增溫對荒漠草原不同退化程度草地恢復初期影響的研究

王 琪，鄭佳華，趙萌莉，張 軍

(1. 內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古 呼和浩特 010019； 2. 內蒙古農業大學草地資源教育部重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010019； 3. 內蒙古農業大學理學院，內蒙古 呼和浩特 010019)

短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原是內蒙古草原的重要組成部分，是我國北方草原的代表[1]。放牧是一種傳統的草地經營方式[2]，具有為人類提供畜牧產品、防止物種入侵等重要的經濟和生態功能[3-4]。由于牲畜數量的增加，過度放牧逐漸變成了影響草地可持續發展的主要因素[5]，對草地生態系統生產力、多樣性等造成威脅，引起草地退化[6]。有研究表明，退化草地的演替會形成一個惡性循環：過度放牧導致草地退化，使植物群落的組成和結構發生變化，包括草地再生能力明顯下降、生物量減少，進而使草地退化[7]。因此，退化草地的恢復迫在眉睫。

目前，使用圍欄進行自然恢復被認為是恢復退化草地生態系統最簡單有效的措施[8]。研究表明，自然恢復會使植被覆蓋度、群落高度和地上生物量在幾年內得到顯著改善，然而，這種效應與恢復時間有關[9]，長期自然恢復會降低群落多樣性，而短期自然恢復對群落多樣性沒有顯著影響[10]。

自19世紀以來，由于化石燃料燃燒和土地利用方式的變化等人類活動，全球地表溫度持續上升，溫室效應逐漸加強[11-12]。由于溫度是影響草地生態系統生物化學循環過程的關鍵因素之一，因此全球變暖將會對植物個體、群落、陸地生態系統乃至整個生物圈產生巨大的影響[12]。全球變暖可能會增加干旱期并改變土壤溫度和水分等土壤環境，從而引起植物群落特征的變化[13]。有研究表明，溫度是影響草地植物生長的關鍵因子，增溫可能有利于植物的生長和發育[14]。龐曉瑜等人[15]發現，增溫會促進禾本科和雜類草的生長，陳驥等人[16]也發現增溫緩解了低溫對植物生長的限制，導致高寒草原群落蓋度的增加。然而，增溫也可能會對植物產生抑制作用，研究表明，增溫會使群落多樣性降低，尤其是在土壤養分較低的荒漠草原[17]。目前，全球變暖和人類活動給荒漠草原生態系統造成了巨大的壓力，使內蒙古草地嚴重退化，嚴重威脅到荒漠草原生態系統服務功能的穩定發展[6]。因此，研究退化草地恢復過程與氣候變化的相互作用機制，是維持全球變暖背景下內蒙古荒漠草原可持續利用的重要舉措，對預測未來退化草地生態系統植物的恢復重建具有重要意義。

有研究表明，隨著退化程度的加劇，荒漠草原群落結構、生產力及多樣性都發生了改變[18]。目前，自然恢復作為退化草地恢復的主要措施，在未來全球變暖的趨勢下，不同退化程度草地恢復的效果還不得而知。因此，本試驗以短花針茅荒漠草原為研究對象，以天然草地為對照，在不同退化程度的自然恢復草地上設置增溫處理，旨在探究增溫對不同退化程度草地恢復的影響，為全球變暖背景下退化草地的初期恢復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗于內蒙古烏蘭察布市四子王旗格根塔拉草原區(41°47′ N，111°53′ E，1 456 m)進行，該地區屬于典型大陸性氣候。2020年年均降雨量244.3 mm，生長季降雨量237.9 mm，年均氣溫3.6℃，土壤以淡栗鈣土為主，質地疏松。研究區以短花針茅(Stipabreviflora)為建群種，冷蒿(Artemisiafrigida)和無芒隱子草(Cleistogenessongorica)為優勢種，常見種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)和木地膚(Kochiaprotrata)等[19]。

1.2 試驗設計和測定方法

本試驗在四子王旗農牧科學院放牧樣地進行，2004年建立了長期梯度放牧試驗平臺，樣地分為三個區組，分別在每個區組內隨機排列設置了圍封和輕度、中度及重度放牧三個放牧強度，共12個小區。長期不同放牧強度導致草地不同程度的退化，輕度、中度和重度放牧強度分別形成了輕度(LG)、中度(MG)和重度退化(HG)草地。2020年5月，本試驗依托長期放牧平臺，在每個不同退化程度的小區內設置兩個10 m×10 m的圍欄進行自然恢復，以天然草地(CK)為對照，同時，在對照和每個自然恢復的圍欄內放置兩個傳統開頂式氣候箱(Open top chambers,OTC)進行增溫，OTC底面積為1.10 m2，高0.51 m，頂部開口面積為0.79 m2，四周采用有機玻璃纖維板密閉。在OTC內外土壤深度10 cm處分別埋入Onset公司生產的型號為MX2201的溫度記錄儀，設定每隔1個小時采集1次土壤溫度數據，全年監測溫度，2021年8月中旬，使用HOBO軟件傳導溫度數據至筆記本電腦，增溫一年不同退化程度年平均溫度提高了1.06℃，1.04℃，1.83℃和1.65℃；不同退化程度生長季溫度提高了1.41℃，1.48℃，2.64℃和2.39℃(表1)。在不同處理下各隨機選取6個1 m×1 m的樣方，共48個樣方，記錄每個樣方內各物種的高度和密度，并分種齊地面刈割帶回實驗室80℃烘干至恒重后稱量。

表1 全年不同退化程度土壤平均溫度Table 1 Annual mean soil temperature at different degradation levels 單位：℃

1.3 計算公式

(1)種群重要值

(2)多樣性指數

Shonnon-Wiener指數：H=-∑PilnPi

式中，S為物種數；N為群落中所有物種的總密度；Pi為第i個物種的相對密度。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2020對數據進行整理；采用方差分析法分析增溫、退化及其交互作用對地上生物量和物種多樣性指數的影響，并進行差異顯著性檢驗(Duncan法，α=0.05)；采用一元線性回歸法分析地上生物量和物種多樣性指數的關系，在0.05和0.01水平進行顯著性檢驗[4]。以上數據均采用SPSS 23.0進行分析，采用Sigmaplot 14.0作圖。

2 結果與分析

2.1 增溫對不同退化程度草地群落結構的影響

如表2所示，在自然恢復處理下，隨著退化程度加劇，物種數依次為11，7，5和4；在增溫處理下，隨著退化程度加劇，物種數依次為9，6，6和4。在相同退化程度下，在CK和LG中，增溫的物種數低于自然恢復；在HG中，增溫和自然恢復的物種數相同。增溫增加了LG中短花針茅的重要值，降低了CK，MG和HG中短花針茅重要值；增溫增加了LG和HG中無芒隱子草的重要值，降低了CK和MG中無芒隱子草重要值。

表2 增溫對不同退化程度物種重要值的影響Table 2 Effects of warming on important values of species with different degrees of degradation

2.2 增溫對不同退化程度草地地上生物量的影響

如表3所示，退化程度對群落地上生物量和C4功能群生物量產生極顯著的影響(P<0.01)，增溫對C3，C4功能群生物量均產生極顯著的影響(P<0.01)，對群落地上生物量產生顯著的影響(P<0.05)，退化程度與增溫的交互作用對群落地上生物量和C3功能群生物量產生極顯著的影響(P<0.01)。

表3 退化程度、增溫及其交互作用對不同功能群地上生物量的影響Table 3 Effects of degradation,warming and their interactions on aboveground biomass of different functional groups

增溫處理下，地上生物量隨退化程度的加劇顯著降低(P<0.05)，而不增溫處理下，不同退化程度草地地上生物量無顯著差異。在天然草地中，與不增溫相比，增溫顯著增加了群落地上生物量(P<0.05)，而在重度退化中，增溫顯著降低了群落地上生物量(P<0.05)(圖1)。增溫在天然草地和不同退化程度草地中均增加了C4功能群生物量，只增加了天然草地中C3功能群生物量，降低了不同退化程度草地C3功能群生物量(表4)。

表4 增溫對不同退化程度不同功能群生物量的影響Table 4 Effects of warming on biomass of communities with different degrees of degradation

圖1 增溫對不同退化程度群落地上生物量的影響Fig.1 Effects of warming on aboveground biomass of communities with different degrees of degradation注：CK表示天然草地，LG表示輕度退化，MG表示中度退化，HG表示重度退化，不同字母和*表示在P<0.05水平上差異顯著，下同Note:CK indicate natural grassland,LG indicate light degradation,MG indicate moderate degradation,HG indicate heavy degradation,different letters and * indicate significant difference at the 0.05 level. The same as below

2.3 增溫對不同退化程度群落物種多樣性的影響

如表5所示，退化程度對Margalef豐富度指數、Simpson指數及Shonnon-Wiener指數均產生極顯著的影響(P<0.01)，增溫只對Pielou指數產生顯著影響(P<0.05)，退化程度與增溫的交互作用對4個多樣性指數均無顯著影響。

表5 退化程度、增溫及其交互作用對物種多樣性的影響Table 5 Effects of degradation,warming and their interactions on species diversity

如圖2所示，除了輕度退化不增溫處理和中度退化不增溫處理外，其它處理下退化草地的Margalef豐富度指數、Simpson指數及Shonnon-Wiener指數均顯著低于天然草地(P<0.05)，表明草地退化對物種多樣性有負面影響。在天然草地中，增溫顯著增加了Margalef豐富度指數(P<0.05)；在輕度退化草地中，增溫顯著降低了Shonnon-Wiener指數(P<0.05)；在中度退化草地中，增溫顯著降低了Simpson指數(P<0.05)，在重度退化草地中，增溫對4個多樣性指數均無顯著影響，表明增溫對天然草地物種多樣性有正面影響，對退化草地物種多樣性有負面影響。

圖2 增溫對不同退化程度草地物種多樣性的影響Fig.2 Effects of warming on species diversity in the grassland of different degraded degrees

2.4 物種多樣性與群落、不同功能群地上生物量的關系

如表6所示，在增溫處理下，Margalef豐富度指數、Simpson指數及Shonnon-Wiener指數均與地上生物量和C3功能群生物量呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與C4功能群生物量呈顯著正相關關系(P<0.05)，Pielou指數只與C3功能群生物量呈顯著正相關關系(P<0.05)。在不增溫處理下，4個多樣性指數均與地上生物量無顯著相關性，Margalef豐富度指數、Simpson指數及Shonnon-Wiener指數均與C4功能群生物量呈顯著正相關關系(P<0.05)，Simpson指數及Shonnon-Wiener指數與C3功能群生物量呈顯著負相關關系(P<0.05)。地上生物量和C3功能群生物量在增溫下與多樣性指數的線性回歸方程斜率大于不增溫，說明增溫下地上生物量和C3功能群生物量對物種多樣性變化敏感；C4功能群生物量在增溫下與多樣性指數的線性回歸方程斜率小于不增溫，說明增溫下C4功能群生物量對物種多樣性敏感度降低。

表6 物種多樣性(x)和不同功能群地上生物量(y)的線性回歸模型Table 6 Linear regression models for species diversity (x) and aboveground biomass (y) of different functional groups

續表6

3 討論

草地退化是導致荒漠草原群落結構發生改變的主要因子[5]。從天然草地演替成輕度、中度以及重度退化草地的過程中，短花針茅荒漠草原植物群落的組成、結構以及物種的優勢度均發生變化[1]。本研究表明，與天然草地相比，隨著荒漠草原退化程度加劇，物種數依次減少。長期不同放牧強度導致草地不同程度的退化，放牧過程中，家畜對植物的選擇性采食和踐踏作用使不耐牧植物冷蒿、木地膚等植物的營養器官被破壞，光合能力下降，再生能力和補償性生長減弱[20]，由于放牧強度加強，家畜對植物的采食和踐踏更加頻繁，導致中度和重度退化下一些物種無法生存甚至完全消失。氣候變化也影響著草原生態系統植物的種類和數量[21]。本研究發現，增溫降低了建群種短花針茅的重要值，這是因為增溫導致短花針茅競爭能力減弱，限制了其生長和生存，破壞了原有的種間關系格局[17]。同時，增溫后退化草地中的冷蒿完全消失，由于冷蒿對溫度異常敏感，因而隨著種間競爭而最終消失，這與王晨晨等人[17]的研究結果一致。此外，增溫會改變土壤含水量，降低土壤濕度，植物受到水分脅迫，光合能力減弱，從而影響其生長發育[13]。

由于增溫時間和增溫幅度的不同，增溫對草地地上生物量的影響也存在較大差異[22]。本研究表明，不增溫處理下不同退化程度草地的地上生物量與天然草地無顯著差異，表明自然恢復可以有效提高退化草地生物量。而增溫只顯著增加了天然草地的生物量。由于低溫和水分是限制荒漠草原生產力的主要因素，增溫在一定程度上滿足了天然草地中植物對熱量的需求，提高了植物的光合速率、生長速率，以及凋落物的積累，促進植物的生長和發育[23]。此外，增溫可以促進C4植物生物量的積累，從而提高了荒漠草原地上生物量，這與陳宇琪[24]和郭紅玉[25]等人的研究結果相一致。然而，增溫卻顯著降低了重度退化草地的生物量。這是由于增溫對生物量的影響取決于水分的可利用性，在重度退化草地上，植物對水分的利用效率降低，而增溫引起的熱效應又加劇了重度退化草地植物的干旱脅迫，使植物的呼吸作用加強、光合速率減弱、干物質積累減少，生長發育受到抑制，從而減少了重度退化草地地上生物量的積累[26]。本研究發現退化程度和增溫的交互作用對地上生物量和C3植物生物量有極顯著的影響，表明全球氣候變暖對退化草地的生產力恢復有負面影響。

氣候變化深刻影響著荒漠草原生態系統群落多樣性[17]。本研究表明，退化和增溫的交互作用對物種多樣性無顯著影響，然而，不同退化程度草地的物種多樣性均顯著低于天然草地。這是由于退化草地生態系統失衡，土壤環境惡劣，不利于種子萌發[13]，且退化草地中優勢物種占據很大的生態位，導致其它物種在恢復初期難以建植，因此，退化草地恢復初期植物多樣性顯著低于天然草地[27]。同時，增溫顯著降低了輕度退化草地的Shannon-Wiener指數和中度退化草地的Simpson指數，表明增溫對退化草地的多樣性恢復有負面影響。有研究表明，全球變暖嚴重威脅著生物多樣性，尤其是在脆弱的生態系統，溫度升高會使很多物種滅絕，降低群落的多樣性，與本研究結果相同[28]。其主要原因是在生態系統脆弱的退化草地中，與溫度相比，土壤水分是維持群落多樣性的主要驅動因素，由于退化草地土壤水分較低，因而影響了部分物種的生長和繁殖[13]。此外，增溫所使用的開頂式氣候箱(OTC)四周采用有機玻璃纖維板密閉，這對授粉昆蟲的活動造成了壓力，降低了授粉和種子傳播的可能性，從而使多樣性下降[27]。然而，也有很多研究表明，增溫對溫帶草原和內蒙古荒漠草原群落豐富度沒有顯著影響，這可能是與長期和短期變暖效應之間的差異有關[16,29-30]。

在不同影響因素下，群落地上生物量和多樣性的關系也不盡相同。本研究表明，不增溫時物種多樣性與地上生物量、C3生物量無顯著相關性，而增溫使物種多樣性與地上生物量、C3生物量及C4生物量均呈顯著的正相關關系，表明增溫處理下地上生物量和C3功能群生物量對物種多樣性變化敏感。這是由于C3植物對溫度敏感，溫度的升高超過了C3植物的耐熱限度[26]，使它們在群落中的競爭能力減弱，促使草地群落結構向單一化的資源利用方向發展[31]。競爭能力的減弱，抑制了C3植物的生長發育，減少了物種多樣性的同時，也減少了C3植物對群落地上生物量的貢獻，此外，增溫和增溫引起的干旱脅迫使一些物種為了生存將生物量轉移到地下部分，也會導致草地生產力的降低[32]。

4 結論

本研究發現，增溫對天然草地無顯著影響，但卻降低了不同退化程度自然恢復初期草地的地上生物量和物種多樣性，表明在未來全球變暖的大環境下，退化草地的初期恢復將變得更加困難。