鳴螽科(直翅目：螽亞目)昆蟲研究歷史與進展

顧俊杰，徐自強，王海建，任 東

(1. 四川農業大學農學院，成都 611130；2. 首都師范大學生命科學院，北京 100037)

鳴螽科Prophalangopsidae屬于直翅目Orthoptera螽亞目Ensifera原螽總科Hagloidea。最早的化石記錄來自于中亞地區和中國北方的下侏羅統地層，在中生代中晚期廣泛分布并達到生物多樣性的高峰，隨后逐漸衰落。在新生代時期在北美及中國西藏有少量發現。其現生類群多樣性較低，分布地十分狹窄，僅在印度北部、中國西南地區、西伯利亞東部和北美西北部有發現。雖然原螽總科被認為很可能是并系群(Béthoux and Nel, 2002)，但普遍認為該類群與螽斯總科Tettigonioidea有較近的親緣關系(Gorochov, 2003; Jost and Shaw, 2006; Songetal., 2015)。鳴螽科作為原螽總科唯一的孑遺類群，物種多樣性最為豐富，對理解螽亞目系統發育及演化歷史有重要意義。Gorochov(2003)認為鳴螽科共包括5個滅絕亞科：阿博鳴螽亞科Aboilinae、原阿博鳴螽亞科Protaboilinae、赤峰鳴螽亞科Chifengiinae、螱鳴螽亞科Termitidiinae和異鳴螽亞科Tettohaglinae；兩個現生亞科：鳴螽亞科Prophalangopsinae和圓翅鳴螽亞科Cyphoderrinae。本文將從分類學、生物學、進化生物學等角度回顧鳴螽科的研究歷史、進展、問題及展望。

1 鳴螽科及相關類群的中文譯名

Prophalangopsidae Kirby 1906作為螽亞目為數不多的孑遺類群，在系統演化中有重要地位，但其與Hagloidea Handlirsch 1906的中文名稱的使用一直較為混亂。張海春等(2015)對Prophalangopsidae、Haglidae及Hagloidea的中文譯名做過說明，但未明確各亞科及現生類群的中文名。昆蟲分類名稱使用不一致往往會帶來一些負面效應(陳翠等, 2017)，因此有必要厘清并明確Prophalangopsidae及相關類群的中文名稱，并規范使用。名稱使用的混亂與其系統位置多次發生變動、缺乏系統的研究、以及該類群現生種類十分稀少有一定的關系。Gorochov(1995)在對直翅目化石進行系統研究中提出Hagloidea總科包括Prophalangopsidae、Haglidae、Tuphellidae和Hagloedischiidae 4科，其中Prophalangopsidae包括4滅絕亞科及2現生亞科。但鳴螽Prophalangopsidae各現生類群(Prophalangopsinae、Cyphoderrinae)在研究當中常被歸入原螽科Haglidae(Morris and Gwynne, 1979; Storozhenko, 1980; Kumalaetal., 2005; Judgeetal., 2011)。國內最早關于Haglidae和Prophalangopsidae的記載來自肖采瑜等人的譯著《昆蟲的分類》，書中將Prophalangopsidae譯為鳴螽科，Prophalangopsinae譯為鳴螽亞科，但并未指出Haglidae的中文名。之后部分學者沿用此中文名(林啟彬, 1982; 王五力, 1987; 方艷等, 2007; 顧俊杰, 2012)。林啟彬(1965)發表Haglidae兩新種，但沒有指明該科及屬種的中文名。Haglidae最早的中文名由洪友崇先生譯為哈格鳴螽(洪友崇, 1982a)，此后多數古昆蟲學文獻中均沿用此中文名(王五力, 1987; 任東等, 1995; 王文利和劉明渭, 1996;孟祥明和任東, 2006)。張海春(1996)使用鳴螽科作為Haglidae的中文名。彩萬志等(2009)在譯著《昆蟲學概論》中以及袁鋒等(2005)都使用鳴螽科作為Haglidae的中文名，但其所指類群應是Prophalangopsidae科的Prophalangopsinae和Cyphoderrinae亞科。洪友崇曾分別使用原鳴螽亞科(洪友崇, 1982a, 1983)，鳴螽亞科(洪友崇, 1982b)作為Prophalangopsinae的中文名。《昆蟲分類》一書中將Hagloidea譯為原螽總科，Prophalangopsinae沿用鳴螽亞科，并將模式種Prophalangopsisobscura譯為暗鳴螽(劉憲偉和殷海生, 1999)。此外Prophalangopsidae還出現過其它中文名，如原樹蟋科(張俊峰, 1993)，原哈格鳴螽科(孟祥明和任東, 2006; 孟祥明等, 2006; 李連梅等, 2007a, 2007b)。中國動物主題數據庫當中收錄了兩種現生Prophalangopsidae科昆蟲AboilomimusguizhouensisLiuetal., 2009,AboilomimusornatusLiuetal., 2009并分別使用貴州亞鳴螽和麗亞鳴螽為中文名，高級階元沿用鳴螽科Prophalangopsidae和原螽總科Hagloidea為中文名。此外，“鳴螽”一詞也在一些常見的螽斯科Tettigoniidae物種的中文名中出現過，如將Uvarovitesinflatus譯為鼓翅鳴螽(龐秉璋, 1999)，將Gampsolceis譯為鳴螽屬(錢范俊, 1986)，將Gampsolceisgratiosa譯為銳聲鳴螽或短翅鳴螽等(何忠和陳念麗, 1985; 沈鈞賢, 1989),但所涉及“鳴螽”一詞均未早于肖采瑜等人1959年在《昆蟲的分類》中對Prophalangopsidae所使用的名稱。

如上，Prophalangopsidae和Haglidae中文名變化甚多，造成了名稱使用的混亂，以及現生類群與滅絕類群系統關系認識的混亂。因此本文將依據優先原則、使用習慣、文獻考證、名稱適宜度及昆蟲形態特征和生物學特性等因素，建議使用如下中文名：Haglidae的大多數成員相較Prophalangopsidae出現在更為古老的地層，且表現出更為原始的特征，建議Haglidae使用原螽科、Hagloidea使用原螽總科、Haglinae使用原螽亞科作為中文名。Cyrtophyllitinae曾被譯為弓葉鳴螽亞科，并與鳴螽亞科Prophalangopsinae一起歸入原螽科(洪友崇, 1982b)，此后又被譯為彎翅螽亞科(顧俊杰, 2012)，弓鳴螽亞科(張海春等, 2015)。依據其系統位置歸入原螽科，以中脈明顯彎曲為主要鑒別特征，同時避免產生與鳴螽科Prophalangopsidae的混淆，建議使用彎翅螽亞科作為亞科的中文名。根據優先原則、Prophalangopsidae現生類群特殊的通訊行為和鳴聲，筆者認為Prophalangopsidae應沿用鳴螽科作為中文名，Prophalangopsinae為鳴螽亞科。Cyphoderrinae，其模式屬詞源“cyph”為駝背的、彎曲的之意，但為避免與彎翅螽亞科混淆，且Cyphoderrisspp.翅形相較鳴螽科其它類群更為短圓，建議使用圓翅鳴螽亞科為宜。Paracyphoderriserebeus原文獻未提供詞源，“erebeus”為地獄的、地下的之意，經與定名作者確認其種本名意指該種為穴居生活，故建議使用穴擬圓翅鳴螽亞科為其中文名。Aboilinae和Protaboilinae在現有中文文獻中均譯為阿博鳴螽亞科和原阿博鳴螽亞科，雖為音譯，但并未產生使用混亂，建議沿用此中文名。Chifengiinae由洪友崇(1982b)建立，并譯為赤峰鳴螽亞科，未產生使用混亂。Termitidiinae模式屬為Termitidium，定名作者最初將其與白蟻(亦稱螱)做比較(Westwood, 1854; Zeuner, 1939)，故命名為Termitidium，因此建議譯為螱鳴螽亞科。Tettohaglinae模式種中脈及徑脈較為特殊，雖其亞科位置存疑(顧俊杰, 2012)，但前緣域脈序基本符合鳴螽科特征，故建議使用異鳴螽亞科為中文名。

綜上所述現將鳴螽科、各亞科及現生屬種對應中文名羅列如下：

Hagloidea Handlirsch, 1906原螽總科

Prophalangopsidae Kirby, 1906鳴螽科

?Protaboilinae Gorochov, 1995原阿博鳴螽亞科

?Aboilinae Martynov, 1925阿博鳴螽亞科

?Chifengiinae Hong, 1982赤峰鳴螽亞科

?Termitidiinae Zeuner, 1939螱鳴螽亞科

?Tettohaglinae Gorochov, 2003異鳴螽亞科

Prophalangopsinae Kirby, 1906鳴螽亞科

ProphalangopsisWalker, 1871 鳴螽屬

P.obscura(Walker, 1869) 暗鳴螽

TarragoilusGorochov, 2001 鐵鳴螽屬

T.diuturnusGorochov, 2001 長生鐵鳴螽

AboilomimusGorochov, 2001亞鳴螽屬

A.guizhouensisLiu, Zhou, Bi and Tang, 2009 貴州亞鳴螽

A.ornatusLiu, Zhou, Bi and Tang, 2009 麗亞鳴螽

A.sichuanensisGorochov, 2001 蜀亞鳴螽

Cyphoderrinae Gorochov, 1988圓翅鳴螽亞科

CyphoderrisUhler, 1864 圓翅鳴螽屬

C.buckelliHebard, 1934 巴氏圓翅鳴螽

C.monstrosaUhler, 1864 怪圓翅鳴螽

C.strepitansMorris and Gwynne, 1978 噪圓翅鳴螽

ParacyphoderrisStorozhenko, 1980 擬圓翅鳴螽屬

Pa.erebeusStorozhenko, 1980 穴擬圓翅鳴螽

2 鳴螽科形態特征與生物學

2.1 鳴螽科形態學特征

鳴螽體中到大型(圖1)，成蟲體長(頭至翅端)25 mm～120 mm；現生類群體色多為暗褐色，體型相對較?。粶缃^類群體型多樣，最大者翅展超過200 mm，最小體長不足30 mm。

頭：下口式；觸角絲狀，著生于復眼下緣水平之上，柄節圓柱狀、長于梗節，鞭節第一亞節通常長于其他鞭節亞節。眼：一般具3枚單眼；復眼卵形，通常較大，位于頭前上方兩側?？谄鳎捍交?，上唇大；上顎形態多樣，部分種類上顎粗短，切齒較鈍，臼齒域發達，適于咀嚼植物組織；部分種類上顎延伸、細長，切齒尖銳，端齒長而尖、彎鉤狀，適于捕食，如在道虎溝生物群常見的巨大奇異阿博鳴螽Allaboilusgigantus，其上顎與現生典型的捕食性螽斯上顎類似(Rentz, 2010; 石福明等, 2013)。

胸：前胸背板發達，馬鞍狀，后緣通常蓋住翅基部，側葉通常發達。足：前中足基節具短刺(鳴螽亞科)，捕食性種類前足脛節具粗壯刺；后足股節通常膨大，為典型的跳躍足；前足脛節基部內外側各具1聽器，橢圓形，多為開放型，偶見封閉型(圖2)；前中足脛節腹面多具刺，后足脛節背面兩側多具刺，脛節端部通常具距，部分捕食性種類前足脛節輕度膨大；前中后足跗節均4節，具跗墊，滅絕類群一般第一節較長，現生類群一般第4節細長，端部具一對爪，爪間具中墊；鳴螽亞科昆蟲跗節第1第2節發生不同程度愈合(圖3)。

翅：翅通常發達，前翅為覆翅，翅脈復雜(圖4)，滅絕類群前翅多具色斑，類型多樣，后翅寬闊，臀區發達；前翅翅形以橢圓、卵圓形為主，一般超過腹部末端，部分現生類群翅趨向縮短，如長生鐵鳴螽雌性通常翅退化，幾乎被前胸背板覆蓋。前翅亞前緣域較寬，ScA通常發達且橫切亞前緣域；MA與RP無融合；RA、RP通常具櫛狀分支；雄性個體發聲部較大，具發聲銼與刮器，CuPb強烈彎曲，中部發育發聲齒，左右翅發聲器官一般同等發育；前翅色斑類型多樣，以條帶型為主，現生類群體色較暗，只有麗亞鳴螽翅面交錯分布淺黃綠色色斑。張海春等(2015)將鳴螽翅色斑分為8種類型，并認為是鳴螽快速輻射并適應環境的結果。后翅膜質，臀區通常擴大呈扇形，鐵鳴螽后翅較前翅短小，臀區無擴大。

發聲器結構：包括滅絕類群在內的鳴螽發聲器官分化明顯，表現出了一些明顯區別與螽斯總科昆蟲的、較為原始的特征。從結構上看，發聲銼位于CuPb脈中部，CuPb強烈彎曲，近Z字形，與相鄰的CuPaβ形成一較寬闊區域，區域內布滿網狀或直橫脈，偶見彎曲橫脈，多數鳴螽種類雄性個體左右前翅刮器、腹面發聲銼、發聲齒同等發育且都具有發聲功能，發聲齒形態結構及排列方式十分多樣(Guetal., 2012; 顧俊杰, 2012)。滅絕類群中除蟻鳴螽外，多數無明顯的鏡膜域，但CuPb與CuPa所圍成的區域，以及部分種類中脈域擴增的區域很可能起到與鏡膜相似的放大共鳴的作用。怪圓翅鳴螽有較明顯的鏡膜域，由CuPaα、handle、CuPaα和CuPaβ基半部圍成的翅室形成(Chiversetal., 2017)。發聲齒的數量、形態及排列方式在鳴螽科種間差異十分顯著，不同的發聲齒數目及排列決定了發聲頻率等聲學特征的差異，可以在翅形態接近或特征不全的情況下輔助分類鑒定。Wang等(2018b)曾報道巨大奇異阿博鳴螽新材料，并描述了其發聲器結構，但比較其發聲結構與巨大奇異阿博鳴螽模式標本后發現，雖翅脈序形態特征接近，但發聲齒形態、數量、排列方式差異明顯，且翅長約為模式標本的一半，應為不同種。

圖1 鳴螽標本照片 Fig.1 General habitus of Prophalangopsidae 注：1，穴擬圓翅鳴螽Pa. erebeus ♂；2，長生鐵鳴螽T. diuturnus ♂；3，奇異曲阿博鳴螽Sigmaboilus peregrinus ♀；4，暗鳴螽P. obscura ♀；5，巨大奇異阿博鳴螽Al. gigantus ♀ (修改自Gu et al. 2010)；比例尺=10 mm。Note：1，Pa. erebeus ♂; 2，T. diuturnus ♂; 3，Sigmaboilus peregrinus ♀; 4，P. obscura ♀; 5，Al. gigantus ♀ (modified from Gu et al. 2010); Scale bar=10 mm.

圖2 鳴螽聽器Fig.2 Auditory tympanum of Prophalangopsidae注：1，韓氏奇異阿博鳴螽Al. hani聽器，♀；2，鳴螽未定種聽器；3，長生鐵鳴螽聽器，♂；4，麗亞鳴螽聽器,♂;比例尺=1 mm。Note：1，Tympanum of Al. hani, ♀; 2，Undetermined auditory organ of katydid; 3，Tympanum of T. diuturnus ♂; 4，Tympanum of A. ornatus ♂; Scale bar=1 mm.

圖3 鳴螽跗節 Fig.3 Tarsus of Prophalangopsidae 注：1，長生鐵鳴螽后足跗節；2，穴擬圓翅鳴螽后足跗節；3，麗亞鳴螽后足跗節；4，多叉新阿博鳴螽Novaboilus multifurcatus前足跗節；比例尺=2mm。Note：1，Hind tarsus of T. diuturnus; 2，Hind tarsus of Pa. erebeus; 3，Hind tarsus of A. ornatus; 4，Fore tarsus of Novaboilus multifurcatus; Scale bar=2 mm.

腹部：一般圓筒形，多數種類腹部第10節背板與肛上板融合。滅絕類群雌性產卵器發達且形態多樣，多呈劍狀、彎刀狀等，部分種類背產卵瓣端部具齒(顧俊杰, 2012)；現生類群產卵器退化。因保存關系，滅絕類群雄性生殖節結構了解較少，現生雄性肛側板具一對鉤突，下生殖板具成對針突，尾須較短。

2.2 生物學

鳴螽科現生類群分布十分狹窄。北美分布的圓翅鳴螽研究相對較深入，對其生物學、行為學有較多研究。中國西南地區及印度分布的鳴螽，種群數量較小，在物種被描述之后鮮有報道和研究。

2.2.1生殖

鳴螽科中關于圓翅鳴螽屬生殖行為的研究較多。研究表明圓翅鳴螽的交配一般存在引誘和強制行為。在交配過程中，雄性腹部的阱鋏(gin trap)可能起著重要的作用(Sakaluketal.,1995)。當雌性爬上雄性背部，噪圓翅鳴螽雄性會擠壓腹部利用阱鋏結構扣住雌性腹端，特別是當缺乏營養的雌性個體只欲進食雄性后翅而不交配時，阱鋏可強制交配直至雌性接受精子，以保證交配成功率，圓翅鳴螽屬其他種可能也存在相同的方式(Morris and Dodson, 1981; Dodsonetal., 1983; Eggert and Sakaluk, 1994; Sakaluketal., 1995)。對營養的需求可能是影響雌雄交配選擇的主要因素之一，雄性會通過后翅誘使雌性交配，但貢獻后翅對雄性影響較大，雌性通常優先選擇與未交配雄性進行交配，當雄性后翅完整時，交配具更高成功率(Morris and Gwynne, 1979; Morris and Dodson, 1981; Morrisetal., 1989; Johnsonetal., 1999)。在交配季節末期，部分雄性個體后翅全部被咀嚼掉，為保存交配競爭力，雌雄單次交配中后續階段表現為更高水平的斗爭，巴氏圓翅鳴螽雌性會使用后足跗節推雄性的腹端，阻止生殖器靠攏，交配開始后雄性會阻止雌性繼續取食后翅，推動雌性遠離它的后翅外緣(Judge and Morris, 2011)。當精包轉移后，雄性立即釋放雌性，結束交配，雌性通常此后不再交配(Dodsonetal., 1983)。Judge和Morris(2011)發現經饑餓處理的雌性巴氏圓翅鳴螽比食物充足的雌性更有可能取食雄性后翅，也更有可能發生交配。而Johnson等(1999)對野外噪圓翅鳴螽未交配雄性后翅進行破壞處理，發現并未明顯影響雄性成功進行交配。此外，后翅的損傷和精囊轉移，會顯著降低雄性個體能量，難以維持其高耗能的鳴聲活動，后翅完整的雄性噪圓翅鳴螽常擁有更高交配率，且鳴叫聲持續時間更長(Sakaluketal., 1987; Morrisetal., 1989; Sakaluk and Snedden, 1990)，當雄性失去發聲能力時，交配率明顯下降(Snedden and Sakaluk, 1992)。實驗室中處于饑餓狀態的雄性仍能產生精包(Eggert and Sakaluk, 1994a; Johnsonetal., 1999)，表明精包轉移可能并不是影響交配的主要因素。除此之外，還有多種因素會影響交配行為及成功率，如雌性一般會選擇鳴聲更為響亮，即能提供更多的能量的雄性，但體型和鳴叫的關系仍存在爭議(Mason, 1996)。Sakaluk等(1990)認為體型較大的噪圓翅鳴螽可能具有較高能量且保持較長時間鳴叫從而提升交配率，但后續實驗認為它們之間可能并無關聯(Sakaluketal., 1995)。在交配過程中雄性血淋巴的消耗會影響其下次交配(Sakaluketal., 2003)。此外，后翅受損導致免疫系統上調也可能會影響交配率(Lemanetal., 2009)。

螽斯產卵方式為隱蔽式，產卵地點選擇與其產卵器形態，卵形態直接關聯，多數螽斯產卵于土壤中，部分類群產卵于植物嫩莖、枝干縫隙、葉片或腐木中(Rentz, 2010)。鳴螽科現生類群產卵器退化，如圓翅鳴螽有可能在土壤中產卵，并且有看護、孵化行為(Gwynne, 2001)。擬圓翅鳴螽很可能產卵于土壤洞穴中。中生代鳴螽很可能產卵與土壤中(赤峰鳴螽亞科)，或植物枝干、裂隙(阿博鳴螽亞科部分種類)、或植物組織中(曲鳴螽屬Sigmaboilus)(顧俊杰, 2012)。

2.2.2聲通訊

鳴螽科發聲器官結構及行為較為獨特，與其親緣關系較近的螽斯總科差別較大。從結構上看，不論現生類群還是滅絕類群，均表現出左右翅對稱的結構，即左右前翅發聲銼、發聲齒近同等發育?，F生鳴螽如圓翅鳴螽、鐵鳴螽均可通過前翅摩擦發出類似蟋蟀的樂音(律音)的鳴叫聲，且前翅變換左右疊覆狀態仍可摩擦發聲(Morrisetal., 2002)。圓翅鳴螽鳴叫高峰時段為5-8月的夜晚，長生鐵鳴螽為7-8月的晚7-10點。圓翅鳴螽的鳴聲頻率為12～15 kHz，高于蟋蟀(3～8 kHz)(Spooner, 1973; Morris and Gwynne, 1978; Otte, 1992; Morrisetal., 2002)。Chivers等(2017)對圓翅鳴螽前翅發聲器功能形態進行了研究，認為圓翅鳴螽發聲器結構功能與現代螽斯不同，處于向特化的其他現生螽斯的過渡階段。侏羅紀時期原螽科的悅耳古鳴螽Arcaboilusmusicus被發現同樣可以發出低頻的、樂音的鳴叫聲，頻率大約為6.4 kHz(Guetal., 2012)，此外，中生代鳴螽很可能在通訊行為及鳴聲物理特征上均發生了明顯的分化(Guetal., prepare)。研究表明巴氏圓翅鳴螽和怪圓翅鳴螽的雌蟲可以通過雄蟲鳴叫聲中的高頻衰減來區分雄蟲的大小，并利用鳴聲強度來判斷雄蟲的距離，而雄蟲通過載波頻率和脈沖強度來確定競爭優勢(Morrisetal., 2002)。圓翅鳴螽不同種通訊行為有所差異，領地意識較強的怪圓翅鳴螽在鳴叫時會升級為物理沖突，巴氏圓翅鳴螽和噪圓翅鳴螽則持續通過聲學競爭，野外巴氏圓翅鳴螽的鳴聲也具明顯聚集作用(Morrisetal., 2002)。怪圓翅鳴螽通訊行為會對外界溫度變化做出反應(Morris and Gwynne, 1978)，同時其聽覺敏感與鳴聲載頻明顯錯配，對2 kHz的音頻最敏感，但其鳴聲主頻在12 kHz附近，可能與躲避捕食者相關(Mason, 1991; Masonetal., 1999)。

2.2.3食性

古直翅目昆蟲在石炭紀時期食性已經發生分化，目前已經發現植食性和肉食性的代表類群(Guetal., 2011; 顧俊杰, 2012)?，F生直翅目昆蟲多為植食性，也存在一些雜食性和典型的捕食性代表。鳴螽科滅絕類群食性也發生了分化。Krassilov等(1997)首次在鳴螽科化石Aboilusamplus和Aboilusdilutus腸道中發現有機物內含物的克拉梭粉屬Classopollis的花粉粒。此外也有典型的捕食性種類，如巨大奇異阿博鳴螽，具發達的上顎，端部延伸具尖齒，與現生直翅目典型捕食性上顎相似(顧俊杰, 2012)。而曲阿博鳴螽Sigmaboilusspp.，阿博鳴螽屬Aboilus的多數種類上顎短鈍、臼齒域發達，很可能為植食性。現生鳴螽的食性報道較少，對圓翅鳴螽的研究和野外觀察表明，圓翅鳴螽野外多以裸子植物及被子植物花粉、植物葉片以及蟲癭為食(Morris and Gwynne, 1978, 1979)。鳴螽亞科食性尚未見正式報道。

3 系統分類與進化

3.1 鳴螽科系統分類

鳴螽科模式種暗鳴螽發現于印度東北部，最早被命名為TarragaobscuraWalker, 1869，但因占用了Polyphagidae中1屬學名而無效，之后重新定名ProphalangopsisobscuraWalker 1971(Walker 1869-1871)。Kirby(1906)據此建立新亞科鳴螽亞科，并歸入Phasgonuridae (Tettigoniidae)，但未有詳細記述。Caudell(1911)首次對該亞科進行了描述。Handlirsch(1925)將其歸入沙螽科Stenopelmatidae，隨后提升為科，建立新科鳴螽科Prophalangopsidae。隨后Karny和Wytsman(1937)又將其轉移到蟋螽科Gryllacrididae，但未被認可。Zeuner(1939)將Haglinae、 Prophalangopsinae、 Cyrtophyllitinae、 Geinitziinae歸入鳴螽科。Sharov(1968)認為科名Haglidae較Prophalangopsidae優先，應包括Haglinae、Prophalangopsinae、Cyphoderrinae、Cyrtophyllitinae、Isfaropterinae等亞科。鳴螽屬以及圓翅鳴螽屬長期以來被認為是鳴螽科的現生代表(Zeuner, 1939; Ragge, 1955; Vickery and Kevan, 1983)。但Otte(1997)認為圓翅鳴螽屬及擬圓翅鳴螽屬應歸入原螽科，鳴螽屬應歸入鳴螽科。Gorochov(1995)對螽亞目昆蟲進行了系統回顧，認為原螽總科應包括鳴螽科、原螽科、Tuphellidae和Hagloedischiidae；其中鳴螽科以發達的ScA脈橫切亞前緣域、RP與MA無融合或小脈相連為特征，由4滅絕亞科及鳴螽亞科和圓翅鳴螽亞科2現生亞科組成。此后，Gorochov(2003)對鳴螽科的進化、生物學、組成及各亞科特征進行了闡述，并建立鳴螽科新亞科—異鳴螽亞科。但異鳴螽亞科只有1屬1種，且基于1塊雄性標本建立。依據其前翅線條圖、前緣域及亞前緣域呈現了典型的鳴螽特征，但徑脈后支至肘脈區域與鳴螽，乃至原螽總科差異巨大，不排除端半部存在化石形變或翅折疊、或者個體變異等因素，因此需要檢視模式標本才能做出進一步判斷該亞科是否成立。目前為止，現生鳴螽總計發現 5屬 9種，分屬于兩個亞科。Morris(1978)描述了北美分布的圓翅鳴螽第3種，噪圓翅鳴螽。Storozhenko(1980)報道了發現于西伯利亞東部地區的穴擬圓翅鳴螽，這是該亞科首次在亞洲大陸發現。Gorochov(2001a, 2001b)先后發表了發現于中國四川的現生鳴螽新種：蜀亞鳴螽和長生鐵鳴螽。Liu等(2009)描述了發現于貴州赤水和四川天全的兩個新種：貴州亞鳴螽和麗亞鳴螽，并在西藏墨脫首次發現了之前只在印度有記錄的暗鳴螽。直翅目物種庫網站(http://orthoptera. speciesfile.org/)將貴州亞鳴螽和麗亞鳴螽視為蜀亞鳴螽的亞種，但缺乏詳細數據和引文(Ciglianoetal., 2020)。

相對于物種多樣性較低的現生類群，化石鳴螽曾廣泛分布于各大陸塊的早侏羅世至早白堊世地層中，目前直翅目物種庫網站共收錄95種(Ciglianoetal., 2020)。阿博鳴螽亞科在鳴螽科中多樣性最高，但其單系性存疑(Béthoux and Nel, 2002; 顧俊杰, 2012)。赤峰鳴螽亞科以退化的ScA脈、MA和MP區域基部窄，后明顯增寬為典型特征，目前共描述4屬8種。原阿博鳴螽亞科模式種為ProtaboiluspraedictusGorochov, 1988，任東和孟祥明(2006)曾發表5新種并歸入該亞科，但隨后被認為應歸入阿博鳴螽亞科，其中Pr.liniRen and Meng, 2006被認為是層狀阿博鳴螽Ab.stratosus的同物異名(Guetal., 2010)。Gorochov(2003)認為原阿博鳴螽亞科是鳴螽科最原始的類群，其CuPb-CuPaβ間橫脈彎曲區別于其他所有鳴螽科類群。但原阿博鳴螽亞科的單系性在支序系統學分析中并未得到確認(Béthoux and Nel, 2002)。蟻鳴螽亞科目前發表6屬10種，其中1屬2種存疑。除了寧城擬阿博鳴螽Pseudaboilusningchengensis發現于中國外(Wangetal., 2018a)，其余各種均發現于英國普爾拜克地區(Purbeck)侏羅紀至白堊紀地層。該亞科翅形窄長，鳴器區域相對較小，亞前緣域較窄，前翅臀區向后緣方向擴大等。異鳴螽亞科目前僅發現1屬1種，且位置存疑。Gu等(2010)對中國發現的鳴螽進行了回顧，發現新異名9屬12種并分析了鳴螽種內前翅脈序形態的差異。中華木螽Hylophalangopsischinensis發現于西藏羌塘盆地古新世牛寶組(Lin and Huang, 2006)，被認為屬于鳴螽科，且認為模式標本為發聲器特化的雄性前翅。但Wang等(2019)認為中華木螽縱脈近平行，CuPb與AA1很可能到達翅的端半部，因此應該歸屬與沙螽科。但通過化石標本照片可以看出模式標本后緣很可能存在擠壓變形的情況，肘脈與臀脈的走向很可能受到擠壓變形，因此將其轉移至沙螽科的證據并不充分。

3.2 系統發育與進化

關于鳴螽科的系統位置尚未有統一的認識。多數學者都認為鳴螽科與螽斯科親緣關系較近，或為姐妹群關系(Ander, 1939; Zeuner, 1939; Ragge, 1955; Gwynne, 1995; Songetal., 2020)。Gorochov(2003)基于翅形態特征分析認為鳴螽科是螽斯總科和沙螽總科Stenopelmatoidea的祖先類群。Jost和Shaw(2006)認為鳴螽科與螽亞目其他類群為姐妹群關系。Desutter-Grandcolas(2003)基于外部形態、翅形態、消化道、呼吸、神經系統結構等特征的支序系統學研究認為鳴螽科(鳴螽屬、圓翅鳴螽屬)可能與螽斯科及丑螽科Anostostomatidae親緣關系較近。Song等(2015) 基于線粒體全基因組和4個核基因分子標記的系統發育研究認為，原螽總科(圓翅鳴螽屬+鐵鳴螽屬)與沙螽總科互為姐妹群關系，但該研究并未涉及滅絕類群。研究通過化石校準，對螽亞目各類群分歧時間進行了估算，但并未選擇中生代分布最為廣泛的鳴螽科化石代表，且在估算時使用了錯誤的地質年代表，導致對各類群推測的分歧時間偏晚。Zhou等(2017)基于線粒體基因組數據的分析結果支持原螽總科與沙螽總科的姐妹群關系。基于翅形態特征的，以滅絕類群為研究對象的系統發育分析表明，鳴螽科的單系性可以確認，但原螽總科及原螽科單系性均未得到確認，其關系尚不明確(Béthoux and Nel, 2002)。Kumala等(2005)基于外部形態和行為特征對圓翅鳴螽亞科進行了系統發育分析。綜上所述，鳴螽科、原螽總科以及原螽總科與螽亞目的系統發育關系還需進一步研究，特別是整合形態、分子、現生、化石數據的系統發育研究尤為必要。

圖5 各地質歷史時期鳴螽科物種數Fig.5 The species number of Prophalangopsidae in geological time

4 地質歷史與分布

原螽科昆蟲在中三疊世就已經出現。最早的鳴螽發現于中亞地區和我國早侏羅世地層中，在中侏羅世鳴螽輻射擴散廣布于各大陸(圖5)，達到多樣性高峰。晚侏羅世鳴螽科昆蟲的分異度在全球范圍內明顯下降。到早白堊世，分異度又有所回升，并達到該科演化過程中的又一次高峰(張海春等, 2015)。此后鳴螽科分異度急劇下降，未見化石記錄。張海春等(2015)認為鳴螽科昆蟲的衰落可能從晚白堊世早期就已經開始了，不太可能是因白堊紀末的生物大滅絕事件而引起的，很可能與銀杏類植物的迅速衰落有關。新生代時期化石記錄較少，僅在加拿大阿爾伯特及中國西藏羌塘古新世地層中有零星發現(Kevan, 1981; Lin and Huang, 2006)，且分類位置存在爭議(Wangetal., 2019)。

現生鳴螽分布地十分狹窄，目前僅在北美地區西北部、西伯利亞東部(圓翅鳴螽亞科)以及印度北部，西藏、四川、貴州(鳴螽亞科)有記錄。圓翅鳴螽屬分布在北美海拔1 500～3 100 m的高山，其生境以裸子植物為主。鐵鳴螽屬目前僅在四川石棉栗子坪保護區有記錄。亞鳴螽分布相對較廣，在貴州赤水、四川天全和映秀均有記錄，一般分布在海拔900～2 600 m，濕度較大，溫度較低的近水環境中，多在地表或灌木上活動。結合鳴螽現有分布格局及生境特點，鳴螽在我國西南地區及秦嶺地區可能存在更多潛在的分布區。

5 問題與展望

鳴螽作為螽亞目目前已知唯一的從早侏羅世延續到現在的科，對理解螽亞目系統發育、演化輻射及行為演化均有重要的研究意義。由于雌雄二型等因素，目前鳴螽科滅絕類群多數基于雄性前翅標本建立，也有一部分僅僅基于單一雌性前翅標本建立，只有少數幾種是基于雌雄標本建立或者發現了同一種的雌雄個體(Guetal., 2010)?；Q螽往往結構保存不完整，且標本相對稀缺，在分類過程中往往容易產生對一些如翅脈等形態特征在種內變異認識的不足。因此，現有的已發表鳴螽科化石種級單元的有效性、有多少潛在同物異名、性二型在分類工作中的認識等是值得關注的問題。此外，目前昆蟲學者在研究螽亞目系統發育關系時很少考慮滅絕類群，只有鳴螽科的個別現生類群偶爾出現在他們的研究對象中，除了化石標本形態信息缺失較多的原因之外，翅脈形態在系統發育關系研究中的作用長期以來被學者們忽視，由于大多數化石標本只保留前翅，因此翅脈是聯系化石類群和現生類群的唯一的、也是最有效的“紐帶”。翅在漫長的演化歷史過程中其功能以及形態上發生了巨大的變化，雖然翅形態存在一定平行、逆轉現象，但同時也保留了昆蟲大量的演化和親緣關系的信息，對系統發育研究具有重要的意義。因此有必要明確翅脈形態在螽亞目昆蟲中的分類學價值，建立起化石與現生螽斯昆蟲分類之間的聯系。

鳴螽的生物學還知之甚少，只有圓翅鳴螽屬得到了較多的室內和野外研究。鳴螽亞科及擬圓翅鳴螽的生活史、食性、生殖行為、通訊行為、生態習性、生境和分布等問題還未得到充分研究。筆者經過多年的野外考察認為四川西南及北部山區很可能是鳴螽亞科的分布及演化中心，但其對生境要求非常高，特別是對溫度濕度的要求，且遷移能力較弱，分布區域狹窄且不連續。此外，經歷了多次地震、泥石流、洪水等自然災害的影響，如長生鐵鳴螽原有的生境已經遭到部分破壞，野外種群分布已發生了一定變化。因此，當前應加大研究力度，明確其生活史、生殖行為等生物學問題，提出相應的保護措施。

致謝：感謝審稿專家提出的寶貴意見。感謝首都師范大學田河博士、中國科學院上海昆蟲博物館朱衛兵博士、王瀚強博士協助拍攝標本照片，感謝河北大學石福明教授，俄羅斯科學院遠東分院Storozhenko S.Yu.博士在文獻和圖片資料方面提供幫助。