大豆和玉米影響后茬作物氮素供應的研究進展

耿賽男，李嵐濤，苗玉紅，譚金芳，王宜倫*

（1 河南農業大學資源與環境學院，河南鄭州 450002；2 中山大學農學院，廣東廣州 510000）

小麥、玉米是廣泛種植的糧食作物，世界上以小麥、玉米為主食的人口分別約有40%和33%，中國是小麥、玉米生產和消費大國[1-2]，玉-麥輪作是我國重要的一年兩熟集約種植模式[3]。氮是植物所必需的三大營養元素之一，外源氮肥投入是植物獲取氮素的核心途徑。小麥、玉米周年氮素需求量大，我國糧食作物的推薦平均施氮量不超過180 kg/hm2[4]，但我國玉-麥輪作主產區周年氮肥平均用量達545 kg/hm2，部分高產糧區甚至超過600 kg/hm2[5]，玉米生育期較短，但施氮量占周年氮肥用量的二分之一以上。中國集約化農田中高氮肥施用面積已達農田總面積的15%以上[6]。過量氮肥施用導致氮肥利用率低，土壤結構板結，土壤有機質含量下降，同時未被吸收的部分會進入土壤、大氣和水體污染生態環境[5]。因此，在集約化農區，如何建立綠色可持續發展的輪作模式尤為重要。

大豆的蛋白質和脂肪含量豐富，是世界各國重要的糧食貿易作物，是我國五大糧食作物之一[7]，大豆-小麥輪作也是我國重要輪作模式。豆科作物自身具有較強生物固氮能力，我國大豆種植區的生物固氮量最高可達150 kg/hm2[8]。Herridge等[9]認為，全球豆科作物年固氮量為1.3×108t，因此，大豆等豆科作物對氮肥依賴性低。此外，豆科作物還具有為后季作物提供氮素、降低其對氮肥的依賴性及提升其產量效益等。Vance[10]指出，后季作物中約有100 kg/hm2的氮來自前季豆科綠肥；Gan等[11]通過3年田間試驗表明，與豆科作物輪作后，后季小麥產量、蛋白質含量和肥料利用率分別提高35.5%、50.9%和33.0%；減少豆科作物種植面積后，法國小麥產量15年內年平均降低0.035 t/hm2[12]。因此，深入探索輪作體系中豆科作物對后茬作物氮素供應機制的影響，對于降低氮素投入、提升氮素利用效率和實現作物優質高產等具有重要的理論和實踐指導意義。綜合國內外研究進展，以豆-麥和玉-麥輪作模式為例，從作物氮素需求特性、土壤物理特性，殘留氮素轉移和轉化特性等方面，綜合闡述豆科作物在輪作體系中的地位與作用，以期為進一步將豆科作物納入輪作體系，實現集約種植模式氮肥優化管理和綠色可持續發展提供依據。

1 玉-麥和豆-麥輪作體系前茬作物氮素供需特征

1.1 玉米氮素需求、氮肥施用特征

2010—2020 年間我國糧食作物種植面積平均穩定在11563萬hm2，玉米種植面積占1/3左右[13]。每生產100 kg玉米籽粒，需從土壤中吸收純氮2.9 kg[5]。拔節—大喇叭口期、抽雄—灌漿期、乳熟—蠟熟期是玉米主要的氮素吸收高峰期[14]，抽雄前營養器官中積累氮素的轉移和根系的氮素吸收是玉米籽粒中氮的主要來源[15]。外源氮肥是保證玉米增產的重要手段，當前玉米生產中主要采用無追肥的一次性施肥技術，2008年調研玉米種植大省吉林，玉米一次性施肥技術最高推廣地區已經占到了75%以上，且近年來在全國也迅速發展[16-17]。由此，肥料氮釋放和玉米氮需求同步性不高是限制玉米增產與氮肥利用的一大障礙。由于土壤、氣候和品種等因素影響，夏玉米適宜氮肥用量差異較大，我國糧食主產區黃淮海平原夏玉米適宜施氮量在113～180 kg/hm2[18-19]，氮肥不合理施用將不利于玉米增產和養分高效利用。統計表明，1979—2016年間全國化肥、氮肥和復合肥施用量整體呈穩步增長趨勢，但糧食產量并未同步持續增加(圖1)。農業生產中氮肥施用過量現象普遍存在，有時甚至超過“作物特異性適應”范圍的上限，造成“高氮脅迫”[20]。氮肥平均利用率世界范圍內約為33%[21]，西歐發達國家可達42.6%～57%[22]，我國主要糧食作物氮肥當季利用率平均為27.5%，其中玉米約為26.1%[23]。施入過量氮肥不僅使增產效應降低，且損失的氮素會進入大氣、土壤，造成面源污染[24]。在高施氮量條件下，玉米季殘留氮除以微生物氮、有機氮形式存在外，以NO3--N形態存在的占比也較高，無形中增大了殘留氮素淋溶損失的風險[25]。

圖1 中國糧食、小麥、玉米、大豆產量及肥料施用量變化趨勢[13]Fig. 1 Trends in grain, wheat, maize, and soybean yield and fertilizer application in China

1.2 大豆氮素需求、氮肥施用特征

近20年來，我國大豆種植面積約維持在830×104hm2[13]。大豆是高需氮量作物，生產100 kg籽粒需氮量為7.0～9.5 kg，是小麥、玉米的2～3倍[5,26]。大豆開花前需從土壤中吸收充足氮素以保證營養生長，對氮肥需求主要集中在結瘤之前，施氮量一般為18～90 kg/hm2[27]，遠低于玉米，因此豆科作物可直接減少輪作體系周年氮肥施用量[11,28]。根瘤固氮和土壤氮是大豆主要氮源，研究表明根據植株的需要，根瘤中的固氮酶會調整自身活性[29-30]。大豆、花生、豇豆、扁豆、豌豆等常見食用豆類作物的固氮量最高值可達植株總吸收氮的70%以上，平均固氮量可達200 kg/(hm2·a)以上，其中大豆固氮量最高可達450 kg/(hm2·a) (表1)。生物固氮占全球固氮總量的70%，其中豆科植物與根瘤菌形成的共生固氮占生物固氮總量的60%以上，是農業生產中的重要氮源[32]。因此，種植豆科作物氮肥投入很小，巴西大豆增產主要依靠生物固氮，早年間美國就靠種植苜蓿、大豆、花生等豆科作物所固定的氮間接減少了氮肥施用量[32-33]。

表1 常見豆科作物固氮量及其所占植株吸氮量的比例[31]Table 1 Amount of plant nitrogen derived from N2 fixation by leguminous crops and its proportion to plant nitrogen uptake

2 豆-麥輪作體系下豆科作物增產效應

豆科作物有提升后季谷物產量的效果，后季谷物產量增幅為3%～73% (表2)。在同一地塊中，大豆茬口冬小麥產量較玉米茬口增加5.12%～17.05%，且冬小麥經濟最佳施氮量和最適施氮量分別比玉米茬口減少19%和22%[54]。豆科作物對后茬谷物的增產優勢，主要源于其促進了土壤氮素的增加[55-56]和氮素形態的轉化[57]。Brophy等[57]研究證實豆科植物通過根系分泌相當數量的氮化合物，這些化合物以無機氮、小分子有機氮(氨基酸)、細胞溶解物、脫落物等形態在根際積淀[58-59]，根際沉積物中的氮主要以化合物形態存在，有時也會以銨態氮、硝態氮等離子形式釋放[60-61]。根際沉積氮是作物龐大的地下氮庫，豆科作物根際沉積氮顯著高于禾本科作物[62]。根際沉積氮易于為后茬作物吸收利用，研究發現，禾本科作物地上部超過30%的氮素來源于前茬大豆根際沉積氮[33]。在撒哈拉以南的非洲種植系統中，豇豆收獲后留在土壤中的氮素高達25 kg/hm2，其中有40%存在于0—30 cm土壤中，可以為后茬作物吸收利用[63]。與玉米季殘留氮素相比，豆科作物殘留的氮素不容易損失，為后季作物的吸收提供了可能性[64]。因此，在以谷物為基礎的種植體系中引入豆類作物，對提高生產力，實現糧食安全生產和可持續發展具有重要意義[65]。

表2 輪作體系中不同豆科作物對后茬作物的增產率Table 2 Yield increasing effect of different legumes on the subsequent crops in rotational systems

3 大豆和玉米影響后茬小麥氮素供應差異分析

3.1 豆科作物有效改善土壤團聚度

大豆根系呈網狀分布，主根有較多分枝側根，生長過程中具有新老根頻繁更替的特點。大豆收獲后土壤顆粒排列疏松，土壤團聚體呈橢圓形、圓形，其形態由原來簡單形態轉變為多級復合形態，并且團聚體內部空隙明顯增多，團聚體之間的空隙由原來裂隙狀變為樹枝狀和網狀[66-67]。大豆根系創造的多級空隙有利于減少后季作物根系伸展的機械阻力，且土壤有效水分的殘留可為后茬小麥利用，促進其生長發育[68]。大豆根系生長過程中形成的多級復合團聚體是大豆根分泌物、腐解物和脫落物的吸附載體[67]。大豆收獲后土壤中既有被粘粒吸附的也有未被吸附的腐解物，還有因擠壓被封存在兩個團聚體之間的腐解物，不同的粘粒吸附物分解速率不同，并且粘粒吸附的物質比未吸附的物質分解慢得多，因此大豆季土壤肥沃，潛在肥力可延續到后季作物生育期[68-69]。與大豆不同，玉米收獲后土壤透光性差，土壤顆粒排列緊密，團聚體多為根系穿插擠壓所形成的簡單團聚體，以裂隙狀為主要存在形態，團聚體內部空隙較少，彼此間連通性較差[70]。

Six等[71]和李鑒霖等[72]認為土壤中最好的團粒結構直徑>0.25 mm，>0.25 mm的大團聚體含量越大，團聚體穩定性指數越高，越有利于土壤團聚體的分布和穩定。大豆生長過程中根系一方面能直接作用于土壤，影響其團聚體的形成特征與穩定性，另一方面大豆生長過程產生的根系分泌物也可以影響土壤團聚體。王國義等[73]將干篩法得到的1～2 mm團聚體用大豆根系代謝培養液進行處理，發現有14%可以成為水穩性團聚體，達到顯著水平 (P<0.05)。另有研究指出與玉米相比種植大豆一年后，就可獲得良好的耕層結構[67]。因此，豆科作物可有效改善土壤團聚度，研究表明土壤團聚體粒徑分布與土壤礦化強度顯著相關[74]。

3.2 豆科作物有效提高后茬土壤有效氮素供應

土壤氮素循環轉化過程以氮素同化、異化、氧化和還原為中心的生物轉化過程占據重要地位(圖2)。土壤起始礦質氮和作物生長期間經氮素轉化過程產生的礦化氮，決定土壤對作物的氮素供應能力。作物生長過程中無論施肥與否，其吸收的氮素有50%以上來自于土壤[75]。因此，作物生長期間土壤氮素供應水平與有機氮礦化產生無機氮的能力密切相關[76]。土壤有機氮主要分為酸解態氮與非酸解態氮。酸解態氮包含酸解未知態氮、氨基酸氮、氨態氮和氨基糖氮，有機氮不同分布形態是影響土壤氮素有效性的重要因子[77]。土壤中可礦化氮主要來源是鹽酸可酸解態氮，尤其是銨態氮和氨基酸態氮[78]。土壤微生物氮是與土壤有機氮接觸最為緊密的氮形態，土壤微生物不斷將土壤有機氮礦化成銨態氮，在碳源充足情況下又可將氮用于繁殖構成新微生物體。因此，土壤微生物是土壤氮素固持和礦化的執行者，在土壤氮轉化中起著重要作用[78]。研究發現0—10 cm耕層土壤氮總礦化量約為120 kg/hm2，凈礦化量為59 kg/hm2，其中凈礦化量69%來自土壤微生物氮庫[64]。

圖2 豆科-禾本科輪作系統下土壤氮素的循環和轉移示意圖Fig. 2 Diagram of nitrogen cycling and transfer in farmland under legumes-cereal crop rotation system

農田生態系統氮素“源—流—庫”變化顯著受作物種類影響[78]。Nyfeler等[79]研究表明，種植三葉草可顯著提高土壤氮初始礦化率，具有增加后茬作物有效氮庫潛力。李可懿[80]研究證實當前茬栽種豆科作物時，次年土壤礦質氮含量顯著提高，這主要源于前茬豆科作物有效提高了土壤中有機氮的礦化和轉運[76]。Mayer等[81]研究表明，輪作體系中加入豆科作物可明顯影響后茬作物的氮素吸收量，其吸收量高低取決于豆科植物的殘留氮輸入量。Plaza-Bonilla等[82]研究指出豌豆可為后季小麥作物提供40～49 kg/hm2的氮。Guinet等[35]研究認為，相比禾本科作物，豆科作物豌豆、羽扇豆、箭筈豌豆、扁豆、蠶豆可分別增加后季小麥地上部氮含量7.94%、9.52%、15.87%、20.63%和28.57%。來自澳大利亞的羽扇豆-小麥輪作試驗表明，羽扇豆3.00%～10.00%的地下殘余氮可被后季小麥有效利用，且后茬作物礦質氮的30%～75%來源于前茬豆科作物的積累[64,83]。綜合分析前人研究進展發現，輪作體系中豆科作物殘留氮素是土壤易礦化氮的主要來源，可顯著增強土壤氮素礦化潛力，提高土壤礦質氮含量，增強后季作物氮素吸收利用能力。豆科作物不僅能提升后茬土壤氮素供應能力，而且豆科作物收獲后殘留物中碳的含量低且不穩定限制了反硝化作用，間接降低了N2O的周年排放強度[84]，已有研究表明，反硝化作用是大多數農業土壤中N2O的主要來源[85]。此外，全球每年約60%的溫室氣體排放來自農業[86]，主要是由化肥投入引起的[87]。因此，低氮肥投入的豆科作物直接降低了N2O的周年排放強度。Parkin等[88]研究表明，玉米季的N2O排放為大豆季的約兩倍。Neto等[89]研究明確，玉米-小麥輪作體系中N2O的排放量比大豆-小麥輪作體系高25%。因此，輪作體系中引入豆科作物對農業生態系統健康可持續發展意義重大。

4 輪作體系氮素轉移的機制研究

4.1 殘留氮肥補充土壤氮庫

氮肥施入土壤后的去向主要包括作物吸收、淋洗、揮發損失、土壤殘留等途徑(圖2)。殘留肥料氮通常占施氮量的12.0%～40.6%[90-91]。許多田間試驗結果表明，隨著施肥量增加，作物產量與氮肥當季利用率并沒有同步提高，經常出現后茬作物施氮不增產或者低施氮量獲得高產現象[92-93]，表明了氮肥的后效。在輪作體系中，前茬作物種類不同，其施肥種類和量、氮素土壤殘留量均有差異，氮肥后效也因此不同。利用15N標記尿素進行研究表明，作物收獲后土壤中殘留的氮肥以NO3--N、NH4+-N、固定態銨、微生物氮及其它多種有機形態存在于土壤中，在高施氮量條件下，殘留氮肥主要以微生物氮、NO3--N和其他有機態氮存在，盡管微生物氮與NO3--N都是土壤中活性很強的氮庫，但由于在土壤中不穩定，極易發生損失，因此，不利于后茬作物的吸收利用[25]，后季作物對前茬殘留氮肥利用率僅為2.4%～5.2%，一般不超過8%[25,94]。前茬氮肥殘留在土壤中的氮素除通過淋失、揮發等途徑損失外，還有部分補充到土壤氮庫[90-91]，短期內不易于被后茬作物直接吸收利用，但是經長期合理施肥后，這些氮素依然會對后季作物的氮素營養及產量產生正面的效應。

4.2 大豆秸稈還田促進土壤氮素循環

輪作體系中的氮素可以通過作物殘落物、秸稈和根際沉積等途徑轉移(圖2)。秸稈(殘落物、殘茬等)還田后，其釋放的氮是土壤氮素重要的源和庫[95]。秸稈等進入土壤后，其含有的可溶性有機碳、蛋白質、纖維素等一些易氧化有機物可被微生物快速礦化釋放養分；殘留的較難分解物質以及礦化過程產生的中間產物，在微生物作用下形成結構復雜難分解的腐殖質導致秸稈礦化速率減緩，這部分物質可以補充土壤有機質[96-97]。秸稈種類組成及環境因子影響秸稈腐解礦化過程，進而影響其對后季作物的氮素營養，最終影響作物產量[98]。大量研究表明，秸稈還田的后季作物產量增幅為0.90%～22.70%，土壤全氮增加幅度為2.61%～45.52%，土壤有機質提升1.60%～30.00% (表3)。因此，有效的秸稈還田可以成為提高耕地潛在氮庫的有效方式[119]。

表3 不同秸稈還田對土壤和后季作物的效果Table 3 Effects of straw returning on soil and subsequent crops

C/N是影響微生物氮素轉化的核心因子，低C/N的秸稈更易腐解[120-121]。還田秸稈C/N較大時，腐解初期釋放的氮素首先進行生物固定，隨著腐解進程推進，秸稈C/N逐漸降低，易被微生物獲取的能源物質也逐漸被消耗殆盡，部分微生物死亡釋放出被其固定的氮素。因此，C/N低的作物殘體更利于土壤微生物生長，加快土壤氮素循環[122]。一般認為土壤微生物分解有機物質的最適宜C/N在25～30[116]。研究表明，C/N較低的大豆秸稈在翻壓后前16周就已經達到較高腐解度，而谷物秸稈在翻壓16周后仍然保持較高分解速率[123-124]。低C/N的大豆秸稈還田后有利于微生物活動，這是其在不適宜環境條件下仍保持較高分解率的主要原因[123]。因此，與谷物作物相比，大豆等豆科作物秸稈還田后，更有利于土壤氮素循環。

4.3 豆類作物根際沉積氮是后續作物重要氮源

龔振平等[125]研究指出，種植大豆也會造成土壤氮素含量下降，造成土壤氮素虧損的主要原因是大豆氮素收獲指數高，成熟期轉移到籽粒中的氮素為70.4%～88.6%。在大豆秸稈還田與不還田情況下，土壤氮素虧損量分別約為39.2 和 49.2 kg/hm2。持相反觀點的研究認為，豆科作物能增加土壤礦質氮和全氮含量，減少后季作物氮肥使用量不會造成減產[10,54-55]。遲鳳琴[126]研究表明，種植大豆后土壤有機質和全氮含量分別增加0.46%和0.6%，而種植玉米土壤有機質增加0.34% (較大豆降低26.09%)，全氮減少5.2%。這些研究差異主要源于通常被忽略的根際沉積氮。研究表明，小麥對蠶豆和鷹嘴豆地下氮利用率分別為8%和15%，如果不考慮地下氮，小麥對蠶豆和鷹嘴豆可回收部分氮利用率只有3%[64]。常見豆科作物根際沉積氮為6.00～94.20 kg/hm2，占植物體總氮含量的4%～71% (圖3)。根際沉積氮不受氮肥限制，與根生物量和根系氮含量呈正相關，根生物量增加1g，根際沉積氮增加53 mg左右[127]。根際沉積氮占地下氮素總量(根系氮素含量+根際沉積氮)的47%～85%，占總殘留氮的35%～45%[63,81]。在澳大利亞的試驗表明，小麥可利用前茬羽扇豆地下氮的3%～10%[128]，在尼日利亞幾內亞大草原和北歐草原上的研究表明，大豆等豆科作物地下氮的貢獻是農業中氮的主要來源[129,133]。綜合前人研究進展發現，小麥可利用13%～85%前茬豆類根際沉積氮，這占小麥吸氮總量的4%～20%[63,127-128]。

圖3 常見豆科作物根際沉積氮量及占植柱總氮的百分比[33,62,81,127-132]Fig. 3 Amount and percentage of nitrogen deposition in the rhizosphere in total plant nitrogen of common legume crops

豆科作物根際沉積氮量是禾本科作物的2倍左右[33]。Fustec等[130]研究表明根沉積氮的主要途徑是：1)根瘤和根細胞的衰老、死亡、分解和腐爛；2)可溶性化合物的滲出；3)根緣細胞脫落；4)粘液分泌。根瘤和脫落根系產生的氮是土壤沉積氮的重要來源[64]。大豆生長過程中具有頻繁新老根更替特點，衰老、死亡的根量高[67]。此外，根系釋放的氮大多為低分子量物質，如可溶性根系分泌物、氨基酸、激素和酶，發現的根系分泌物氨基酸中甘氨酸和絲氨酸的回收率通常很高，使用15N標記氨基酸表明，豆科植物根中甘氨酸和絲氨酸的排出量高于禾本科作物[130]。其次，根際沉積物C/N不同，豆科作物沉積物具有較高的氮含量和較低的C/N[76]。用豐度為99.0%的15N標記前茬根際沉積物，在后季小麥中測出來自前茬豆科和禾本科作物的根際沉積氮分別為14.4%和8.5%。因此，低C/N的豆科作物根際沉積物比谷物作物根際沉積物更易礦化，利于改善土壤氮素供應效能[134]。綜上所述，豆科作物的根際沉積氮更容易被后茬作物吸收利用，是后續作物的重要氮源，具有推動農業可持續發展的潛力。

5 展望

與豆科作物輪作一直是農業綠色可持續發展的一個有效措施，影響輪作體系效益的土壤與作物因素很多，因此，要實現輪作體系的高效，還應從多方面去開展進一步研究。

5.1 輪作體系中土壤氮素的周年供應特征及主要驅動因素

目前國內外有關豆-麥輪作體系小麥產量效益的研究相對較多，而有關大豆殘留氮在后季替代化肥氮比例的報道則相對較少。不同輪作體系會打破周年氮素循環與轉化特征，探明豆-麥輪作體系中氮素有效化驅動因子的作用機制，構建相關氮素轉化和氮素平衡模型，明確殘留氮素在小麥季替代化肥氮當量對小麥產量和氮肥利用效率的影響，這對構建豆-麥輪作體系周年氮素高效綜合管理策略意義重大，目前這方面的研究還很缺乏。

5.2 輪作體系中氮素高效利用的根-土-微生物機制

農田氮循環是由微生物驅動的一系列復雜過程，在探索大豆根系結構和根際沉積物多樣性對氮素生物有效性和土壤微生物影響的基礎上，深入揭示不同輪作體系下根-土-微生物調控氮素的互作機制，對闡明豆-麥輪作體系氮素高效利用的根際調控途徑具有重要意義，而目前關于豆-麥輪作體系中小麥季氮素高效利用的微生物機制仍不明確。

5.3 豆-麥輪作降低溫室氣體排放的潛力

農田土壤是活躍的有機碳庫，也是溫室氣體主要的“源”和“匯”。秸稈還田是提高土壤肥力與可持續生產力以及增加土壤固碳量的重要途徑，然而土壤有機質積累會引起增加CO2等溫室氣體排放的風險，受研究技術限制，目前對秸稈還田“凈排放”能力的研究主要借助模型估算，但估算結果和實際情況間存在差距。并且，由于農田土壤N2O等溫室氣體排放過程復雜，輪作系統間溫室氣體排放的差異機制，豆-麥輪作體系中土壤生物和理化性狀的改善對溫室氣體排放的影響等系列問題也尚待解決。近年來，分子生物學和微生物學等創新性技術的發展，將有助于推進豆-麥輪作體系溫室氣體減排和作物增產高效的同步發展。