水位控制對農田泥炭蘚產量的影響

韓錦華, 張朝暉,*, 王智慧

1 貴州師范大學貴州省山地環境信息系統與生態環境保護重點實驗室,貴陽 550001

2 貴州師范大學生命科學學院,貴陽 550001

泥炭蘚屬植物(Sphagnum)是一類形態特殊、分布廣泛的苔蘚植物[1],由于其具有強大的吸水性和天然抗菌性,所以被廣泛應用于園藝花卉、工業污水處理、醫藥、瓜果蔬菜保鮮、清新空氣等領域[2],市場需求量大,應用前景廣闊。水苔村(水苔即泥炭蘚商品名)是我國首個以泥炭蘚命名的村莊,據2020年統計,水苔村泥炭蘚種植面積達233 hm2,占總耕地面積40%,產值約是當地水稻產值的3至4倍[3],被當地政府列為精準扶貧項目,形成經濟、社會和環境效益共同增長的良好態勢。但相比于進口泥炭蘚,國產泥炭蘚具有產量低,莖葉纖細,絨毛稀少,耐分解能力差等缺點[4]。

苔蘚植物是由水生向陸生環境過渡的植物類群[5],因其沒有真正的根,缺乏疏導組織,所以主要通過體表從外部環境直接吸收水分[6]。泥炭蘚屬植物(Sphagnum)作為一種特殊的苔蘚植物,沒有氣孔和根,水分對泥炭蘚生長有顯著影響[7—8]。在沒有灌溉條件或者灌溉系統不完善的地方,泥炭蘚生長受到了嚴重抑制,限制了泥炭蘚的經濟效益和環境效益。國內外關于水位對自然狀態下生長的泥炭蘚的影響進行了大量的研究,楊盼盼[9]和鄭星星[10]等人研究了不同水位對泥炭沼澤濕地恢復的影響；Manukjanová[11]等人研究發現中歐多地泥炭蘚受低水位影響成活率顯著下降；葛佳麗[12]等人在室內模擬水位條件下,選取3種泥炭蘚為實驗材料進行研究,結果表明低水位對3種泥炭蘚的生物量、株高、萌蘗數均有抑制效應；Bu[13]等人研究表明水位降低顯著抑制大泥炭蘚(Sphagnumpalustre)、尖葉泥炭蘚(S.capillifolium)和喙葉泥炭蘚(S.fallax)的株高、萌蘗數及生物量；Sardans[14]等人通過室內試驗發現水位影響泥炭蘚營養來源及化學計量特征；Strack[15]等人在加拿大魁北克地區利用排水系統對泥炭蘚進行了25 a的水位下降處理,發現低水位抑制泥炭蘚的光合作用；Bates[16]等人研究發現低水位會導致苔蘚總蓋度下降,相反適度增加水分會提高泥炭蘚的生物量。目前,關于泥炭蘚的研究主要集中在沼澤濕地或室內實驗的研究,而對農田泥炭蘚種植產業的研究鮮見報道,對農田泥炭蘚在不同水位條件下,多個土壤因子對泥炭蘚產量影響的分析報道更少。因此,農田泥炭蘚生長環境的控制、增產提質手段等方面的研究迫在眉睫。

本文以貴州省龍里縣水苔村農田泥炭蘚為研究對象,分析不同水位泥炭蘚優勢種生理生態指標與土壤因子差異性,結合冗余分析篩選影響泥炭蘚生長性狀的主要土壤因子,探討如何高產高效種植泥炭蘚。旨在為科學高效種植泥炭蘚及田間管理提供理論依據,進而提高農民收入,助推鄉村振興。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本研究區域位于黔中腹地、苗嶺山脈中段[17]；地處東經106°45′18″—107°15′1″,北緯26°10′19″—26°49′33″之間；海拔1556—1582 m；地勢西南高,東北低,中部隆起,山地、丘陵、盆地、河谷相互交錯；氣候屬于亞熱帶季風濕潤氣候,溫和舒適,日照充沛,冬無嚴寒,夏無酷暑,年平均氣溫14.8℃,最冷月均溫4.6℃,最熱月均溫23.6℃；年降水量1100 mm左右,多集中在夏季；土壤類型以酸性黃壤土為主[17],具備泥炭蘚生長的有利氣象條件。截止2020年,水苔村泥炭蘚種植面積達233 hm2,其中高產面積67 hm2,年產泥炭蘚20萬kg,產值達330萬元,為當地的經濟支柱型產業[3]。

1.2 試驗設計

2020年7月,基于前期走訪調查,選取貴州龍里縣水苔村泥炭蘚種植年限、地勢、水位和土壤較為一致的農田,受排水溝限制,選擇31m×10m的區域設置樣地。廂溝水位(即水位線距地面的距離)設置3個水平[18]：高水位(0—5 cm)、中水位(15—20 cm)、低水位(25—30 cm),每個水平做3個生物學重復,共9個10 m×3 m樣地,樣地間距0.5 m。木板攔堵排水溝控制水位[9]。

1.3 樣本采集

于2021年1月采集泥炭蘚及土壤樣品。按照S型取樣法,每個樣地選取5個采樣點,采集30 cm×30 cm樣方框內全部泥炭蘚,用不透光塑封袋帶回室內測生理生態指標；根據五點四分法,用環刀、鋁盒采集泥炭蘚對應的原狀表層土壤,每層重復取樣3個,帶回實驗室進行土壤容重、含水量、總孔隙度等物理指標的測定。

1.4 室內分析

本研究分析的泥炭蘚生理生態指標包括株高(Pla)、主莖粗(Ste)、萌蘗數(Til)、生物量(Bio)、葉綠素含量(Chl)和優勢種蓋度(Cov)。測試方法分別為：株高和主莖粗采用直尺測量；萌蘗數采用計數法；生物量采用65℃恒溫箱烘干稱重法[19]；葉綠素采用722型分光光度計[20]；蓋度采用目視估計法[21]估算各物種的分蓋度與樣方植被總蓋度,取平均值。分析的土壤因子包括容重(BD)、孔隙度(STP)、含水量(SWC)、脲酶(URE)、過氧化氫酶(CAT)、pH、總氮(TN)、總磷(TP)、總鉀(TK)、有效磷(AP)、有效鉀(AK)、有機碳(SOC)。測試方法分別為：BD和STP采用環刀浸水法測定[22]；SWC采用鋁盒烘干法測定；URE采用靛酚藍比色法測定[23]；CAT采用高錳酸鉀滴定法測定[24]；pH采用水土比為2.5∶1的懸液pH計測定；TN利用全自動凱氏定氮法測定；TP含量測定采用硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法；TK含量測定采用堿融-火焰光度計法；AP含量采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定；AK含量測定采用醋酸銨浸提-火焰光度法；SOC采用重鉻酸鉀氧化-分光光度法測定。

1.5 數據處理與統計

重要值：

IV=(相對蓋度+相對頻度)/200

(1)

生態優勢度：

(2)

生態位寬度：

(3)

式中：相對蓋度或頻度指某一種的蓋度或頻度占全部種蓋度或頻度的百分比,S為樣地內群落個數,IVi為群落i的重要值,IV為群落中所有群落的重要值之和,Pij為群落i在j個資源狀態下的蓋度占該群落所有蓋度的比例,Bi的范圍為1-n。

葉綠素含量：

C總=C葉綠素a+C葉綠素b=8.02OD663+20.21OD645

(4)

式中：OD663為663nm處的光密度值,OD645為645nm處的光密度值。

數據分析在SPSS 19.0中進行,采用方差分析對數據進行齊性檢驗,采用排序法及Pearson分析法研究泥炭蘚生理生態特征與土壤因子之間的相關性；采用Canoco 5.0分析泥炭蘚生理生態指標與土壤因子的關系。

2 結果與分析

2.1 泥炭蘚物種多樣性統計分析

經鑒定,水苔村農田泥炭蘚種植區域共有5種泥炭蘚,分別為：泥炭蘚原亞種(Sphagnumpalustre),卵葉泥炭蘚(S.ovatum),擬寬葉泥炭蘚(S.platyphylloides),垂枝泥炭蘚(S.jensenii)和多紋泥炭蘚(S.multifibrosum)(表1)。統計發現,每個樣地中泥炭蘚原亞種蓋度最高,平均蓋度為80.29%,約占泥炭蘚總蓋度的88.33%。為進一步證明泥炭蘚原亞種為該地區優勢種,分別計算了每個樣地中各泥炭蘚的重要值、生態優勢度和生態位寬度,其中泥炭蘚原亞種的三項指標均為最大值,變化范圍依次為0.91—0.98、0.131—0.421、1.242—1.792,表明泥炭蘚原亞種在該區域占有重要的生態地位,對該區域環境具有較強的生態適應能力,為該地區優勢種。

表1 農田泥炭蘚種植樣地及優勢種基本信息Table 1 Basic information of planting sphagnum plots and dominant species

2.2 不同水位控制下優勢種生理生態指標統計分析

為明確水位對S.palustre生長性狀的影響,對不同水位控制下S.palustre生理生態指標做單因素方差分析及差異性檢驗(圖1),結果顯示,S.palustre的株高、主莖粗、萌蘗數、蓋度、生物量值均隨水位升高而增大,在高水位下達到最大值,分別為32.70 cm,0.93 mm,2.80,83.9%,15.71 g/dm2；葉綠素含量在不同水位下無顯著性差異(P>0.05),但高水位下葉綠素含量(158.36 pmol/L)高于中、低水位條件下含量。綜上所述,S.palustre的生理生態指標均隨水位的增高逐漸增大,在高水位條件下達到最大值。

圖1 不同水位下泥炭蘚生理生態指標單因素方差分析Fig.1 One-way ANOVA of physiological and ecological indexes of sphagnum in different water levels不同小寫字母表示不同水位下泥炭蘚生理生態指標有顯著性差異(P<0.05),相同小寫字母表示不同水位下泥炭蘚生理生態指標無顯著性差異(P>0.05)；字母L,M,H分別表示低水位,中水位,高水位,下表相同

2.3 不同水位控制下土壤因子統計分析

為明確水位對泥炭蘚種植地土壤環境的影響,對不同水位控制下土壤因子做單因素方差分析及差異性檢驗(圖2),結果顯示,不同水位下BD、TN、AP、TP含量隨水位的升高逐漸降低,在高水位達最小值,分別為0.57 g/cm3、11.87 mg/g、7.96 μg/g、12.11 μg/g；SWC、STP、URE、CAT、SOC含量隨水位的升高逐漸增大,在高水位達最大值,分別99%、55%、1197.87 mg/g、8.51 mL/g、107.31 μg/g；pH、AK含量亦隨著水位的升高逐漸增大,但中水位與高水位含量無顯著差異(P>0.05)；TK在低水位為最大值30.84 μg/g,中水位與高水位含量無顯著差異(P>0.05)。綜上所述,土壤因子均隨水位變化不同程度產生響應,除TK含量隨水位變化無顯著規律外,其余土壤因子均呈現遞增或遞減的規律。

圖2 不同水位下土壤因子單因素方差分析Fig.2 One-way ANOVA of soil indexes in different water levels

2.4 不同水位控制下泥炭蘚生理生態指標與土壤因子的相關性分析

2.4.1泥炭蘚生理生態指標與土壤因子Pearson相關性分析

為了探究S.palustre生長性狀與土壤因子之間的相關程度,對不同水位控制下S.palustre生理生態指標和土壤因子間做Pearson相關分析(表2),結果顯示,BD、TN、TK、TP、AP與S.palustre生理生態指標呈負相關,說明土壤中氮磷鉀等營養元素抑制S.palustre的生長；株高(Pla)與TK、AK無顯著相關性(P>0.05),與其余土壤因子均不同程度相關,相關性大小為URE>Wat>SWC>CAT>pH>SOC>STP；主莖粗(Ste)與SWC、URE、CAT、pH、Wat呈極顯著正相關(P<0.01),與Wat和URE相關系數較大,說明影響S.palustre主莖粗的主要因素為水位和脲酶；SWC、STP與葉綠素含量(Chl)呈顯著正相關(P<0.05)；萌蘗數(Til)和蓋度(Cov)與土壤因子Wat、URE、SWC、pH、STP、SOC呈顯著正相關性(P<0.05),與Wat和URE相關系數較大,說明水位和脲酶是影響萌蘗數和蓋度的主要土壤因子；生物量(Bio)和土壤因子均呈顯著相關性(P<0.05),其中與Wat相關系數最大。綜上所述,水位和脲酶含量是影響泥炭蘚生長狀況的主要因子。

表2 S.palustre生理生態指標與土壤因子的相關性分析Table 2 Correlation analysis of physiological indexes of S.palustre and soil factors

2.4.2泥炭蘚生理生態指標與土壤因子相關關系的冗余分析

為進一步明確影響S.palustre生長性狀的主要土壤因子及其對S.palustre生長性狀影響程度大小,首先對土壤因子進行除趨勢對應分析(DCA),得出排序軸梯度長度(LGA),在本研究中,計算得出排序軸梯度長度均小于3,故選用冗余分析(RDA),然后對12個土壤因子采用蒙特卡洛檢驗,最終篩選出7個土壤因子和泥炭蘚生理生態指標進行排序分析(圖3)。結果顯示主成分軸Ⅰ和軸Ⅱ的特征值分別為0.8785和0.1003,即前2個軸共解釋了97.88%的物種對環境的適應特征,由此可知第Ⅰ軸和第Ⅱ軸能夠很好的解釋泥炭蘚生理生態指標與土壤因子的關系,且主要由第Ⅰ軸決定。pH、SWC、URE與S.palustre生理生態指標呈正相關,TK、TP、TN、AP與S.palustre生理生態指標呈負相關,說明土壤pH、含水量、脲酶含量利于泥炭蘚生長,氮磷鉀含量抑制泥炭蘚生長。綜上所述,pH、SWC、URE、TK、TP、TN、AP是影響S.palustre生長的主要因子,且各因子的影響存在功能冗余。通過冗余分析進一步提取出各因子對S.palustre生理生態的簡單效應和條件效應,從而更加明確各土壤因子對泥炭蘚生長性狀貢獻率(表3),從簡單效應來看,土壤因子TP、URE、SWC、AP對S.palustre生長性狀的影響達極顯著水平(P<0.01),差異性解釋量分別為82.7%、77.7%、62.6%、57.7%；AP對S.palustre生長性狀的影響達顯著水平(P<0.05),解釋量為58.6%。從條件效應來看,S.palustre生長性狀主要受TP、TN、TK、AP的影響,分別解釋了S.palustre生長性狀信息的82.7%、4.4%、4.4%、3.6%,累計解釋量為95.1%。

圖3 S.palustre生理生態指標與土壤因子的RDA二維排序圖Fig.3 Redundancy analysis (RDA) two-dimensional ordination diagram of S.palustre and soil factors圖中帶箭頭實線代表土壤因子,帶箭頭虛線代表S.palustre生理生態指標。Chl: 葉綠素含量,Chlorophyll; Bio: 生物量, Biomass; Cov: 蓋度, Coverage; Pla: 株高, Plant height; Ste: 主莖粗, Stem diameter; Til: 萌蘗數, Tillers number

表3 土壤因子解釋量和顯著性檢驗Table 3 Explanation rate of soil factors and Duncan test

3 討論

3.1 水位對泥炭蘚生理生態指標的影響

水位梯度是泥炭地最為重要的生態梯度[25—28],水位高低影響泥炭蘚的生長和生理特征,從而影響其生存、發育和分布[29]。水分不足會削弱苔蘚植物的光合作用,影響其正常生長[30—31]。株高、主莖粗、萌蘗數為泥炭蘚的表觀形態,可以直觀反映泥炭蘚的營養狀況,是快速判斷泥炭蘚是否可以收割以及估算泥炭蘚生物量的重要指標[11]。本研究表明,泥炭蘚株高、主莖粗、萌蘗數與水位呈顯著正相關,說明增加水分含量有助于泥炭蘚生長。這與Grosvernier[8],胡雪鳳[12],葛佳麗[32]等的研究結果一致,低水位是限制S.pal生長的關鍵因素,因此建議將水苔村農田泥炭蘚種植地廂溝水位由15—20 cm上調至0—5 cm,可能更有利于實現增產目標。生物量和蓋度是反映物種在群落中功能和作用大小的生態學指標,在植物分析中扮演非常重要的角色[20]。本研究表明,水苔村S.pal的蓋度最高,生物量最大,為該區域的優勢種,因此建議當地推廣種植S.pal。葉綠素是植物進行光合作用的主要色素,植物體中葉綠素含量的高低在很大程度上反映了植物的光能吸收、轉化和傳遞能力,且葉綠素含量與葉片光合速率、外界環境條件等密切相關,通?？赏ㄟ^測定葉綠素含量來表征植物光合作用能力及生命活動強弱[5]。在諸多環境條件中,水分是影響葉綠素合成的主要條件之一[20]。本研究中泥炭蘚葉綠素含量變化趨勢與劉正剛[33]、麻俊虎[5]等人研究結果基本一致,即在高水位條件下,葉綠素含量達最大值,因為在高水位條件下光照降低,泥炭蘚為了適應低光脅迫,不斷增強光和作用能力,最終達到耗-益的最大獲取,從而進一步適應環境；相反,在低水位條件下,過強的光照環境將導致植物光和能力下降,從而影響泥炭蘚葉綠素的合成,促使已合成的葉綠素分解使其含量下降,進而對植物的生長產生抑制作用。

3.2 水位對土壤因子的影響

土壤是生態系統的重要組成部分,為泥炭蘚生長提供了生長發育場所和礦質養分[34],土壤通過供給泥炭蘚所必須的水分及營養物質而與周圍生態系統有著緊密的聯系[35]。土壤質量的好壞直接影響著泥炭蘚的生長環境和品質優劣,關系到農民的經濟收入和環境的可持續發展。評價農田泥炭蘚種植地土壤質量的指標主要由土壤物理指標、肥力指標和土壤酶組成[36]。SWC、ST、BD值大小與土壤質地、結構、松緊以及有機質含量等因子有關[37]。本研究表明,隨水位升高,BD與水位呈負相關,SWC和STP與水位呈正相關,與張陽武等人[37]在泥炭沼澤地研究結果一致,表明高水位有利于降低土壤緊實度,增強土壤透水、透氣性及蓄水保墑性。因此,在種植泥炭蘚之前增加翻土、灌水這一步驟可能更有利于泥炭蘚生長。土壤養分含量是衡量土壤肥力的有效指標之一[34]。本研究表明,土壤TN、TP、TK、AP與水位呈負相關,與管博[38]、龐喆[39]等研究結果一致,可能由于土壤水位過高會使土體內的氮磷鉀等營養元素通過地表徑流水和沉積物的橫向遷移或隨水分下滲形成的縱向遷移等途徑流失,導致表土營養貧瘠,但在貧營養環境中泥炭蘚卻生長較好,由此推測泥炭蘚對土壤營養物質需求較低,因此,應避免在泥炭蘚種植地施肥。土壤酶是土壤生物化學反應的催化劑,其大小反映了土壤進行各種生物化學過程的強度與方向[40],也可作為農業管理實踐中土壤質量演變的生物活性指標[41],土壤酶活性變化對土壤中碳、氮、磷等物質的轉化強度和土壤健康狀況反應十分敏感[42]。本研究表明土壤脲酶(URE)和過氧化氫酶(CAT)與土壤含水量(37%—99%)呈正相關,這是因為當土壤水位增高,微生物胞外酶與底物運輸效率增大,增多了酶與底物的接觸機率,土壤酶活性增大[43],與靳振江[44]等人研究結果一致,因此泥炭地保持高水位有利于提高土壤酶活性,進而促進泥炭蘚生長。土壤pH直接影響泥炭地養分的存在狀態、轉化和有效性,從而影響泥炭蘚生長發育[45]。Bartels[46]、Soudzilovskaia[47]等人研究表明隨著水位的升高,土壤處于缺氧環境,氧化還原電位的降低和還原條件下H+的消耗導致土壤酸化。本研究表明pH含量與水位變化無顯著相關性,可能原因有：研究區域土壤類型為酸性的腐殖質豐富的泥炭土,pH值5.0—6.7；泥炭蘚能吸收鈣和鎂等陽離子并釋放氫離子,從而酸化周圍環境,以上原因使泥炭蘚廣泛分布于適宜其生存的酸性環境中,所以土壤酸堿度隨水位無顯著變化。

3.3 不同水位控制下泥炭蘚生理生態指標與土壤因子的相關性

水位影響泥炭蘚種植地土壤理化性質及泥炭蘚生長,進而影響泥炭蘚產量[48]。本研究對S.palustre生理生態特征與土壤因子相關分析表明,影響S.palustre存在的主要土壤因子為TN、TK、TP、AP、SWC、URE、pH。其中TN、TK、TP、AP與S.palustre生理生態指標呈負相關,說明土壤中氮、磷、鉀等營養元素抑制S.palustre的生長。王曉宇[45]通過人工栽培條件下研究表明營養試劑對泥炭蘚具有抑制或毒害作用,甚至使其死亡；德國研究者們在建立的試驗區內分別控制其生長條件,實驗結果表明施入磷、鉀肥對泥炭蘚生長影響不大,甚至適得其反[49]。從增產提質的角度出發,避免在泥炭蘚種植地施氮肥、磷肥和鉀肥,保持足夠的含水量便能有效增加S.palustre的生物量,帶來更大的經濟效益。S.palustre生理生態指標與主要影響因子的RDA分析結果表明URE與TN、TP、TK等呈負相關,說明URE活性一定程度反映土壤營養狀況貧瘠。SWC、URE、pH與S.pal生理生態指標呈正相關,說明S.palustre在很大程度上依賴于土壤SWC、URE和pH含量。因此,從增產提質的角度出發,一方面應控制泥炭地土壤的酸堿度,避免使用含化肥農藥的污廢水灌溉；另一方面通過噴施特定量的馬鈴薯或紅薯淀粉加工廢水提高土壤URE含量[50]。

4 結論

本文以貴州省龍里縣水苔村種植年限相同的泥炭蘚及對應的土壤為研究對象,得出如下結論：

(1)在水苔村共發現5種泥炭蘚,其中泥炭蘚原亞種(Sphagnumpalustre)的蓋度、重要值、生態優勢度和生態位寬度等指標均為最大值,表明S.palustre在該區域有非常重要的生態地位,對當地環境有較強的生態適應能力,建議當地推廣種植S.palustre。

(2)泥炭蘚生理生態指標與水位呈極顯著正相關,表明土壤含水量是限制泥炭蘚生長的主要因素,建議將《貴州省黔南州地方標準DB5227/T 083—2018》規定的農田泥炭蘚種植地廂溝水位“15—20 cm”上調至0—5 cm,可能更有利于實現增產目標,同時建議當地政府部門完善灌溉系統,修建水渠及溝壩,增加蓄水能力。

(3)土壤因子SWC、STP與水位呈顯著正相關關系,表明增加水位有益于改變土壤質地、結構、松緊度；TN、TP、TK、AP與水位呈顯著負相關關系,表明水位促使土壤營養元素淋融,形成貧營養環境；因此推測泥炭蘚更適合在土壤松弛、營養貧瘠的環境下生長。