烏魯木齊周邊典型荒漠草地群落物種多樣性及生物量關(guān)系研究

袁小強(qiáng)，王 敏，張鮮花，檀嘉琦，袁 惠，韓禧卿

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052)

草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其面積占全球陸地面積的30%[1-2]。我國(guó)荒漠草地資源豐富，其面積為4.50×107hm2，占草地總面積的11.47%[3]。在全球氣候變化背景下，近十幾年來持續(xù)干旱、風(fēng)沙、鹽堿化等環(huán)境問題愈加嚴(yán)重，造成草地植被覆蓋度降低、植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變、裸地面積增加以及生產(chǎn)力下降，使草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和功能性下降[4]。草地退化已成為干旱和半干旱區(qū)最為突出的生態(tài)環(huán)境問題之一[5]，極大地影響荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、生產(chǎn)力，嚴(yán)重制約著我國(guó)北方及其周邊地區(qū)社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展[6]。物種多樣性可以直接反映植物群落特征及利用現(xiàn)狀[7]，是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的的重要指標(biāo)；生物量則可反映天然草地的健康現(xiàn)狀以及生產(chǎn)潛力[8]，是生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的綜合體現(xiàn)，所以探討物種多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響具有重要意義。近年來圍繞物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系，已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[9-14]。杜忠毓等[11]研究表明，與對(duì)照相比，在養(yǎng)分添加處理下，群落地上生物量與物種多樣性之間呈正相關(guān)關(guān)系，而養(yǎng)分添加則能夠緩解水分對(duì)荒漠草原植物生長(zhǎng)的限制，由此可見，在外界因素干擾下可以改變植物群落地上生物量，進(jìn)而影響物種多樣性與生物量二者之間的關(guān)系；朱桂麗等[12]研究發(fā)現(xiàn)，高寒草地的經(jīng)度分布格局對(duì)群落特征和生物多樣性均有明顯的作用，地上生物量和物種豐富度之間存在顯著的冪指數(shù)關(guān)系，二者均受降雨量和平均氣溫所驅(qū)動(dòng)，研究結(jié)果為該地區(qū)草地可持續(xù)發(fā)展提供了數(shù)據(jù)支撐；新疆溫性草甸草原和溫性荒漠草原地上生物量與物種多樣性呈極顯著的線性關(guān)系，溫性草原則呈單峰型曲線關(guān)系，表明水熱因子是新疆山地草地物種多樣性格局形成的主要決定因素[13]，對(duì)新疆草地退化防治及其多樣性保護(hù)具有建設(shè)性意義；孫一梅等[14]研究表明，由于試驗(yàn)周期較短，物種多樣性無明顯變化造成其與生物量之間無顯著的相關(guān)關(guān)系，而極端干旱條件下對(duì)草地群落生物量以及物種多樣性的影響更需要在大尺度、大環(huán)境下進(jìn)一步探究。以上研究結(jié)果出現(xiàn)較大差異，表明研究對(duì)象、研究尺度和研究區(qū)域不同，使得物種多樣性與生物量二者之間關(guān)系具有較大的不確定性，但是水熱因子是造成物種多樣性差異的主要因素[12-13]。

新疆作為我國(guó)六大牧區(qū)之一，地處歐亞干旱半干旱荒漠區(qū)，氣候干燥，其中荒漠草地作為新疆主要的冬牧場(chǎng)或春秋牧場(chǎng)，面積為2.69×107hm2，占全疆可利用草地面積的56.04%[15]。烏魯木齊屬于北疆典型荒漠區(qū)，地帶性自然植被受區(qū)域影響主要為溫帶荒漠植被[16]，荒漠草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分在維持和保護(hù)生物多樣性、養(yǎng)分循環(huán)、氣候調(diào)節(jié)、保持水土、防風(fēng)固沙等方面作用明顯[6]。近年來，對(duì)烏魯木齊草地的研究主要集中在人為干擾對(duì)群落特征的影響[17-18]，但是自然狀態(tài)下荒漠草地的物種多樣性與生物量的關(guān)系并未引起足夠重視，尚缺乏對(duì)自然狀態(tài)的深入研究。基于此，本研究以烏魯木齊市周邊荒漠草地典型群落為研究對(duì)象，通過對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)和生物量的測(cè)定分析，明確群落生物量的分布特征，探討物種多樣性與生物量、地上生物量與地下生物量、凋落物與地下生物量之間的響應(yīng)關(guān)系，研究結(jié)果可為退化荒漠草地的恢復(fù)及生物多樣性保護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)功能維持與恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊市周邊典型荒漠草地區(qū)，地理位置為86°37′33″～88°58′24″ E，42°45′32″～45°08′00″ N，海拔423～1 338 m。氣候極其干燥，屬典型的中溫帶氣候。最熱的7月平均氣溫23.5℃；最冷的1月平均氣溫-14.6℃；年平均溫度5.9℃；無霜期147 d；年均降水量為150～200 mm，年均蒸發(fā)量為2 000 mm。土壤基質(zhì)為沙質(zhì)、土質(zhì)、沙礫質(zhì)、礫石質(zhì)等，植被以梭梭(Haloxylonammodendron)、膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、駝絨藜(Ceratoideslatens)、伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、豬毛菜(Salsolaspp.)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)等為主。

1.2 研究方法

1.2.1野外樣地設(shè)置及采樣 取樣點(diǎn)設(shè)置：根據(jù)20世紀(jì)80年代1∶100萬的新疆草地類型圖并綜合考慮烏魯木齊市周邊荒漠草地的分布特點(diǎn)，采用路線調(diào)查和典型樣地布設(shè)相結(jié)合的方法，以地理區(qū)域、地形地貌及土壤基質(zhì)為主要因子，將研究區(qū)劃分為北部、南部、中部及西部的沙質(zhì)、礫石質(zhì)、土質(zhì)及沙礫質(zhì)荒漠草地，植被類型選擇以分布面積較大、自然狀態(tài)下人類尚未干擾利用、土壤基質(zhì)不同的梭梭(沙質(zhì)荒漠)、梭梭+膜果麻黃(礫石質(zhì)荒漠)、膜果麻黃+霸王(礫石質(zhì)荒漠)、伊犁絹蒿(土質(zhì)荒漠)、小蓬群落(沙礫質(zhì)荒漠)為主的典型群落為研究對(duì)象。研究區(qū)采樣信息見表1。群落中還伴有蛇麻黃(Ephedradistachys)、沙漠絹蒿(Artemisiadesertorum)、囊果苔草(Carexphysodes)、針茅(Stipacapillata)、木本豬毛菜(Salsolaarbuscula)、細(xì)枝木蓼(Atraphaxisdecipiens)、琵琶柴(Reaumuriasongoarica)、短葉假木賊(Anabasisbrevifolia)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、木地膚(Kochiaprostrata)等植物。

表1 樣點(diǎn)信息統(tǒng)計(jì)表Table 1 Statistical table of sample point information

樣地設(shè)置：對(duì)于每個(gè)典型群落分別設(shè)置5～6個(gè)采樣點(diǎn)，采樣點(diǎn)之間距離為2～3 km，每個(gè)采樣點(diǎn)選取具有代表性區(qū)域、微生境差異較小的地段，布設(shè)1個(gè)100 m×100 m的典型樣地。每個(gè)樣地內(nèi)，等距離布設(shè)3條樣線(100 m)，每條樣線距離為30 m，每條樣線等距離(30 m)布設(shè)3個(gè)1 m×1 m的草本樣方，共計(jì)9個(gè)；針對(duì)梭梭型、梭梭+膜果麻黃型、膜果麻黃+霸王型草地，還要按照十字交叉法再設(shè)置5個(gè)10 m×10 m的灌木樣方。具體見圖1。

采樣方法：2019年7-8月，分種測(cè)定樣方內(nèi)植物自然高度、密度、蓋度、地上及地下生物量，同時(shí)收集地上凋落物，記錄樣地周邊生境信息。

圖1 樣方布置Fig.1 Sample layout

1.2.2測(cè)定指標(biāo) 高度：每個(gè)樣方內(nèi)用卷尺分種測(cè)量植株的自然高度。

蓋度：草本樣方采用針刺法，即樣方中該植物的基蓋度(針刺到該物種的次數(shù))占整個(gè)樣方面積的百分比，灌木樣方通過測(cè)定植株株叢徑計(jì)算植被蓋度。

密度：采用直接計(jì)數(shù)法測(cè)定密度，即每個(gè)樣方單位面積內(nèi)各個(gè)物種的株叢數(shù)。

地上生物量：對(duì)于草本樣方則采用將樣方內(nèi)每種植物分別齊地面剪割，稱其鮮重，而對(duì)于灌木樣方則采用標(biāo)準(zhǔn)枝法稱其鮮重，裝入信封袋標(biāo)記并帶回實(shí)驗(yàn)室置于烘箱中105℃殺青30 min后于80℃烘干24 h，稱其干重。

地下生物量：在完成草本及灌木地上生物量測(cè)定后，采用三角取樣法選取樣地內(nèi)的3個(gè)樣方，在每個(gè)樣方挖取面積為1 m×1 m的土壤剖面，采用挖土塊法，表面積為10 cm×20 cm，按土層深度0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～50 cm對(duì)根系分層取樣，把碎石、雜物分揀后將根系裝在已做好標(biāo)簽的網(wǎng)袋(孔徑為0.5 mm)帶回實(shí)驗(yàn)室后，用自來水沖洗根系表面的泥土，然后在65℃下烘干至恒重(48 h)，稱其干重。

凋落物生物量：直接收集地上凋落物，并裝入信封袋帶回室內(nèi)置于烘箱中80℃烘干24 h，稱其干重。

1.2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

(1)重要值

在對(duì)各樣地內(nèi)每種植物的高度、蓋度、密度及生物量統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)上，分別計(jì)算樣方內(nèi)草本與灌木的重要值[19]，公式為：

(1)

(2)物種多樣性測(cè)度

不同群落的物種多樣性選用Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(E)，計(jì)算公式如下：

Shannon-Wiener指數(shù):

(2)

Pi=ni/N

(3)

Simpson指數(shù)：

(4)

均勻度指數(shù)：

E=H/lnS

(5)

式中S為物種數(shù)目；Pii為第i個(gè)物種的相對(duì)重要值；ni為第i個(gè)物種的重要值；N為群落中所有物種重要值之和。

(3)群落相似性

本研究采用Jaccard(1901)相似性系數(shù)進(jìn)行分析測(cè)定[20]，其計(jì)算公式如下。

群落相似性系數(shù)：

(6)

式中，a表示群落A、B都有的物種數(shù)，b表示群落群落A沒有但是B有的物種數(shù)，c表示群落A有但是群落B沒有的物種數(shù)。當(dāng)相似性系數(shù)(Cj)達(dá)到0.00～0.25時(shí)為極不相似，0.25～0.50時(shí)為輕度相似，0.50～0.75時(shí)為中等相似，0.75～1時(shí)為極相似[21]。

(4)數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2013和SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析：采用SPSS 20.0多元回歸分析對(duì)荒漠草地物種多樣性與生物量之間的關(guān)系進(jìn)行曲線擬合；采用單因素方差(one-way ANOVA)對(duì)不同群落特征和多樣性指數(shù)進(jìn)行差異性分析(P<0.05)，結(jié)果均以均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，采用Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落數(shù)量特征差異

2.1.1主要物種組成及其重要值 由表2可知，梭梭群落共6科7屬7種植物，其中藜科植物有2種，占總數(shù)的28.57%，梭梭的重要值達(dá)到0.773；梭梭+膜果麻黃群落共有6科9屬9種植物，其中藜科植物達(dá)到了總數(shù)的44.44%，其他各科均只有1種，梭梭和膜果麻黃的重要值分別為0.357和0.323；膜果麻黃+霸王群落出現(xiàn)9種植物，隸屬于4科9屬，其中藜科植物有5種，所占比例超過總數(shù)的50%，膜果麻黃和霸王的重要值分別為0.267和0.361，仍為主要優(yōu)勢(shì)種；伊犁絹蒿群落中出現(xiàn)17種植物，隸屬于9科17屬，其中種數(shù)最多的為藜科植物和禾本科植物，分別有6種和5種，占到總數(shù)的35.29%和29.41%，伊犁絹蒿的重要值達(dá)到0.727；小蓬群落共出現(xiàn)10種植物，隸屬于2科10屬，其中藜科植物有7種，占到總數(shù)的70%，十字花科有3種植物，占總數(shù)的30%，小蓬的重要值達(dá)到了0.766。由此可知，各群落物種組成單一，7～17種植物不等，但是優(yōu)勢(shì)植物的重要值都為群落中最高，其中在西北干旱荒漠區(qū)為主的藜科植物占比達(dá)到28.57%～70%，占居優(yōu)勢(shì)地位。

表2 荒漠草地不同群落的主要物種組成及重要值Table 2 Main species composition and importance values of different communities in desert grassland

2.1.2群落高度、蓋度及密度差異 由表3可知，各群落間平均高度、蓋度及密度呈現(xiàn)出顯著性的差異(P<0.05)。其中群落平均高度介于4.28～163.46 cm之間，表現(xiàn)為梭梭群落最高，小蓬群落最低；蓋度上表現(xiàn)為伊犁絹蒿群落蓋度最高，梭梭群落、小蓬群落、梭梭+膜果麻黃群落次之，膜果麻黃+霸王群落蓋度最低；密度方面表現(xiàn)為膜果麻黃+霸王群落密度顯著高于其他群落(P<0.05)，伊犁絹蒿群落、梭梭+膜果麻黃群落、小蓬群落次之，而梭梭群落的密度最小為8.2株·m-2。

表3 荒漠草地不同群落高度、蓋度、密度Table 3 The height,coverage and density of different communities in desert grassland

2.1.3群落地上-地下及凋落物生物量差異 由表4可知，不同群落地上、地下、凋落物生物量分布具有一定規(guī)律。綜合來看，均表現(xiàn)為地下生物量>地上生物量>凋落物生物量；梭梭、梭梭+膜果麻黃、膜果麻黃+霸王、伊犁絹蒿、小蓬群落地上生物量占總生物量的比例分別為47.30%，14.98%，23.39%，17.65%，23.43%，地下生物量占總生物量的比例分別為50.85%，84.21%，75.50%，75.81%，73.70%，凋落物生物量占總生物量的比例分別為1.85%，0.81%，1.11%，6.54%，2.87%；不同群落地上生物量變化范圍在109.59～505.85 g·m-2之間，地下生物量變化范圍在344.75～2 276.77 g·m-2之間，凋落物生物量變化范圍在13.42～45.51 g·m-2之間；膜果麻黃+霸王、梭梭+膜果麻黃、梭梭群落地上生物量顯著高于伊犁絹蒿、小蓬群落(P<0.05)，膜果麻黃+霸王、梭梭+膜果麻黃群落地下生物量顯著高于梭梭、伊犁絹蒿、小蓬群落(P<0.05)，凋落物生物量對(duì)不同群落的響應(yīng)不明顯(P>0.05)。

表4 不同群落生物量Table 4 The biomass of different communities

各群落地下生物量隨土層變化規(guī)律如圖2所示，在0～50 cm土層深度中，各群落地下生物量隨土層深度變化而表現(xiàn)出不同規(guī)律。梭梭+膜果麻黃、膜果麻黃+霸王、伊犁絹蒿、小蓬群落地下生物量在0～5 cm土層中均為最高，顯著高于其他土層(P<0.05)，并且隨著土層深度增加，大致呈降低的趨勢(shì)；而梭梭群則隨著土層深度增加，地下生物量呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，并且各土層間差異不顯著(P>0.05)。

圖2 群落地下生物量Fig.2 The underground biomass of different communities注：圖中不同小寫字母表示不同群落之間差異性顯著(P<0.05)，下同Note:Different lowercase letters indicate significant difference between different communities at the 0.05 level in the figure,the same as below

2.2 群落物種多樣性分析

2.2.1物種多樣性分析H多樣性指數(shù)結(jié)果表明(表5)，各群落H多樣性指數(shù)介于0.68～1.26之間，小蓬群落與其他群落差異均顯著(P<0.05)，而其他群落彼此之間均表現(xiàn)為差異不顯著(P>0.05)。其中梭梭+膜果麻黃群落H多樣性指數(shù)最高，伊犁絹蒿群落、梭梭群落、膜果麻黃+霸王群落次之，小蓬群落的H多樣性指數(shù)最低。

D多樣性指數(shù)結(jié)果表明，各群落D多樣性指數(shù)介于0.38～0.67之間，小蓬群落與梭梭、梭梭+膜果麻黃、膜果麻黃+霸王、伊犁絹蒿群落均差異顯著(P<0.05)。

Pielou均勻度均指數(shù)結(jié)果表明，群落均勻度范圍為0.62～0.91之間，小蓬群落與梭梭、梭梭+膜果麻黃、膜果麻黃+霸王、伊犁絹蒿群落差異均顯著(P<0.05)，其余各群落之間均未達(dá)到顯著差異(P>0.05)。

表5 群落物種多樣性特征Table 5 Characteristics of community species diversity

2.2.2群落相似性分析 由表6可以看出，烏魯木齊周邊各群落相似性系數(shù)介于0.040～0.636之間，均未達(dá)到極相似程度，其中梭梭+膜果麻黃群落與膜果麻黃+霸王群落之間的相似性系數(shù)最高為0.636，達(dá)到中等相似水平，而其他各個(gè)群落之間的相似性系數(shù)均未達(dá)到0.25，表明各群落之間物種數(shù)量及生境差異明顯。

表6 不同群落間相似性系數(shù)Table 6 Similarity coefficient of different communities

2.3 群落地上-地下生物量與凋落生物量、物種多樣性的模型擬合

為探討地上生物量、凋落物生物量對(duì)地下生物量的響應(yīng)關(guān)系，本研究對(duì)各群落的地上、凋落物生物量分別與地下生物量進(jìn)行曲線擬合。由圖3a可知，通過對(duì)地上生物量與地下生物量之間建立的最優(yōu)模型曲線，可以發(fā)現(xiàn)二者呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系，擬合方程為：y=231.375×e0.003 3x(R2=0.714 8)，表明在植物生長(zhǎng)過程中，地上生物量處于累積的過程，植物地上生物量對(duì)地下生物量貢獻(xiàn)較大；由圖3b可知，凋落物生物量與地下生物量呈正相關(guān)關(guān)系，對(duì)應(yīng)的擬合方程為：y=13.818x+259.812(R2=0.616 1)，初步表明荒漠草地各群落生長(zhǎng)呈異速生長(zhǎng)模式。

采用多元回歸分析，將地上、地下生物量分別與物種多樣性指數(shù)進(jìn)行曲線擬合，并選擇R2較大的函數(shù)模型建立最優(yōu)的回歸方程。由圖3c可知，群落地上生物量與物種多樣性之間具有極顯著負(fù)非線性關(guān)系，符合單峰曲線，對(duì)應(yīng)方程為：y=-5.210 4x2+0.004 5x+0.369 9(R2=0.307 1，P<0.01)，表明群落物種多樣性隨地上生物量的增加而表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，即植物生長(zhǎng)初期，地上生物量對(duì)群落物種多樣性作用明顯，而隨著時(shí)間推移，到達(dá)一定階段后物種多樣性達(dá)到飽和，最后呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)；從圖3d可以看出，植物群落地下生物量與物種多樣性之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，對(duì)應(yīng)方程為：y=3.073 5x+0.678 2(R2=0.543 4，P<0.05)，表明群落地下生物量對(duì)群落多樣性的影響不受時(shí)間尺度的限制，在植物生長(zhǎng)周期內(nèi)，地下生物量對(duì)物種多樣性作用保持不變。由此說明，植物可以通過內(nèi)部機(jī)理協(xié)調(diào)運(yùn)作，控制地上生物量與地下生物量生長(zhǎng)速率，進(jìn)而影響群落物種多樣性以應(yīng)對(duì)荒漠復(fù)雜的環(huán)境變化。

圖3 荒漠草地生物量、物種多樣性指數(shù)的模型擬合Fig.3 Model fitting of biomass and species diversity index in desert grassland

3 討論

3.1 群落地上-地下生物量、凋落物生物量分析

研究表明烏魯木齊周邊荒漠草地不同群落地上、地下、凋落物生物量分布特征具有一定規(guī)律，即表現(xiàn)為地下生物量>地上生物量>凋落物生物量，這與楊陽和劉秉儒[22]對(duì)寧夏荒漠草原、崔雨萱等[23]對(duì)蒿類荒漠草地的研究結(jié)果一致。由于土壤基質(zhì)、樣地所屬區(qū)域水熱條件不同，導(dǎo)致各群落間地上生物量、地下生物量存在顯著差異，本研究中各群落地下生物量(圖2)0～50 cm土層之間差異顯著(P<0.05)，伊犁絹蒿、梭梭+膜果麻黃、小蓬、膜果麻黃+霸王群落地下生物量在0～5 cm最高，顯著高于其他土層(P<0.05)。0～5 cm和5～10 cm土層分別占到地下生物量的43.52%～53.82%和11.81%～30.49%，并且隨著土層深度增加地下生物量逐漸減小，這與胡龍飛等[24]對(duì)內(nèi)蒙古溫帶荒漠草地、杜美琦等[25]對(duì)山區(qū)灌草群落的研究結(jié)果一致。造成這種差異可能與不同質(zhì)地土壤的積水和持水能力的差異相關(guān)。由于研究區(qū)屬于干旱半干旱荒漠區(qū)，植被覆蓋度較低，減少了植被對(duì)降水的截留與緩沖，使得有限的降水以地表徑流的形式迅速流失，而表層土壤質(zhì)地變粗，容重增大，導(dǎo)致土壤持水能力減少，土壤滲透率降低[26]，所以0～5 cm土層的地下生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他土層。而梭梭群落則剛好相反，即隨著土層深度增加，地下生物量呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，其原因一方面可能是梭梭群落生境屬于沙漠，常年干旱少雨，表層土壤由于干旱環(huán)境使得水分大量蒸發(fā)，根系未達(dá)到水分供給，而隨著土層深度增加，地下水供給充足使得根的分布數(shù)量也會(huì)增加[27-28]；另一方面是因?yàn)樗笏蟠怪备蛋l(fā)達(dá)，側(cè)根相對(duì)較少，在水平方向上，細(xì)根主要集中在0～100 cm土層內(nèi)，細(xì)根生長(zhǎng)密度較大[29-30]，綜合以上兩點(diǎn)原因本研究在0～50 cm土層中，梭梭群落地下生物量隨著土層深度的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)。

烏魯木齊周邊荒漠草地群落地上與地下生物量的分配關(guān)系符合指數(shù)函數(shù)，其線性方程斜率并不等于1，表現(xiàn)為顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系，這與楊陽和劉秉儒[22]、王曉薇等[31]的研究結(jié)果一致。張帆等[32]研究表明，在不同植物功能群地上生物量分配顯著不同，且優(yōu)勢(shì)種的貢獻(xiàn)較大，而地下生物量主要受光合產(chǎn)物的量和光合產(chǎn)物分配機(jī)制的影響[33]，植物將光合產(chǎn)物中較大的一部分投入到根系的生長(zhǎng)，投入到葉片的光合產(chǎn)物較少。本研究中由于各群落物種大不相同，且受不同質(zhì)地土壤的積水、持水能力以及土壤養(yǎng)分的的影響[26]，導(dǎo)致群落地上生物量和地下生物量差異顯著；群落物種增多導(dǎo)致覆蓋度增加，根據(jù)最優(yōu)分配假說，通過內(nèi)部調(diào)節(jié)，植物將分配更多的生物量給能夠獲取外部資源的營(yíng)養(yǎng)器官中，從而獲得更大的生長(zhǎng)速率[34]。

烏魯木齊周邊荒漠草地地表凋落物生物量與地下生物量呈顯著的線性關(guān)系，初步表明凋落物在植物生長(zhǎng)過程中具有重要作用。造成這種結(jié)果的原因可能有3方面：一是較多的凋落物輸入會(huì)提高荒漠草草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)質(zhì)含量，凋落物的分解有利于土壤腐殖質(zhì)含量增加[35]，改良了土壤的理化性質(zhì)，為植物生長(zhǎng)提供了良好的立地條件；二是土壤微生物通過對(duì)凋落物的分解[36]，為植物生長(zhǎng)提供有效養(yǎng)分，充足的養(yǎng)分供應(yīng)提高了地下生物量，從而促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)；三是荒漠草地氣候干旱、植被稀疏，由于灌木層的存在，凋落物覆蓋度會(huì)降低土壤溫度，提高土壤含水率，尤其是顯著降低表層土壤溫度，減少地表蒸發(fā)量，以此保證植物地下生物量的積累不受影響[37]。

3.2 群落物種多樣性與生物量關(guān)系分析

大量的研究表明，物種多樣性與生物量之間主要有4種形式，即線性關(guān)系[11,13]、單峰關(guān)系[22,38]、S型曲線[39]和不相關(guān)[15,40]。影響群落物種多樣性和生物量之間關(guān)系的主要因素包括地形因子、氣候因子、土壤因子、水熱因子、養(yǎng)分、種間關(guān)系等[11,25,27,41-42]。本研究中群落物種多樣性與地上生物量之間存在單峰曲線關(guān)系，與前人的研究結(jié)果一致[22,38]，其中單峰曲線在小蓬和伊犁絹蒿群落表現(xiàn)為上升階段，峰值表現(xiàn)為梭梭+膜果麻黃，下降區(qū)域出現(xiàn)在梭梭、膜果麻黃+霸王群落。由于小蓬和伊犁絹蒿群落物種豐富，生態(tài)位較窄，導(dǎo)致種間資源競(jìng)爭(zhēng)并未達(dá)到最大，物種多樣性很低時(shí)，環(huán)境資源利用地低，生物量較小；而梭梭+膜果麻黃群落植物密度、蓋度相對(duì)較低，競(jìng)爭(zhēng)適度，資源利用率最高，生物量最大；梭梭、膜果麻黃+霸王群落物由于高生產(chǎn)力環(huán)境資源異質(zhì)性下降，導(dǎo)致環(huán)境中競(jìng)爭(zhēng)排除加強(qiáng)，群落物種多樣性降低[43]。出現(xiàn)單峰的原因，一方面是由于新疆荒漠生態(tài)系統(tǒng)這一特殊的生境下，物種間的競(jìng)爭(zhēng)更加明顯，隨著生物量增加到一定程度，群落中一些物種因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)而消失，從而物種多樣性減少[44]，另一方面由于植物種類以不同方式使資源的利用率達(dá)到最大化，達(dá)到了環(huán)境最大容量的限制，物種多樣性達(dá)到峰值后呈下降趨勢(shì)[31,38]。

本研究中物種多樣性與地下生物量二者之間表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，與楊陽和劉秉儒[22]的研究結(jié)果一致。表明地下生物量并不受群落種間競(jìng)爭(zhēng)以及環(huán)境資源限制的影響，出現(xiàn)這種關(guān)系的原因：其一是群落地下生物量的變化主要由于群落功能群組成的變化而引起[45]，物種多樣性一般受到小環(huán)境及種間互作的影響[46]，小尺度的地質(zhì)生境會(huì)忽略由于尺度增大而導(dǎo)致較強(qiáng)的空間異質(zhì)性對(duì)物種多樣性和生物量關(guān)系的影響[47]，由于研究區(qū)處于干旱區(qū)，環(huán)境相對(duì)脆弱，水熱條件、資源可利用率等自然條件下，植物群落可以通過物種冗余和功能互補(bǔ)來實(shí)現(xiàn)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)[43]，從而群落地下生物量越高，種多樣性越高；其二可能是受光合產(chǎn)物再分配和土壤微生物作用，植物對(duì)光合產(chǎn)物進(jìn)行重新分配有關(guān)，將光合產(chǎn)物較大的部分分配到植物根系，植物通過根系分泌物改變土壤微生物群落，從而影響植物季節(jié)性生長(zhǎng)[48]，進(jìn)而改變地下生物量，物種多樣性升高。

4 結(jié)論

綜上所述，烏魯木齊周邊荒漠草地群落物種組成相對(duì)單一，各群落間植被蓋度、高度及密度差異顯著；生物量均表現(xiàn)為地下生物量>地上生物量>凋落物生物量，不同群落水平地上-地下生物量符合指數(shù)函數(shù)擬合，支持異速生長(zhǎng)模型，凋落物生物量與地下生物量呈顯著的線性關(guān)系；物種多樣性與地上生物量呈單峰曲線關(guān)系，與地下生物量呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系。本研究為進(jìn)一步探究新疆荒漠草地群落物種多樣性和生物量之間關(guān)系奠定了基礎(chǔ)。