城市林木生物量對硬化地表和種植密度的響應(yīng)

崔博文,汪旭明,蘇躍波,于偉偉,陳媛媛,王效科,*

1 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心,城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室,北京 100085

2 中國科學院大學,北京 100049

3 福建師范大學地理科學學院,濕潤亞熱帶生態(tài)-地理過程教育部重點實驗室,福州 350007

4 深圳市環(huán)境科學研究院,深圳 518001

5 中國科學院武漢植物園,中國科學院水生植物與流域生態(tài)重點實驗室,武漢 430074

城市樹木能夠提供廣泛的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能,如通過遮陰和蒸騰降溫緩解城市熱島效應(yīng)[1]；通過林冠截流減輕城市內(nèi)澇[2]；以及為城市居民提供休閑娛樂的功能[3]等。然而,隨著城市化進程的加快,不透水地表的面積不斷增加[4],大量的樹木不得不種植在不透水地表的生境中。不透水地表阻礙了土壤與大氣間的水分和物質(zhì)交換,進而改變了植物生存的氣候、土壤和生物等環(huán)境因子[5—8],最終影響城市植物的生長及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[9]。同時,樹木個體之間普遍存在的競爭關(guān)系影響樹木的發(fā)育、生長和生存[10—12]。林分密度影響植物生長的空間及冠層的發(fā)展,從而影響其對資源的利用[13—14]。因此,探究不同地表類型及種植密度對城市樹木生長的影響具有重要意義。

目前,國內(nèi)外已經(jīng)開展了較多關(guān)于硬化地表對城市樹木生長影響的研究,研究發(fā)現(xiàn)硬化地表主要會對植物造成熱脅迫、干旱脅迫和養(yǎng)分脅迫,降低植物的光合作用,進而抑制植物的生長[6, 15—17]。硬化地表還會改變土壤細菌群落組成,降低土壤細菌的香儂指數(shù)[18]。同時,不同硬化地表類型(不透水、透水)對樹木的生長也有不同的影響,Morgenroth and Visser[19]和Morgenroth[16]發(fā)現(xiàn),相比于不透水地表,透水地表顯著增加了法桐(Platanusorientalis)幼苗的樹高、胸徑、地上和地下生物量。不同樹種對硬化地表適應(yīng)能力也有所不同,如Wang[20]發(fā)現(xiàn)硬化地表顯著降低了銀杏(GinkgobilobaL.)的凈光合速率、蒸騰速率、最大光合能力和最大羧化速率,而白蠟則表現(xiàn)為與對照間無顯著性差異。當前,城市中硬化地表對樹木生長的研究相對較多,但研究年限較短,缺乏長期的影響研究。此外,這些研究多受限于原位實驗,主要是胸徑和樹高指標的表征,而樹木生物量及其分配的研究相對較少。鑒于此,本研究通過建立較大面積的原位模擬實驗場,設(shè)置不透水地表、透水地表和對照(自然地表)3個地表類型,及2.0 m×2.0 m、1.0 m×1.0 m、0.5 m×0.5 m共3種(低、中、高)種植密度,栽植北京市3種常見綠化樹油松(PinustabuliformisCarr.)、白蠟(FraxinuschinensisRoxb)和元寶楓(AcertruncatumBunge),經(jīng)過6年生長,測定樹木的基徑、樹高和單株生物量,主要目的是探索不同地表類型、密度及其交互作用對樹木生長和生物量分配的影響,以及不同樹種對硬化地表的響應(yīng),為城市綠化管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于北京市昌平區(qū)馬池口鎮(zhèn)丈頭村種子管理站(40°12′N,116°08′E),地勢平坦,周圍無建筑物及樹木遮擋,屬于溫帶大陸性季風氣候,全年四季分明。年均氣溫13.2 ℃,年均日照時數(shù)2684 h,無霜期約200 d。年均降水量為550 mm,主要集中在6—9月份(昌平統(tǒng)計年鑒,2009—2018)。土壤類型為潮土,質(zhì)地為砂壤,土壤理化性質(zhì)為：土壤容重為1.5 g/cm3,土壤有機質(zhì)含量為16.4 g/kg,全氮含量為0.9 g/kg,速效磷含量為102.1 mg/kg,土壤PH值為8.3。實驗前該塊地為普通農(nóng)田,多年種植小麥和玉米。

1.2 實驗設(shè)計與材料

實驗共占地約3510 m2(54 m×65 m,東西×南北),實驗采用裂區(qū)試驗設(shè)計,按照東西方向平均分成3個區(qū)域,從西到東分別設(shè)置不透水地表、透水地表處理和對照。不透水地表采用透水率幾乎為0的不透水磚進行鋪設(shè),透水地表采用滲透率大于0.4 mm/s的透水磚鋪設(shè),以自然地表為對照,每種地表類型3個重復。同時在每個重復內(nèi)設(shè)置了低、中、高3個密度水平,種植間距分別為2.0 m×2.0 m、1.0 m×1.0 m、0.5 m×0.5 m,占地面積分別為80 m2(10 m×8 m)、25 m2(5 m×5 m)和9 m2(3 m×3 m),分別種植樹苗為18棵、23棵和23棵。

2012年4月進行整地并鋪設(shè)地面,鋪設(shè)時根據(jù)試驗設(shè)計預留出20 cm×20 cm的方形樹坑,4月16日進行樹苗移栽。實驗選取北京市3種常見的綠化樹種-油松、白蠟和元寶楓的一年生幼苗進行實驗。栽植油松、白蠟和元寶楓一年生幼苗均為576棵,共計1728棵,栽植時樹苗隨機選取。油松、白蠟和元寶楓的平均基徑分別為(14.0±0.5) mm、(14.8±1.0) mm、(6.7±0.3) mm,平均樹高分別為(77.3±1.9) cm、(118.5±2.4) cm、(44.5±7.4) cm。為保障苗木的成活率,在種植初期進行常規(guī)灌溉,2013年后停止灌溉。同時在每年夏季噴灑農(nóng)藥以防止害蟲侵襲,保障樹木健康生長。

1.3 測定方法

1.3.1基徑和樹高

在2017年9月,測定所有樹木的基徑和樹高。基徑采用有數(shù)字顯示的游標卡尺(CD- 15, Mitutoyo, Kanagawa, Japan)測定距地面3 cm處的樹干直徑,游標卡尺精度為0.01 mm。樹高采用標準測高桿(10 M,中寶,石家莊,中國)測定樹木從地面根莖到樹梢的高度。

1.3.2單株生物量

2017年9月—11月采用整株收獲法測定了樹木的單株生物量。在每個小區(qū),根據(jù)基徑均值的一倍標準差(mean±sd)選擇5株樣木進行生物量測定。距離地面3 cm處將其伐倒,將整個樹冠分成冠上、冠中、冠下三層測定枝葉生物量。每一層的樹枝劃分為新葉、老葉(油松),新枝、枯枝,和果實。待樹葉與樹干分離后,將樹干按1m一段截取,截取處取5 cm厚圓盤一個。每部分鮮重采用電子天平(MP60K- 1,上海舜宇恒平科學儀器,上海)稱量。然后分別取樣500—1000 g樣品用于含水率的測定,如果樣品鮮重小于1000 g,則全部用于含水率的測定。樹木的根系采用挖掘機將其全部挖出。由于細根(直徑< 2 mm)具有很高的不確定性且占比較低,只有粗根(直徑> 2 mm)納入了統(tǒng)計。將清理干凈的樹根劃分為樹樁和粗根,然后進行稱重。粗跟和樹樁分別隨機取500—1000 g進行含水率的測定。對于小的樣木,所有的根系進行烘干稱重。所有的樣品在烘干之前存放在保溫箱里。

所有樣品置于70 ℃恒溫下烘干至恒重,測定樣品含水率以計算各部分干重。地上生物量為樹干、枝、葉片及果實的總和,地下生物量為根系的生物量,地下生物量比地上生物量為根冠比。株行距為0.5 m×0.5 m的油松苗木在第六年時,全部發(fā)生死亡,因此本研究中缺少該密度下油松的樹高、基徑和生物量資料。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)在分析之前,利用夏皮羅-威爾克檢驗(Shapiro-Wilk test)和巴特勒球形檢驗(Bartllet test)方法對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布和方差齊性檢驗,并對不滿足上述條件的數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析基于R v.4.0.0,采用雙因素方差分析檢驗地表類型、種植密度及其交互作用對樹木基徑、樹高、單株生物量及根冠比等測定指標的影響,并利用杜凱氏(Tukey′s Honestly Significant Difference)分析進行多重分析的顯著性檢驗。在所有分析中P<0.05時,認為處理間差異達到了顯著性水平。文中圖數(shù)據(jù)均為平均值和標準差(means±SD),畫圖由origin 9.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 基徑

地表類型顯著影響元寶楓的基徑(P<0.05),但是對油松和白蠟的基徑無顯著影響(表1)。相比于對照,不透水地表和透水地表處理下,元寶楓的基徑分別顯著降低了8.2%—25.3%和8.6%—22.1%(圖1c)。密度對油松、白蠟和元寶楓的基徑均有顯著影響(P<0.05)。相比于低密度,中密度下油松的基徑顯著降低了10.7%—28.6%,中密度和高密度下白蠟的基徑分別顯著降低了21.4%—32.5%和27.2%—39.9%,元寶楓的基徑分別顯著降低了22.5%—33.4%和32.0%—44.7%(圖1)。地表類型和密度對油松、白蠟和元寶楓的基徑無顯著的交互作用。

表1 地表類型和密度復合作用下3個樹種基徑、樹高、單株生物量和根冠比的雙因素方差分析結(jié)果Table 1 Results of ANOVA (P values) for the individual effects and interactions of pavement type and spacing on basal diameter, height, individual biomass, and root to shoot ratio (R∶S ratio) of pine, ash, and maple. Statistically significant effects (P<0.05) are marked in bold (n=3)

圖1 地表類型和密度對油松、白蠟和元寶楓基徑和樹高的影響Fig.1 Effects of pavement types (impervious pavement, pervious pavement, and control) and spacing (2.0 m×2.0 m, 1.0 m×1.0 m, and 0.5 m×0.5 m apart) on basal diameter and height of pine, ash, and maple圖中不同小寫字母表示不同柱狀圖之間存在顯著性差異(P<0.05)；圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差

2.2 樹高

地表類型對油松、白蠟和元寶楓的樹高都有顯著影響(P<0.05)(表1)。相比于對照,不透水地表下油松、白蠟和元寶楓的樹高分別顯著降低了13.5%—23.9%、-4.6%—20.9%、和15.5%—22.1%；透水地表下油松的樹高顯著降低了16.1%—16.6%,而透水地表下白蠟和元寶楓的樹高與對照無顯著性差異；相比于不透水地表,透水地表下白蠟和元寶楓的樹高增加了11.6%—37.0%和11.2%—26.2%。密度對油松的樹高有顯著影響(P<0.05)。相比于低密度,中密度下油松的樹高顯著降低了9.2%—24.1%(圖1)。地表類型和密度對油松、白蠟和元寶楓的樹高同樣無顯著的交互作用。

2.3 單株生物量與根冠比

地表類型顯著影響白蠟和元寶楓的單株生物量(P<0.05)(表1)。相比于對照,不透水地表下白蠟和元寶楓的單株生物量顯著降低了2.1%—27.1%和33.6%—52.3%；透水地表下元寶楓的單株生物量顯著降低了28.5%—46.9%,而透水地表下白蠟的單株生物量與對照無顯著性差異；相比于不透水地表,透水地表下白蠟的單株生物量增加了5.3%—45.5%。密度對油松、白蠟和元寶楓的單株生物量都有顯著影響(P<0.05)。相比于低密度,中密度下油松、白蠟和元寶楓的單株生物量分別顯著降低了39.3%—66.1%、51.2%—64.7%和58.2%—66.4%,高密度下白蠟和元寶楓的單株生物量分別顯著降低了67.4%—75.7%和71.4%—81.0%。相比于中密度,高密度下白蠟的單株生物量顯著降低了12.1%—48.9%(圖2)。盡管不同密度下密度對不同地表類型下油松的單株生物量影響不同,但只有低密度下不同地表類型對單株生物量的影響出現(xiàn)顯著差異,因此地表類型和密度對油松的單株生物量表現(xiàn)為顯著的交互作用。

地表類型對白蠟和元寶楓的根冠比都有顯著影響(P<0.05)。相比于對照,不透水地表下白蠟和元寶楓的根冠比顯著增加了3.4%—25.8%和15.7%—23.4%；透水地表下白蠟和元寶楓的根冠比與對照均無顯著性差異；同時相比于不透水地表,透水地表下白蠟的根冠比顯著降低了11.4%—18.7%。密度對元寶楓的根冠比有顯著影響(P<0.05)。相比于低密度,高密度下的元寶楓的根冠比顯著增加了18.3%—22.0%；中密度與低密度和高密度的根冠比均無顯著性差異(圖2)。地表類型和密度對油松、白蠟和元寶楓的根冠比同樣無顯著的交互作用。

圖2 地表類型和密度對油松、白蠟和元寶楓單株生物量和根冠比的影響Fig.2 Effects of pavement types (impervious pavement, pervious pavement, and control) and spacing (2.0 m×2.0 m, 1.0 m×1.0 m, and 0.5 m×0.5 m apart) on individual biomass and root to shoot ratio (R:S ratio) of pine, ash, and maple圖中不同小寫字母表示不同柱狀圖之間存在顯著性差異(P<0.05)；圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差

2.4 基徑、單株生物量和單位面積生物量與密度的關(guān)系

白蠟和元寶楓的基徑和單株生物量與種植密度存在指數(shù)關(guān)系(圖4)。隨著密度的增加,不同地表類型下樹木的基徑和單株生物量均呈現(xiàn)下降的趨勢。油松、白蠟和元寶楓的單位面積生物量主要受密度影響(P<0.05)(表1)。低密度的油松的單位面積生物量顯著低于中密度；低密度和中密度的白蠟和元寶楓的單位面積生物量顯著低于高密度,而白蠟和元寶楓的單位面積生物量在低密度與中密度間無顯著性差異(圖3)。

圖3 地表類型和密度對油松、白蠟和元寶楓單位面積生物量的影響Fig.3 Effects of pavement types (impervious pavement, pervious pavement, and control) and spacing (2.0 m×2.0 m, 1.0 m×1.0 m, and 0.5 m×0.5 m apart) on biomass per area of pine, ash, and maple圖中不同小寫字母表示不同柱狀圖之間存在顯著性差異(P<0.05)；圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差

圖4 油松、白蠟和元寶楓的基徑(D)、單株生物量(B)與種植密度(N)的對數(shù)關(guān)系Fig.4 Log-log relationship between basal diameter (D) & biomass and density (trees per hectare, N) of pine, ash, and maple

3 討論

3.1 硬化地表對樹木生長的影響

硬化地表會造成樹木的環(huán)境脅迫,進而影響樹木的生長。Mueller和Day[5]發(fā)現(xiàn)礫石、混凝土及瀝青等硬化地表顯著降低了夾竹桃(NeriumoleanderL.)的相對生長速率。Moser[15]等對硬化地表下的心葉椴(Tiliacordatamill.)進行觀測,也發(fā)現(xiàn)硬化地表上樹木的胸徑增長量顯著低于草地。本研究中,相比于對照,不透水地表顯著降低了元寶楓的基徑,油松、白蠟和元寶楓的樹高,以及白蠟和元寶楓的單株生物量(圖1,圖2)。這可能是由于硬化地表對樹木造成的熱脅迫和干旱脅迫的影響。城市中硬化地表粗糙度較高,反射率小,從而吸收了更多的太陽輻射；同時又阻止了土壤水分蒸發(fā),因此硬化地表具有較高的地表溫度和土壤溫度[21]。土壤含水率的高低取決于水分輸入、土壤蒸發(fā)和植物蒸騰[22]。相比于自然地表,硬化地表改變了這些過程,不透水地表由于阻止了降雨入滲因而具有較低的土壤含水率。前期的環(huán)境因子測定也支持了這一觀點[23]。此外,對于大部分溫帶樹種,當土壤溫度高于30 ℃時將不利于根系的生長[24]。干旱脅迫也會抑制樹木的光合作用,影響樹木的生長。因此,出現(xiàn)了不透水地表抑制城市樹木生長的現(xiàn)象。

相比于不透水地表,透水地表通常能夠促進樹木的生長。Morgenroth & Visser[19]和Morgenroth[16]發(fā)現(xiàn)透水地表下三球懸鈴木的樹高、胸徑、地上和地下生物量顯著高于不透水地表。本研究也有類似的研究結(jié)果,相比于不透水地表,透水地表顯著增加了白蠟的樹高和單株生物量、元寶楓的樹高。這可能是由于透水地表實現(xiàn)了水分和氣體交換從而緩解了樹木地下的環(huán)境脅迫[25—26]。

植物從大氣中獲取碳,并將其分配到不同的器官以應(yīng)對環(huán)境和生長的限制[27—28]。最優(yōu)分配理論認為植物將分配更多的資源給受限制的資源的器官[29—30]。因此,當受限制的資源在地下時,即水和養(yǎng)分,植物分配更多的碳到根系,所以白蠟和元寶楓在不透水地表下顯著增加了根冠比。透水地表相比不透水地表增加了土壤含水率,緩解了干旱脅迫,因此透水地表和對照間白蠟和元寶楓的根冠比沒有顯著差異。

3.2 密度對樹木生長的影響

樹木個體之間普遍存在的競爭關(guān)系影響著樹木的發(fā)育、生長和生存[10—12]。因此隨著密度的增加,樹木個體間對光照、水分、養(yǎng)分及空間資源的競爭增加,進而影響植物的單株生長量和生物量。本研究中,中高密度下植物個體的基徑和單株生物量顯著低于低密度。張艷杰[31]也發(fā)現(xiàn)單木根系總生物量隨林分密度增大而減小的結(jié)果。有研究表明,植物高度不受密度的影響,本研究中白蠟與元寶楓確實表現(xiàn)出不同的種植密度下樹高無顯著性差異。但油松表現(xiàn)為低密度下的油松樹高顯著低于高密度,這可能是由于油松生長相對較慢,低密度的油松一直未達到郁閉水平,不存在光照資源的競爭壓力,個體間競爭較弱,而中密度的油松已達到郁閉水平,空間、光照資源競爭較強,因此低密度的油松樹高低于中密度。

元寶楓低密度的根冠比顯著低于高密度。也就是說,在高密度的元寶楓林分,分配到地下的生物量比例增加。這與20年生油松林地上、地下生物量分配隨林分密度的變化趨勢抑制[32]。一般來說,隨著土壤養(yǎng)分和水分的降低,分配到根系的生物量比例增加。另一方面,地上生物量的分配比例又會隨光照資源的限制而增加[33]。因此,可能是由于高密度的元寶楓受到水分、養(yǎng)分資源的限制大于光照資源的限制,出現(xiàn)高密度的元寶楓將更多的碳分配到地下部分的現(xiàn)象。

對于單位面積生物量,中密度和低密度的白蠟和元寶楓的單位面積生物量無顯著性差異,表明合理密植并不會降低單位面積樹木的固碳功能,這符合總生物量遵循產(chǎn)量恒定法則。高密度的單位面積生物量顯著高于中密度和低密度,這主要是由于樹木剛剛達到郁閉水平,且種植面積相對較小,部分樹木占用種植區(qū)域外面的空間,因此未發(fā)生樹木個體因競爭加劇而死亡的自疏現(xiàn)象[34]。因此,在城市綠化當中我們還是要合理密植,保證樹木的正常生長。

3.3 不同樹種對硬化地表和種植密度的響應(yīng)

相比于基徑和樹高,單株生物量可以更好的指示植物對不同處理的響應(yīng)[35—36]。通過三個樹種不同地表類型下單株生物量的比較,我們可以看出：油松在6年的實驗處理后沒有顯現(xiàn)出硬化地表帶來的不利影響；白蠟表現(xiàn)為主要受不透水地表的抑制作用,透水地表下白蠟的單株生物量與對照無顯著性差異；元寶楓表現(xiàn)為同時受到不透水地表和透水地表的抑制作用,單株生物量量均顯著低于對照。不透水地表下白蠟的根冠比顯著低于透水地表和對照,進一步說明透水地表對白蠟的生長確實有改善作用。這與之前的研究結(jié)果一致,即白蠟在透水地表下的凈光合速率顯著高于不透水地表[37]。透水地表下元寶楓的根冠比與不透水地表無顯著性差異,則進一步表明相比不透水地表,透水地表對元寶楓的生長無顯著的改善作用。這與之前的研究結(jié)果一致,即不透水地表和透水地表下元寶楓的凈光合速率均顯著低于對照[38]。

通過三個樹種在不同密度下根冠比的比較,只有元寶楓低密度的根冠比顯著低于高密度,表明當密度增加時,相比油松和白蠟,元寶楓對地下水分及養(yǎng)分的競爭顯著高于地上光照資源的競爭。

4 結(jié)論

不透水地表顯著抑制了城市林木的生長和生物量積累。相比不透水地表,透水地表對城市林木的生長有一定的改善作用：增加了白蠟的樹高和單株生物量,增加了元寶楓的樹高。隨著種植密度的增加,樹木的基徑和單株生物量均顯著降低,但中、低密度間單位面積生物量無顯著性差異,因此在城市綠化當中要注意合理密植,以保證城市林木的正常生長。根據(jù)三個樹種的生物量及其分配對硬化地表的響應(yīng),我們發(fā)現(xiàn)白蠟相比元寶楓是更好的城市綠化樹種的選擇。同時,通過高種植密度下顯著增加的根冠比,我們發(fā)現(xiàn)元寶楓可能更容易受到地下資源的限制。