一個矮穗位自交系的主基因+多基因混合遺傳模型

顏勇剛，陸江，江瑞林，李鴻鈺，程俐

(四川省樂山市農業科學研究院,四川 樂山 614000)

玉米不僅是我國主要的糧食作物、飼料作物，還是淀粉和乙醇生產企業的重要原料[1]。隨著玉米種植密度的提高，株型改良已成為玉米遺傳育種工作者研究的重點內容之一[2]。穗位高是玉米理想株型育種的一個重要性狀[3]。穗位高性狀為多基因控制的數量性狀，近年來借助分子標記連鎖圖譜應用數量性狀位點(QTL)分析方法對玉米穗位高性狀的遺傳進行了較多研究，但是研究結果不盡一致[4]。穗位高對玉米莖和根生長有重要影響，穗位過高迫使根和莖承受更大的壓力，容易造成植株倒伏[5]。經典數量遺傳學在分析遺傳規律時存在一定的局限性，近些年植物數量性狀主基因和多基因混合分析逐漸被人們認識并且廣泛的應用于各種作物，可檢測和鑒定數量性狀主基因和多基因的存在,并可對基因效應和方差等遺傳參數進行估計[6]。本文應用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法對一個矮穗位自交系ds1的穗位高進行了遺傳分析,為進一步利用分子標記對穗位高進行有針對性的選擇和改良提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 供試材料

自交系ds1、As、Bs、Cs均為樂山市農業科學研究院的玉米自選系。2019年春季，于四川樂山配置3個雜交組合As×ds1、 Bs×ds1及Cs×ds1。2020年春季，利用3個F1與親本回交獲得三個組合的BC1和BC2，3個F1自交獲得F2。2020年冬季和2021年春季將各組合用于遺傳分析的6個世代種植于四川樂山和海南三亞，常規大田管理。

1.2 性狀調查

待雄穗停止生長，測定所有群體所有植株的穗位高，即地面到第一果穗柄著生節的高度。

1.3 數據分析

應用章元明等[7]和蓋鈞鎰等[6]提出的植物數量性狀“主基因+多基因混合模型”分析方法，對各組合6世代穗位高進行分析。通過AIC(Akaike.s information criterion)值的判別和一組適合性測驗選擇最優遺傳模型,并估計主基因和多基因的效應值、方差等遺傳參數。

2 結果與分析

2.1 各世代穗位高的次數分布

應用多世代聯合分析數量性狀主基因和多基因混合遺傳的統計方法，分析了玉米3個雜交組合6個世代穗位高的遺傳效應。四川樂山，母本自交系As、Bs、Cs的平均穗位高分別為為41.05、39.44、54.75cm，父本ds1的平均穗位高為35.45cm，Cs、As、Bs F1代的平均穗位高分別為64.54、59.05、73.31cm。海南三亞Cs的平均穗位高為84.38cm，ds1的平均穗位高為45.96cm，其F1代的平均穗位高為110.75cm。各組合的F2穗位高平均值分別為53.36、49.09、67.43、91.29cm。

從3個組合4個世代的穗位高分布和擬合曲線(圖1)可以看出,3個組合的BC1、F2群體的穗位高呈雙峰分布，有明顯的主基因存在特征。

C1 = As×ds1 (樂山),C2 = Bs×ds1 (樂山),C3= CS×ds1 (樂山),C4 = Cs×ds1(三亞)圖1 各組合BC1、BC2、F2穗位高的次數分布注：下文均用C1、C2、C3、C4代替各組合

2.2 遺傳分析

2.2.1 遺傳模型 利用植物“主基因+多基因混合遺傳模型”分析C1、C2、C3、C4組合F2群體的穗位高,獲得了5類模型的極大似然值和AIC值。其中3個組合的穗位高均是D2、D4、D1模型的AIC值最小(表1)。通過對D2、D4、D1模型的適合性檢驗(表2)和AIC值分析,結果顯示3個組合的3個模型的所有分布參數與理論分布一致(P>0.05),而D2模型的AIC值最小，即D2模型為最優,比較符合F2群體的實際分布,即3個組合的穗位高均為“1對加性主基因+加性-顯性多基因混合”遺傳模式。

表1 各組合后代穗位高遺傳模型的AIC值

續表1

表2 各組合后代穗位高備選遺傳模型的適合性檢驗

續表2

2.2.2 遺傳參數的估算 根據選擇的最優遺傳模型估計穗位高最優遺傳模型一階遺傳參數(表3)。組合C1、C2、C3、C4控制穗位高的主基因加性效應分別為-14.4447、-13.0359、-15.3296、-21.8108，多基因加性效應為7.5434、11.2943、2.419、-0.3555，多基因顯性效應為29.0604、21.7414、30.9994、46.1169。

根據選擇的最優遺傳模型估計穗位高最優遺傳模型二階遺傳參數(表4)。C1組合BC1、BC2和F2群體的主基因遺傳力分別為20.68、76.52、76.74，而多基因遺傳力則分別為4.89、0、0，表明BC2和F2群體主基因分別決定了穗位高表型變異的76.52%、76.74%，而多基因決定了穗位高表型變異的0%、0%。C2組合BC1、BC2和F2群體的主基因遺傳力分別為10.6、31.62、67.03，而多基因遺傳力則分別為23.85、31.84、40.79，表明BC2和F2群體主基因分別決定了穗位高表型變異的31.62%、67.03%，而多基因決定了穗位高表型變異的31.84%、40.79%。C3組合BC1、BC2和F2群體的主基因遺傳力分別為20.15、41.05、39.83，而多基因遺傳力則分別為6.8、29.11、27.7，表明BC2和F2群體主基因分別決定了穗位高表型變異的41.05%、39.83%，而多基因決定了穗位高表型變異的29.11%、27.7%。C4組合BC1、BC2和F2群體的主基因遺傳力分別為20.55、54.96、44.4，而多基因遺傳力則分別為7.36、0、17.35，表明BC2和F2群體主基因分別決定了穗位高表型變異的54.96%、44.4%，而多基因決定了穗位高表型變異的0%、17.35%。由此可見，各組合的主基因表現相似，而多基因表現差異較大，環境可能對穗位高的影響較大。

表4 最佳模型下穗位高的二階遺傳參數估計值

3 討論

經典數量遺傳學的研究方法不能檢測主基因的存在[8]。本文采用數量性狀的主基因+多基因混合遺傳模型的方法分析了3個玉米組合穗位高的遺s傳，發現穗位高在各組合中均表現為1對加性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型。本研究結果顯示，如果對穗位高性狀改良，可利用ds1主基因遺傳率相對較高的特點，選用所需的穗位高性狀，并通過雜交、回交轉移主基因，利用主基因和多基因的加性效應來對穗位高材料進行選育。自交系ds1和不同的自交系雜交的組合主基因遺傳力和多基因遺傳力差距較大，各組合穗位高變異除受主基因和多基因遺傳力控制外，還有部分未解釋的變異，因此育種過程中對穗位進行選擇還需考慮組合、環境等的影響。后期可通過擴大種植群體獲得更精確的數據，并利用分子標記和QTL定位進一步研究玉米穗位高的遺傳為育種提供參考。