以情境問題遞進式解決建構高三生物專題復習

李偉

以問題遞進式解決為導向，對高三生物專題復習主要主題進行由淺入深、環環相扣的整體設計，對專題內容及其進階目標進行規劃，依據《普通高中生物學課程標準（2017年版2020年修訂）》（以下簡稱《課程標準》）、新高考要求和學生發展需要，教師精心設計遞進式的問題，并將問題貫穿于專題復習的教學活動設計中，以遞進式問題的解決建構遞進式教學，讓發展學生學科核心素養和培養學生解決問題能力的目標落實在具體的教學實踐中。

高中生物教材《必修2·遺傳與進化》的遺傳內容可以作為高三復習的一個重點專題，主要包括基因的傳遞規律、遺傳的細胞學基礎（減數分裂）和遺傳的分子基礎等。《課程標準》對這部分的內容要求涉及的大概念主要是遺傳信息控制生物性狀，并代代相傳。因此，教師在設計教學時，可結合《課程標準》的要求，創設一個能夠統整整個專題復習內容的情境問題，圍繞情境問題設計遞進式問題串，逐層深入地展開遞進式教學過程，在問題逐步解決過程中逐層呈現本專題的主要內容。以下以果蠅生物節律的遺傳學研究的情境問題為主線，建構高三生物遺傳部分專題復習。

1 創設問題情境，統整專題內容

教師創設情境①：地球上的生命體包括人類，內部都含有一個“生物鐘”，以預測和適應正常的生物節奏，使之與地球律動（24h 一個周期的晝夜節律）保持同步。并提供資料①：2017年諾貝爾生理、醫學獎，頒發給了3個美國科學家，他們使用果蠅作為模式生物，研究了果蠅的生物節律。

教師創設情境①，激發學生興趣，啟發學生思考，再利用資料①使學生確定對情境所涉及的生物節律這一現象的研究可以以果蠅作為模式生物。同時，可以拓展歸納果蠅作為遺傳實驗材料的一般要求。

教師創設情境②：研究人員在飼養的一個果蠅群體中發現了一只生物節律混亂的果蠅，請推測其可能的原因。并展示資料②：隨著科學家進一步研究，從果蠅體內分離出控制日常生物節律的PER 基因。研究表明，該基因編碼一種在夜間集聚在細胞中的蛋白質，然后在白天降解。

教師根據情境②，引導學生思考基于某遺傳現象研究的一般思路和方法;再展示資料②，使學生體驗科學家的研究思路，引導學生從遺傳現象聚焦到基因的思考，甚至可以泛化為基于遺傳現象研究的一般性思維模型。

2 分解情境問題，遞進建構專題

2.1基于 PER 基因的初步思考，建構一對基因傳遞規律的知識體系

針對果蠅生物節律有關的PER基因，教師提出遞進式問題，引導學生思考：

①如何確定果蠅 PER 基因是在細胞質中，還是在細胞核中？提出你的思路。

②如何確定果蠅PER基因是顯性還是隱性？提出你的思路。

③如何確定果蠅 PER 基因是在常染色體上，還是在性染色體上？提出你的思路。

④如果果蠅 PER 基因是在常染色體上，又如何確定PER基因在哪一對常染色體上？提出你的思路。

學生充分思考、討論這四個問題，建構一對基因遺傳基本問題的基礎方法和思路。教師利用習題，幫助學生運用學建構的方法來解決問題。

①果蠅的生物節律PER基因控制P 蛋白合成，野生型果蠅（純合子）有P 蛋白，將野生型雌果蠅與無節律無P 蛋白雄果蠅雜交，F1均有節律，F1自由交配，F2雌性是都能合成P 蛋白的個體，雄性存在不能合成P 蛋白的個體。據此分析，是顯性性狀，PER 基因位于染色體上（選填“常”、“X”、“Y”、“性”）。

②果蠅的生物節律 PER 和 per 基因位于 X 染色體上，但是無法確定PER 和per 基因是位于X 染色體非同源區段，還是位于X 染色體和Y 染色體的同源區段，請用最簡便的實驗確定。

方法：選擇無節律的雌果蠅和野生型的雄果繩與進行雜交。

預測結果及結論：

a.若子代表現型是，則PER和per基因只位于X染色體上。

b.若子代表現型是，則PER和per基因位于X 染色體和Y 染色體的同源區段上。

參考答案：①有節律 X

②后代雌全是有節律的，雄性都是無節律的后代雌、雄全是有節律的

2.2基于 PER 基因的真實研究建構一對基因傳遞的基本方法

教師繼續追問：雖然果蠅的數量眾多，但基因突變頻率低。如何將篩選出果蠅生物節律紊亂的突變體保留并提供更多個體，以便進一步研究？

這樣的問題拉近了學生與真實研究的距離。學生在具備了基本的思路和方法后，通過這個問題的解決，可以進階培養解決實際問題能力。教師可以結合例1展開教學。

【例1】果蠅X 染色體突變基因的逐代遺傳中得以保留的利器是一種染色體結構、數目嚴重變異的雌性果蠅，其兩條 X 染色體并連在一起，可表示為 X^XY （果蠅的性別是由X 的數量決定，XX、XXY 雌性，XY、 XYY 雄性，但 XXX 和 Y 個體死亡）。這樣的雌果蠅（X^XY）和突變體雄果蠅（X？Y）雜交（“？”表示待研究的突變基因）。 F1的所有雄果蠅的X 染色體都來自親代雄果蠅，且F1自由交配后代突變體能繼續保留以便繼續提供研究。請結合遺傳過程解釋。

在教師引導下，學生得出：親本為 X？ Y 和 X^XY 雜交產生的雄配子為 X？、Y，雌配子為 X^X 、Y。雌雄配子隨機結合產生四種情況有 X？X^X（死亡）、X？Y 、 X^X Y 、Y Y（死亡）。因為 F1中X？X^X 和 Y Y個體死亡，所以F1自由交配后代突變體就能繼續保留。

接著，教師提供以下基于PER基因的真實研究的進一步資料：本澤爾利用誘變—篩選突變體—尋找突變基因—研究基因功能的路徑進行研究。無光照的條件下果蠅羽化時間為24 h，本澤爾從2000個果蠅品系中篩選出了3種突變體，分別是長節律28h（perL基因），短節律19h（pers基因），無節律（per0基因）。并提出問題：三個突變基因是復等位基因（同一個基因突變產生的）嗎？教師結合例2，引導學生解決該問題。

【例2】三種突變體分別與棒眼純合雌果蠅雜交（棒眼位于X 染色體，而且因為該果蠅X 染色體存在倒位，若和同源區段交換會致死，這樣棒眼基因就和 X 染色體上的其他非等位基因連鎖），這樣后代的棒眼雌性果蠅，一條X 染色體來自突變體，一條來自棒眼親代。請根據表1，判斷三個突變基因是復等位基因（同一個基因突變產生的）嗎？如果是，請分析長節律28 h（perL基因），短節律19 h（pers 基因），無節律（per0基因）的顯隱性關系。

學生由組合1、2，可知正常節律對無節律和長節律為顯性。在教師的引導下，學生明確：若perO和perL是X 染色體上的非等位基因，則組合5的F1雌性表現型應為接近正常節律與實際不符。同樣，若perO和perS是X染色體上的非等位基因，則組合4的F1雌性表現型應為正常-短節律之間與實際不符。學生從而確定：perS、perL、perO基因是復等位基因;perL、perS為不完全顯性，perL對perO顯性，perS對perO顯性。

2.3基于 PER 基因控制生物節律機理研究建構分子遺傳基本知識

教師繼續提供資料：PER基因是如何控制生物節律的呢？科學家提出負反饋調節理論解釋：PER 蛋白合成后，一部分在細胞質降解，另一部分進入細胞核抑制PER基因的表達。進入細胞核的PER 蛋白越多， PER 基因表達量就越低。一定時間后，PER 蛋白減少，PER 基因表達量隨之升高，完成一個晝夜節律的循環，如圖1所示。

專題復習時，教師結合資料4，幫助學生回顧遺傳分子基礎的相關內容，并利用習題進行反饋。

反饋練習：從果蠅中分離出PER（周期）核基因，該基因編碼的PER 蛋白與生物節律密切相關，下列說法錯誤的是?????????????? （ ????）

A. PER基因的基本單位是脫氧核苷酸

B.轉錄、翻譯的過程都要遵循堿基互補配對原則

C. PER 基因只存在于果蠅的特定細胞中以調控生物節律

D.利用熒光標記物質，可知PER基因在染色體的位置

參考答案：C。

2.4基于 TIM 基因的研究建構兩對基因傳遞的基本知識和方法

教師提出問題：科研人員在另一果蠅群體中也發現了一只生物節律異常的果蠅，請進行可能原因分析。由此激發學生對一般性遺傳實際問題的思考。并展示資料：1994年，研究發現了另一種晝夜節律突變體 timeless，突變基因命名為tim，新的突變體和perO一樣，沒有時間感。進一步研究發現，新突變體的 PER 蛋白不進入細胞核，積累在細胞質中，所以推測野生型 TIM 基因編碼的 T 蛋白是幫助 PER 蛋白進入細胞核的。教師追問：如何確定控制果蠅的生物節律的 PER 基因和TIM 基因位于一對同源染色體上還是位于不同對同源染色體上？提出你的思路。

基于上述遞進問題和資料，教師進一步展開遺傳的分子基礎和兩對基因遺傳規律的復習，并建構類似問題研究的一般思路和方法，同時可以結合例3，引導學生遷移運用。

【例3】果蠅的生物節律由獨立遺傳的兩對基因（基因PER 和per、T 和t）控制，同時含有PER 基因和 T 基因的果蠅才表現為有生物節律。野生型果蠅（純合子）同時具有P 蛋白和T 蛋白。將野生型雌果蠅測交，F1均有節律，F1自由交配，F2中雌雄均有能合成T 蛋白和不能合成T 蛋白的個體，比例均為3∶1。據此推斷：T＼PER 基因是否遵循自由組合定律，并簡述理由。

參考答案：遵循。因為 PER 基因位于 X 染色體上，T基因位于常染色體上，故遵循自由組全定律。

3 以問題遞進式解決建構生物專題復習的反思

以問題遞進式解決建構生物專題復習往往以一個問題情境開始，并始終以情境問題為中心展開專題復習教學，問題遞進式解決的思路方法與特定的專題復習任務緊密相關。不僅如此，問題遞進式解決還是貫穿和引導整個生物專題復習的主線，專題內容只有圍繞實際問題層層展開，才會更有利于學生專題知識的建構、理解和應用。同時，遞進式的問題還是不斷深化和延續生物專題復習教學的紐帶，強調以“問題”為中心，以“學生”為主體，將學生解決問題和知識建構、應用統整融合為同一個逐層深入的過程。一個個遞進式問題的解決，整合整個生物專題知識，有利于培養學生的創新思維和實踐應用能力，培養學生的分析和解決問題的意識和能力，發展學生的興趣和個性。