一類具有同類相食的昆蟲傳染病模型分析

馬杏園，邱志鵬

（1.南京理工大學 理學院，江蘇 南京 210094；2.南京理工大學江陰校區 基礎教學與實驗中心，江蘇 無錫 214443）

0 引言

種群中不同發育階段之間的同類相食是自然界普遍現象［1-3］。一些學者認為同類相食在食植昆蟲中普遍存在，如螞蟻［4］、蜜蜂［5］和沙漠蝗蟲［6］。同類相食在時空上深刻影響種群的年齡結構和物種豐盛度，在簡單的近緣物種組成的群落中也起關鍵的調節作用，使得簡單的食物網變得更為復雜。對同類相食的研究有助于理解物種豐盛度的內部調節機制，也能在一定程度上解釋物種間的生態位重疊［7-8］。近年來，許多學者建立了具有同類相食現象的階段結構模型，研究其相應的動力學性態［9-12］。結果表明，同類相食是一種重要機制，可以通過提高種群的生長速度、存活率、壽命和繁殖力來提高種群的適應度，為種群提供在惡劣環境下生存的能力。

生態學和傳染病學是兩個不同的研究領域。然而，在有些情況下，社會性昆蟲會攜帶一系列病毒，對種群動態產生重大影響。變形翅病毒（DWV）和瓦螨破壞性病毒（VDV1）是最廣泛的蜜蜂病毒，這些RNA病毒嚴重影響蜜蜂的健康，并導致全球蜂群損失率上升［13］。文獻［14］率先將種群傳染病動力學模型與捕食者-食餌模型結合起來，研究傳染病對捕食者-食餌模型的影響［15-17］。生態流行病學是理論生物學研究中的一個重要分支，開展此類研究可以更好地理解疾病對種群的影響。本文將SI傳染病模型引入到一類具有兩個階段結構的同類相食模型［18］，研究傳染病模型與同類相食模型之間的相互影響。

1 模型的建立

基于文獻［18］的假設，我們把昆蟲種群分為卵和成蟲（包括幼蟲、蛹和成蟲）兩個階段，傳染病只在成蟲中傳播，因此成蟲又被分為易染成蟲和染病成蟲。分別用 E（t）、S（t）、I（t）表示t時刻卵、易感染成蟲和染病成蟲的數量。假定卵只會因同類相食而死亡，成蟲中疾病發生率是雙線性感染率［19］。并且由于疾病的影響，染病的成蟲沒有繁殖能力和同類相食能力，同類相食行為只會對易感染成蟲的死亡率有影響。在此假設下，模型流程圖如1所示。

基于圖1，我們建立了具有同類相食行為的昆蟲傳染病模型

圖1 模型（1）關于卵、易感染成蟲和染病成蟲結構圖Fig.1 Transfer diagram of model（1）in terms of eggs，susceptible adults ltand infective adults

其中r為單個易感染成蟲的產卵率；α為單個易感染成蟲的食卵率；β為卵向成蟲的轉化率；d為種群中成蟲的自然死亡率；σ為傳染病的感染率；b為描述同類相食行為對易感染成蟲死亡率的影響系數，因此b的值與α密切相關且α=0時b=0；μ是由疾病引起的額外死亡率；這里所有的參數都是非負數。

2 動力學分析

本節我們主要討論模型（1）的動力學性態。在分析系統（1）的復雜動力學性態前，我們首先考慮系統不存在傳染病時的邊界性態，這時系統（1）簡化為

表1 系統（2）的平衡點及其穩定性Table 1 Equilibria and their stability of model（2）

3 數值模擬

本節對上述結論進行數值仿真。為驗證上述結論，利用Matlab對前文的理論分析進行數值模擬。

（1）當α＞bd時，系統（2）在R0=1時會產生前項分支，此時系統（2）有唯一全局漸近穩定正平衡點。當α＜bd時，系統（2）在R0=Rδ時會產生后項分支，此時系統（2）在R△＜Rδ＜R0＜1區間內有兩個局部漸近穩定點和，如圖 2 所示。

圖2 模型（2）在 α＞bd（a）和 α＜bd（b）時的分支圖Fig.2 Bifurcation diagrams of the model(2)whenα＞bd(a)andα＜bd(b),respectively

（2）在 系 統（1）中 取r=1，a=0.001，α=0.000 1，β=0.999，d=1，b=1，σ=0.5，m=0.5，此 時 系 統 （1） 的 正 平 衡 點 (E*，S*，I*)=(2.4，2.4，1.4)是局部漸近穩定的，如圖 3 所示。

（3）在 系 統（1）中 取r=1，a=0.001，α=0.000 1，β=0.999，d=1，b=1，σ=2，m=0.2，此時系統（1）的正平衡點(E*，S*，I*)是不穩定的，如圖4所示會產生Hopf分支和極限環分支。

圖4 模型（1）在r=1，a=0.001，α=0.000 1，β=0.999，d=1，b=1，σ=2，m=0.2時的Hopf（a）和極限環（b）分支圖Fig.4 Hopt bifurcation(a)and limit cycle(b)diagram of the model(1)at r=1,a=0.001,α=0.000 1,β=0.999,d=1,b=1,σ=2,m=0.2

（4）在圖3中，系統有唯一局部漸近穩定的正 平 衡 點 (E*，S*，I*)，即 種 群 中 存 在 傳 染 病 。在圖5中，系統有唯一局部漸近穩定的邊界平衡點(E*，S*，0)，即種群中不存在傳染病。 圖3和圖5的對比表明，我們的模型與疾病防控有關，當選取適當的參數時，同類相食行為可以消除種群中的傳染病。

圖3 模型（1）在 r=1，a=0.001，α=0.000 1，β=0.999，d=1，b=1，σ=0.5，m=0.5時的空間（a）和平面（b）圖Fig.3 Spatial(a)and plan(b)diagram of the model(1)atr=1,a=0.001,α=0.000 1,β=0.999,d=1,b=1,σ=0.5,m=0.5

圖5 模型（1）在r=1，a=0.001，α=0.43，β=0.999，d=1，b=1，σ=0.5，m=0.5時的空間（a）和平面（b）圖Fig.5 Spatial(a)and plan(b)diagram of the model(1)at r=1,a=0.001,α=0.43,β=0.999,d=1,b=1,σ=0.5,m=0.5

4 結論

本文研究昆蟲種群中的同類相食行為對蟲傳染病模型的影響，采用具有雙線性感染率的SI模型描述傳染病在成年種群的傳播，且傳染病會導致成年種群死亡率增加。在該模型中，種群被分為三個部分，即卵、易感染成蟲和染病成蟲，且種群中存在同類相食行為。通過對系統（1）的分析得到該模型最多有4個平衡點，即3個無病平衡點和1個正平衡點。由仿真結果可以看出，傳染病模型和同類相食模型之間互相影響，當選取合適的參數時，同類相食現象可以有效消除種群中的傳染病，可以用作傳染病入侵的控制劑。

此模型是具有實際意義的，例如在歐洲和美國，蜜蜂群體損失與瓦螨有關。這種寄生蟲以蛹和成年蜜蜂的內部組織為食，在此過程中可以攜帶大量RNA病毒。這些病毒包括變形翅病毒（DWV）和瓦螨破壞性病毒（VDV1）。另一實例為在過去的十年中，生物學家在火蟻中發現四種病毒，這些是第一個完全由螞蟻描述的病毒。其中三種病毒是單鏈RNA病毒，最后一種是DNA病毒，這些病毒在火蟻種群中引起顯著的死亡率。而在蜜蜂和螞蟻種群中，成蟲對卵的殘食現象很普遍，因此我們的模型是具有生物應用的。