. rubescens林主要分布在青藏高原東緣海拔 3 000～4 100 m 的區域，是中國西南地區亞高山針葉林的重要組成部分，在固碳、涵養水源和保護生物多樣性等方面發揮著多種生態功能，是青藏高原生態安全屏障區[12-13]。20世紀40年代以來，川西云杉林遭受大面積砍伐和破壞，區域森林生態系統嚴重退化[14]。由于區域環境條件較為惡劣、自然恢復效果緩慢，森林生態恢復方式主要采用人工造林。從20世紀60年代開始，在青藏高原東緣亞高山區域陸續開展了人工造林工程，造林樹種以川西云杉為主，形成了大面積的川西云杉人工林[15]。目前，關于川西云杉人工林的研究多集中在群落物種多樣性、水源涵養和土壤質量等方面[16-18]，對川西云杉人工林群落空間分布格局及種間關聯性的研究鮮有報道。因此，本研究以川西云杉人工林為研究對象，比較分析不同林齡的人工林與天然林群落空間格局及種間關聯性的差異，有助于認識人工林群落動態變化和演替規律，為青藏高原東緣亞高山采伐跡地的生態恢復及人工林結構的優化與改造提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于四川省甘孜藏族自治州道孚縣木茹鄉林場，30°32′～32°21′N，100°32′～101°44′E，海拔3 600～3 900 m，地處青藏高原東緣。該區域屬于典型的寒溫帶大陸性高原季風氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫暖濕潤，晝夜溫差較大。依據國家氣象臺站(道孚縣)數據(1957—2019年)，年平均氣溫為8.1 ℃，最冷月和最暖月分別為1月和7月，平均氣溫分別為-1.9和16.0 ℃；年降水量為614.0 mm，85%的降水量集中在5—9月。土壤類型以山地棕壤和山地褐土為主。區域亞高山針葉林以川西云杉林、鱗皮冷杉Abies squamata林和紅杉Larix potaninii林為主，分布海拔為3 200～4 200 m。人工造林以川西云杉為主要樹種，栽種時采用5～7年生實生苗，初始密度為3 750株·hm-2。

1.2 樣地設置與調查

在川西云杉人工林和天然林集中分布區，分別選擇林齡30、40和50 a的人工林以及天然林，各設置3個20 m×20 m的樣地，共12個樣地(表1)。采用全球定位系統(GPS)記錄每個樣地的經緯度和海拔，使用地質羅盤記錄樣地的坡向和坡度。對每個樣地內所有胸徑≥1 cm的喬木樹種個體進行逐木調查，記錄每個個體的空間位置坐標，以西南角為坐標原點，并測量其胸徑、高度、枝下高和冠幅等。依據野外調查數據，林齡30、40和50 a的人工林樣地中保留的川西云杉平均株數分別為(66±1)、(60±5)和(44±7) 株；天然林樣地內喬木平均株數為(42±18)株。

表1 川西云杉人工林與天然林樣地基本信息Table 1 General information of each plot for plantation and natural forests of P. likiangensis var. rubescens

1.3 數據分析

1.3.1 點格局分析 空間點格局分析最初由RIPLEY[18]提出，后經DIGGLE等[19]發展，現已廣泛應用于植物群落空間分布以及種內與種間空間關聯性的研究中。Ripley’sK(t)函數公式如下：

其中：A是樣地面積，n為樣地所有個體總數，t為空間尺度，可以是＞0的任何值是第i株與j株樹木之間的距離，是指示函數。當≤t時，=1，當＞t時，=0； 權重值，用于邊緣校正。Ripley’sK(t)函數是一個累積分布函數，在應用過程中常因為累積效應的存在影響結果的準確性[11]，后在Ripley’sK(t)函數的基礎上發展形成了L(t)函數。

空間分布格局分析采用單變量L(t)函數，其公式為：

本研究空間尺度為0～5 m，利用R語言“spatial”程序包中Monte Carlo擬合檢驗，假設個體分布符合泊松分布，樣方檢驗的零假設是完全空間隨機零假設(complete spatial randomness， CSR)，通過模擬泊松分布和99次獨立模擬得到的點過程，計算估計L函數，獲得模擬曲線的逐點上下包絡。L(t)值位于上包跡線以上為聚集分布，在上下包跡線之間為隨機分布，在下包跡線以下為均勻分布。

1.3.2 空間關聯性 空間關聯性運用雙變量點格局分析方法，即L12(t)函數，其公式如下：

其中：n1、n2分別為樣地內川西云杉和其他喬木植株的總數。 對于雙變量點格局分析來說，值若位于上下包跡線內，則種間關系為不相關；位于上包跡線之上，為正相關，位于下包跡線以下，為負相關。

1.3.3 零模型的選擇 空間格局分析較為復雜，往往需要針對不同的問題假設選擇不同的零模型[20]。為了認識人工林與天然林群落中活立木的空間分布狀況以及樣地內種間關聯性，本研究選擇最常用的零模型——完全空間隨機模型(CSR)，該模型主要是假設研究樣地中各個體間不受其他生物或非生物的影響，相互獨立，即研究個體在研究區域內的密度是恒定的，且個體分布符合泊松分布[21-24]。

1.3.4 數據處理 所有數據處理分析、圖形制作等均通過R語言實現，點格局分析采用“Spatstat”程序包完成。

2 結果與分析

2.1 樹種組成與分布

由表1可見：人工林群落主要有川西云杉、紅樺、白樺、糙皮樺、川滇花楸、山楊、微毛櫻桃和皂柳等樹種組成，天然林群落主要有鱗皮冷杉、川西云杉、糙皮樺和亮葉杜鵑等樹種組成，可見人工林與天然林群落樹種組成存在差異。在人工林中林齡為30 a樣地內所含樹種最少，僅有3種，而林齡為40 a樣地內所含樹種最多，達8種?？傮w上，隨著林齡的增加，人工林樣地內樹種數量呈先增加后減少的趨勢，物種組成整體上逐漸豐富，川西云杉種群密度呈下降趨勢。

分析人工林和天然林群落內優勢樹種的空間分布發現(圖1)：人工林與天然林群落樹種組成和結構存在明顯差異，天然林除了鱗皮冷杉和川西云杉外，其他闊葉樹種的個體數量較多，人工林川西云杉種群密度明顯高于天然林；在人工林樣地中，川西云杉林分密度差異較大，林齡為30 a的人工林樣地內川西云杉植株密度最大，林齡為50 a的人工林樣地內川西云杉植株密度最小，表明隨著林齡增加，開始出現林木自疏現象；同時，在人工林樣地中，林齡為30 a的人工林群落內幾乎沒有其他樹種分布，而林齡為40和50 a人工林群落內有大量其他闊葉樹種分布，表明隨著林齡增加，人工林內的樹種多樣性呈現增加趨勢。

圖1 川西云杉人工林與天然林樣地樹種空間分布Figure 1 Spatial distribution of tree species in each plot for plantations and natural forests P. likiangensis var. rubescens

2.2 群落空間格局

如圖2所示：不同空間尺度下，川西云杉人工林各樣地之間個體分布格局差異相對較小，林齡為30 a的人工林中活立木在所有空間尺度上均表現為隨機分布格局，隨機分布程度隨著空間尺度增大而增強；林齡40 a的人工林中，AR40-1、AR40-3樣地活立木在所有尺度上均為隨機分布，AR40-2樣地中活立木在0～1.0 m空間尺度內呈聚集分布，在大于1.0 m的空間范圍內呈隨機分布；林齡40 a的人工林中活立木在所有尺度上為隨機分布。在天然林中，NF-1樣地活立木在所有尺度上為隨機分布，NF-2樣地活立木在1.3～2.6 m范圍內呈隨機分布，在0～1.3 m和2.6～5.0 m空間尺度下為聚集分布，NF-3樣地在研究范圍內均為聚集分布。

圖2 川西云杉人工林與天然林樣地活立木的空間點格局分析Figure 2 Point pattern analysis of standing trees in each plot for plantations and natural forests of P. likiangensis var. rubescens

2.3 空間關聯性

由于林齡為30 a的人工林以川西云杉為主，其他樹種僅有2株，所以本研究中不分析AR30-1、AR30-2、AR30-3共3塊樣地物種間的空間關聯性。對林齡為40和50 a的人工林以及天然林樣地物種間的空間關聯性進行分析(圖3)，結果表明：人工林和天然林群落樹種空間關聯性存在明顯差異，所有人工林群落中川西云杉與其他樹種間總體上表現為無空間關聯性；而天然林樣地中鱗皮冷杉與其他樹種間的空間關聯性變化較大，NF-1樣地表現為無空間關聯性，NF-2樣地在1.8～2.6 m空間尺度上為負相關，其余尺度上為無空間關聯性，NF-3樣地除在0～2.1 m空間尺度上無空間關聯外，其余尺度上均為顯著的負相關，并隨著空間尺度的增大，負相關程度逐漸增強。

圖3 川西云杉人工林與天然林樣地活立木的空間關聯性Figure 3 Spatial association of standing trees in each plot for plantations and natural forests of PL

3 結論與討論

植物種群的空間分布格局是自身的生物學特性、環境、植物種內和種間相互作用以及人為干擾的共同結果[25-27]。有研究[27-28]表明：種群空間格局的變化表現出種群適應新環境的生存策略及應對機制，利于種群更有效地獲取資源。本研究分析了川西云杉人工林與天然林群落中活立木空間分布格局，除AR40-2樣地在小尺度上呈聚集分布，大尺度上為隨機分布外，其他人工林樣地在所有研究尺度上均呈隨機分布，而天然林群落空間格局總體上呈聚集分布。劉憲釗等[29]對華北落葉松Larix principisrupprechtii人工林研究得出，群落空間點格局分布總體表現為小尺度上的聚集分布和中大尺度上的隨機分布。閆海冰等[30]對華北山地典型次生林群落進行研究也得出，華北落葉松、云杉(白杄Picea meyeri和青杄Picea wilsonii)、樺木(白樺和紅樺)、山楊天然次生林在小尺度上聚集分布，隨尺度增加空間格局逐漸表現為隨機分布。人工林與天然林群落空間格局的差異可能是因為林分起源不同，人工種植導致人工林具有較大導向性，林分密度和郁閉度均較大，林下更新相對較差，群落以均勻分布為主；而天然林以自然更新為主，受種子傳播擴散限制，天然更新的幼樹一般聚集生長于母樹附近，故種子萌發不均勻可能導致活立木空間格局為聚集分布[26]。同時，樹木呈聚集分布，在一定程度上能夠相互庇護并以集群形式獲取有利資源，提高其生存與競爭能力，有利于維持種群自身穩定[25]。本研究中川西云杉人工林隨著恢復年份的增加，栽種的5年生幼苗在生長過程中不斷天然更新與自然稀疏，一定程度上削弱了人為導向，同時樹木個體對生存空間和養分的需求不斷增長，越來越激烈的競爭使得弱勢個體不斷死亡、淘汰，導致個體越來越傾向于服從隨機分布[27]。

種間關聯性體現種群在群落中的相互關系，反映其爭奪有利資源的能力[31]。在本研究中，人工林樣地川西云杉與其他植物間以不相關為主，物種間不存在競爭資源的關系。這可能是人工林中川西云杉種群密度大，其他樹種通過種子擴散進入人工林中，多分布在林間空地，因而種間競爭在群落動態中的作用微弱。該區域在前期森林砍伐時，保留的大量腐木、枝丫、葉和樹根等腐爛分解后進入土壤，補充大量的營養元素，使人工林保持了可持續利用的資源，種間競爭關系相對弱。天然林樣地鱗皮冷杉與其他植物在小尺度上不相關，大尺度上為負相關，這表明天然林樹種間在資源及生存空間的爭奪中存在較為激烈的競爭關系，這可能由于天然林中物種呈聚集分布，對資源利用的程度較高，樹種間競爭關系強烈。

自從實施退耕還林工程和天然林資源保護工程以來，川西高原人工林面積不斷增加，已經成為該區森林資源的重要組成部分，在改善生態環境、調節氣候和保護生物多樣性等方面扮演著重要角色[15]。然而，目前人工林面臨著質量差、林分結構不合理和樹種單一等生態問題[32-33]。本研究發現：隨著林齡的增加，人工林群落內川西云杉種群密度呈下降趨勢，周圍天然林中的闊葉樹種不斷擴散到人工林中，物種組成逐漸豐富，川西云杉與其他闊葉樹種無空間關聯性，表明了人工林正逐漸向天然林群落演替，但川西云杉人工林與天然林仍然存在一定的差異。有研究[34-35]顯示：間伐能夠促進云杉人工林的生長、林下更新，提高幼樹和幼苗的成活率。針對人工林中活立木種群隨機分布和種間無關聯性的特性，可以適當間伐一些生長較差的川西云杉植株，為其他闊葉樹種進入人工林群落內提供生存空間。同時根據劉世榮等[31]提出的近自然改造的方式，適當種植天然林存在的主要物種，將人工針葉純林轉化為以鄉土樹種為主的混交林，并撫育人工林中已存在的闊葉樹種，豐富物種組成，改善人工林群落結構，從而加快人工林向天然林群落演替進程。