渤海中南部海域浮游動物群落結構及其與環境因子的關系

劉 瀟 王 鵬 溫國義 張 琦 徐東會 *

（1國家海洋局北海環境監測中心，山東青島 266033；2山東省海洋生態環境與防災減災重點實驗室，山東青島 266061；3青島市海洋發展局，山東青島 266000）

渤海是我國唯一的半封閉內海，其生態格局中上承黃河、遼河、海河三大流域，下接黃海，是連接三大流域和外海的樞紐，其生態系統類型復雜、生物物種豐富、地質地貌類型多樣。浮游動物是海洋生物的重要類群，不僅影響浮游植物群落結構的變化，也是經濟魚類餌料的重要組成部分，其群落結構組成和空間分布與水環境狀況密切相關[1]。

冗余分析（redundancy analysis，RDA）通過二維排序圖上樣點的位置、集散形態反映解釋變量和響應變量的特點，可較清晰地解釋生態類群與環境因子之間的關系，結果直觀且信息量大，因而在生態學領域應用廣泛[2-4]。

關于渤海浮游動物的種類組成和時空分布特征的研究多針對整體大尺度海域或局限部分區域（渤海灣、萊州灣和遼東灣），一般運用相關分析的方法研究海域浮游動物與環境因子的關系[5-9]。目前，針對渤海中南部海域浮游動物的研究較少。本研究利用2018年5月和9月在渤海中南部海域開展的浮游動物和水環境調查，對海域浮游動物的種類組成和時空分布特征進行了研究，并采用冗余分析（RDA）研究了浮游動物與環境因子的關系，以期為海域的生態研究和資源的合理利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 站位布設

于2018年5月和9月對渤海中南部海域（東經118°40′～119°50′、北緯 37°50′～38°50′）進行了 2 個航次的調查。以垂直于東營近岸所在海域主流向（NW-SE）設4個縱斷面，斷面間距為15 km。其中，中間兩個斷面各布設5個站位，其余兩個斷面各布設3個站位，共計16個調查站位。各站位布設如圖1所示。

1.2 浮游動物的采集與分析

按照《海洋調查規范 第6部分：海洋生物調查》（GB/T 12763.6—2007）[10]，使用淺水Ⅰ型浮游生物網由底至表垂直拖網采集浮游動物，保存在5%甲醛海水中帶回實驗室分析。樣品在體視顯微鏡下采用直接計數法進行種類鑒定與計數，并根據濾水量將浮游動物個數換算為個體豐度（ind/m3）。

1.3 環境因子的測定

水質樣品的采集和參數測定方法參照《海洋監測規范 第4部分：海水分析》（GB 17378.4—2007）[11]和《海洋調查規范 第6部分：海洋生物調查》（GB/T 12763.6—2007）[10]中的規定進行。

表層水溫采用高精度數字式水溫儀法測定，透明度采用透明度盤法測定，鹽度采用鹽度計法測定。酸度采用pH計法測定，溶解氧采用碘量法測定，化學需氧量采用堿性高錳酸鉀法測定，溶解磷酸鹽、溶解無機氮（銨鹽、亞硝酸鹽和硝酸鹽）均采用流動分析法測定，石油烴采用紫外分光光度法測定。葉綠素a樣品按水質樣品層次采集水樣250 mL，經孔徑為0.8 μm的濾膜過濾后干燥冷藏保存，采用萃取熒光法進行分析。

1.4 優勢種

根據物種的出現頻率及個體數量來確定優勢種，用優勢度表示，計算公式[12]：

式中，Si為第i個物種的個體數量，S為所有物種的總個體數，fi為第i個物種在各站位出現的頻率。Y＞0.02的物種為主要優勢種。

1.5 物種多樣性

浮游動物種類多樣性（H′）[13]、均勻度（J）[14]和物種豐富度指數（D）[15]的計算公式如下。

式中：Pi=ni/N，ni是第i個物種的個體數，N是全部物種的個體數，S為種數。

1.6 數據分析

本研究采用Canoco 4.5軟件對浮游動物豐度和環境因子進行數據分析。先對浮游動物豐度數據進行去趨勢對應分析（DCA）：當排序軸最大梯度長度大于3時選擇典范對應分析（CCA），當排序軸最大梯度長度小于3時選擇冗余分析（RDA）。最終用物種與環境因子的雙序圖表示渤海中南部海域浮游動物與環境因子的關系。利用ArcGIS 10.5進行站位和空間分布圖繪制，利用R語言繪制箱線圖。

2 結果與分析

2.1 種類組成與優勢種

2018年5月和9月，共鑒定浮游動物39種，隸屬8類：5月共鑒定浮游動物22種，9月共鑒定浮游動物29種。其中：浮游幼蟲最多，有14種，占總種數的35.90%；其次為橈足類，有12種，占總種數的30.77%；水母類7種，占總種數的17.95%；枝角類2種，被囊類、端足類、漣蟲類和毛顎類各1種（表1）。

表1 渤海中南部海域浮游動物種名錄

由表2可知，中華哲水蚤（Clalnus sinicus）是調查海域2個季節的優勢種，且優勢度較高。5月調查海域各站位均獲得大量中華哲水蚤，為明顯優勢種；同時腹針胸刺水蚤（Centropages abdominalis）也具有明顯優勢。9月強壯箭蟲（Sagitta crassa）為第一優勢種，橈足類、水母類和浮游幼蟲也具有一定優勢。

表2 渤海中南部海域浮游動物優勢種

2.2 物種多樣性

調查海域9月Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、均勻度指數（J）和物種豐富度指數（D）均大于5月調查結果。2018年調查海域Shannon-Wiener多樣性指數均值為2.01，其中：5月多樣性水平較低，為1.09；9月較高，為2.93。均勻度指數均值為0.61，其中：5月均勻度指數水平較低，為0.37；9月較高，為0.86。物種豐富度指數均值為1.05，其中：5月物種豐富度水平較低，為0.69；9月較高，為1.41。

2.3 時空分布特征

5月調查海域浮游動物豐度較高，平均值為2 371.8 ind/m3，浮游動物豐度（自然對數）箱線圖分析表明：5月出現較小異常值點，中位數處于中間偏上水平，說明多個站位浮游動物豐度值較高；9月調查海域浮游動物豐度均值為231.2 ind/m3，未出現異常值點，箱線圖整體分布水平較對稱，中位數處于中間水平，說明各站位豐度梯度分布較均勻（圖2）。

調查海域浮游動物平面分布見圖3。由圖3可知，渤海中南部海域浮游動物空間分布呈現一定的季節特征，5—9月調查海域浮游動物豐度高值呈現從中部向南部移動的特點。5月浮游動物豐度高值出現在調查海域中部和北部：東北部P03站豐度最高，為5 324 ind/m3；其次是中北部的P05站，豐度為5 002 ind/m3；西南部東營近岸海域P14站出現最低值，為43 ind/m3。9月浮游植物豐度高值出現在調查海域的南部，東部和北部豐度值均較低；調查海域最南部P16站浮游動物豐度最高，為889 ind/m3；調查海域東北部，位于第三條斷面北部的P03和P06站浮游動物豐度最低，分別為27、22 ind/m3。

2.4 數據分析

根據以下兩個原則篩選物種：一是物種的站位出現率大于12.5%；二是該物種至少在1個站位相對豐度大于5%。調查中共篩選出19種浮游動物。對19種浮游動物進行去趨勢對應分析（DCA），排序軸最長梯度為2.527，說明浮游動物群落結構接近線性模型，故本研究采用冗余分析（RDA）探究浮游動物與環境因子的關系。對10項環境因子進行Monte-Carlo檢驗，檢驗結果表明：表層水溫、溶解氧、葉綠素a、鹽度對浮游動物豐度具有顯著性影響（P＜0.01），化學需氧量具有一定影響（P=0.05），故選取這5種環境因子進行數據分析。

上述研究篩選出19種浮游動物和5種環境因子，物種和環境（除pH值外）矩陣經log（x+1）轉換[16]后進行RDA分析，研究渤海中南部海域浮游動物與環境因子的關系。

結果表明，前兩個軸的特征值分別為0.450和0.032，物種與環境的相關性分別為0.960和0.692（表3），表明排序能夠很好地反映浮游動物與水質因子間的關系。物種的前兩個排序軸相關系數為-0.052 4，表示兩個排序軸幾乎垂直；環境因子前兩個排序軸的相關系數為0，表明排序結構有效[17-19]。

表3 浮游動物種類和環境因子RDA分析統計信息

排序圖箭頭長短代表其在主軸中的作用大小，物種與各環境因子指標之間夾角的余弦值表示對應的相關性，夾角越小表示相關性越高；箭頭同向表示正相關，反向表示負相關，夾角接近直角表示相關性很小[20]。由于環境因子在進行分析之前都已經進行標準化處理，所以RDA排序圖中，環境因子箭頭的長短可以代表環境因子對物種數據影響程度（解釋量）的大小[21]。

由圖4可知，與第一排序軸相關性較高的環境因子為表層水溫、溶解氧和化學需氧量，與第二排序軸相關性較高的環境因子為鹽度和葉綠素a，19種浮游動物主要分布在排序圖的左上方和右下方。背針胸刺水蚤、多毛類幼體、近緣大眼劍水蚤等位于排序圖的左側，與表層水溫和化學需氧量成正相關，與溶解氧、鹽度和葉綠素a成負相關；短尾類幼體、腹針胸刺水蚤、擬長腹劍水蚤等位于排序圖的右側，與溶解氧、鹽度和葉綠素a成正相關。總體上，表層水溫、溶解氧、鹽度和葉綠素a對浮游動物的影響較大，化學需氧量的影響較小。

3 結論與討論

3.1 浮游動物群落結構與時空分布

2018年共鑒定浮游動物39種，隸屬8類，其中浮游幼蟲14種；5月共鑒定浮游動物22種，9月共鑒定浮游動物29種。5月中華哲水蚤為明顯優勢種，同時腹針胸刺水蚤也具有明顯優勢，9月強壯箭蟲為第一優勢種。徐東會等[8]調查了2013年渤海中部海域4個月份的浮游動物，結果顯示，5月和8月分別鑒定浮游動物29種和45種，中華哲水蚤和強壯箭蟲是全年優勢種。王 克等[22]于1998—1999年對渤海中南部海域的大網浮游動物進行了2次調查，分別獲得浮游動物46種和23種。本研究與附近海域歷史數據相比，浮游動物種類數稍有下降，但種類組成仍是以橈足類為主，中華哲水蚤和強壯箭蟲為主要優勢種。

Shannon-Wiener多樣性指數的水平可以體現種類數目與個體分配均勻性2個因素，種類數目較多表示豐富度增大，種類間個體分配的均勻性增強也會提高多樣性指數[23]。2018年調查海域Shannon-Wiener多樣性指數均值為2.01，9月水平明顯高于5月。9月調查海域獲得浮游動物種類數為29種，大于5月的22種。5月調查海域浮游動物優勢種為2種，中華哲水蚤優勢度為0.72；9月優勢種為8種，無異常大的優勢度值（0.02～0.21）：說明 9月物種間個體分配的均勻性優于5月，因而其Shannon-Wiener多樣性指數較高。

5月調查海域浮游動物豐度較高，平均值為2 371.8 ind/m3，9月均值為 231.2 ind/m3。 徐東會等[8]探究了渤海中部海域浮游動物時空分布，也得出了相同結論，即春季浮游動物豐度明顯高于秋季。空間分布上，5—9月調查海域浮游動物豐度高值呈現從中部向南部移動的特點，這可能與區域水溫變化有關。

3.2 浮游動物與環境因子的關系

相關研究表明，溫度、鹽度、溶解氧、葉綠素和水團等是影響浮游動物豐度和分布主要環境因子[24-28]。不同浮游動物對環境的需求各具差異，某一環境因子只對某些種類的浮游動物有明顯影響[29]。徐東會等[8]運用相關分析探究了影響渤海中部海域浮游動物分布的主要環境因子，包括鹽度、溫度、葉綠素、水深和溶解氧等。

本研究結果顯示，表層水溫、溶解氧、葉綠素a、鹽度和化學需氧量是影響渤海中南部海域浮游動物群落結構的主要因子。表層水溫是影響渤海中南部海域浮游動物分布的首要因子，可能是由于溫度直接決定生物體的體溫，進而影響其新陳代謝過程和生長繁殖的速度，從而對其豐度和分布產生關鍵影響[30]。背針胸刺水蚤等位于排序圖左側的浮游動物與COD成正相關，說明海域大部分浮游動物對有機污染有較強的耐受力。相關研究表明，鹽度是影響浮游動物群落結構的重要環境因子[31-34]，這可能是由于鹽度能夠影響浮游動物的體液調節和滲透壓平衡[35]。本文RDA分析也表明，鹽度是影響渤海中南部海域浮游動物群落結構的關鍵環境因子。葉綠素a濃度可能通過初級生產力和浮游植物豐度間接對浮游動物的群落結構產生影響。

本研究中，無機氮和磷酸鹽未成為決定該海域浮游動物豐度分布的環境因子。但是，有研究表明，水體中營養鹽在一定濃度范圍能夠促進浮游植物的生長，從而間接影響浮游動物的數量與分布，硅酸鹽、磷酸鹽、總磷和總氮等營養鹽水平是影響部分海域浮游動物群落結構的主要環境因子[32，36]。