桂林巖溶石山密花樹群落主要物種的種間關聯及群落穩定性

涂洪潤,農娟麗,朱 軍,趙佳佳,楊婉琳,朱琪琪,謝彥軍,劉潤紅

1 柳州鐵道職業技術學院建筑技術學院,柳州 545616 2 廣西師范大學生命科學學院,桂林 541006 3 貴州省氣候中心,貴陽 550002 4 河池學院化學與生物工程學院,宜州 546300 5 廣西大學林學院,南寧 530004

植物群落是由共存物種共同組成的有機結合體,群落內各物種之間并不是孤立存在的,而是彼此聯系、相互依存、相互促進、相互制約、協同進化并與生境相互作用,使得群落處于相對穩定的狀態[1—3]。種間關聯是群落內各物種在生境中相互作用和相互影響所形成的有機聯系,其是各物種自身演化到群落穩定與否的表現形式[2—5]。而群落穩定性作為群落結構與功能的綜合性特征,是外部條件發生變化或存在擾動時群落維持自身穩定性的能力[6—7]。因此,綜合研究群落內主要物種的種間關聯及群落穩定性,有助于全面地認識群落的類型、結構、演替趨勢以及生物多樣性維持機制[8],進而為植被恢復與重建、森林經營與管理以及生物多樣性保護等提供理論基礎[9—10]。

近年來,國內外學者對群落內主要物種的種間關聯及群落穩定性進行了許多卓有成效的研究,結果表明種間關聯性與群落穩定性密切相關[11—13]。一般而言,群落內各物種間正關聯程度越高,群落越穩定；負關聯程度越高,物種間相對獨立,群落越不穩定[14—15]。隨著群落由穩定性較差的先鋒群落正向演替為穩定性較高的頂極群落,群落內各物種間的正關聯關系逐漸增強,以求得物種間的穩定共存[16—20],在植被的恢復過程中也存在類似的規律[21—23]。相反,在遭受生物入侵和退化的生態系統中,群落內各物種間的正關聯關系減弱,負關聯關系增強[2,24—27]。此外,處于相對穩定環境條件下的群落內各物種間的正關聯關系更強,反之,處于多變環境條件或經常遭受較強干擾的群落,各物種間的正關聯關系較弱,負關聯關系較強[28—29]。然而,上述研究結論會因所研究的生態系統類型、群落類型、群落所處的演替階段、取樣面積、樣方數量、物種數量以及時間和空間尺度等諸多因素而異[30],未來仍需要從以上方面進行深入研究,以揭示其普適性規律。此外,在先前的絕大部分研究中,群落內主要物種的種間關聯研究的研究對象主要側重于群落某一垂直結構層次中的物種之間[31—33],整個群落的優勢物種之間[34—36]以及群落內某一珍稀瀕危物種或外來入侵物種與共存物種之間[24,37—39]。與之相比,關于群落內不同垂直層次(喬木層、灌木層和草本層)內優勢物種之間的種間關聯研究相對較少,尤其是針對桂林巖溶石山次生演替早期階段植物群落內主要物種的種間關聯及其群落穩定性的研究尚鮮見報道。

作為桂林巖溶石山地區次生演替早期階段典型群落之一的密花樹(Myrsineseguinii)群落,由于其特殊的石灰巖地質地貌背景和復雜多樣的生境類型,形成了豐富的物種組成、特殊的區系成分和復雜的群落結構,為研究植物種間關聯及群落穩定性提供了良好的研究對象。但是,前人關于密花樹的研究主要集中在種子萌發以及移栽技術等方面[40],而關于其群落內主要物種的種間關聯特征及群落穩定性尚未見報道。桂林巖溶石山密花樹群落主要物種的種間關聯特征和群落穩定性如何？該群落主要物種的種間關聯特征與群落穩定性有何關系？這些都有待揭示。對處于次生演替早期的桂林巖溶石山密花樹群落而言,其群落內各物種生態位重疊嚴重,對資源競爭激烈,尤其在垂直結構上對光照存在強烈競爭,因而此時群落內物種共存尚不穩定?；诖思僭O：(1)桂林巖溶石山密花樹群落主要物種的種間關系松散,表現出較低的種間關聯程度,各物種多呈獨立分布格局；(2)該群落處于不穩定狀態；(3)種間關聯性與群落穩定性密切關聯,群落內各物種間負關聯程度越高,物種間相對獨立,群落越不穩定。為了檢驗以上科學假說,本研究以桂林巖溶石山密花樹群落為研究對象,采用方差比率法(VR)、基于2×2列聯表的χ2檢驗、Pearson相關檢驗、Spearman秩相關檢驗以及M.Godron穩定性測定等數量分析方法,對密花樹群落內主要物種的種間關聯特征及其群落穩定性進行分析,旨在深入認識該群落的結構特征及其演替趨勢,進而為該地區的植被恢復與重建、森林經營與管理以及生物多樣性保護等提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點位于桂林市靈川縣大圩鎮桐子園村,地理坐標為110°22′E,25°13′N,海拔約為132—220 m。該地區地表形態復雜多樣,巖溶地貌分布廣泛且發育典型,地貌類型主要是由碳酸鹽巖溶蝕作用為主形成的峰叢洼地和峰林谷地,峰林峰叢密集,基巖裸露,地形復雜而破碎。研究區位于典型的中亞熱帶濕潤季風氣候區,氣候溫和,雨量充沛,無霜期長,光照充足,熱量豐富,夏長冬短,四季分明且雨熱基本同期。年平均氣溫為18—19℃,其中,最冷月(1月)和最熱月(7月)平均氣溫分別為7.9℃和28℃；年降水量為1814—1941 mm,降水量年內分配不均,春夏濕潤多雨(多集中在4—7月,占全年的60%,秋冬季干燥少雨,年平均蒸發量約為1490—1905 mm,年平均相對濕度為73%—79%[41]。全年光照充足,年日照時數為1670 h,全年無霜期約309 d,風向以偏北風為主,平均風速為2.2—2.7 m/s,平均氣壓為99.49 kPa。該區域的基巖主要為石灰巖,土壤類型以黃棕色或黑色石灰土為主,具有巖石裸露率高,成土速度慢,土層淺薄且分布不連續,厚度分布不均勻,鈣鎂含量高,保水保肥能力差等特征。密花樹群落層次結構相對簡單,成層現象明顯,可明顯劃分為喬木層、灌木層和草本層等層次。其中,喬木層物種較少,主要物種有密花樹(Myrsineseguinii)、化香樹(Platycaryastrobilacea)、光蠟樹(Fraxinusgriffithii)、麻櫟(Quercusacutissima)、雞仔木(Sinoadinaracemosa)、薄葉潤楠(Machilusleptophylla)、陰香(Cinnamomumburmanii)等；灌木層物種組成較豐富,主要物種有密花樹(Myrsineseguinii)、檵木(Loropetalumchinense)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、刺葉冬青(Ilexbioritsensis)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)和柃木(Euryajaponica),以及化香樹和陰香等喬木幼樹；草本層物種較少,蓋度較低,主要物種有闊鱗鱗毛蕨(Dryopterischampionii)、褐果薹草(Carexbrunnea)、山麥冬(Liriopespicata)、刺齒半邊旗(Pterisdispar)和刺頭復葉耳蕨(Arachniodesaristata),以及化香樹和密花樹等喬、灌木幼苗。

1.2 群落學調查

于2020年7—8月,在全面踏查的基礎上,根據密花樹群落的類型、結構以及演替的現狀與趨勢等特點,在桂林市靈川縣大圩鎮桐子園村選取受人為干擾較輕的密花樹群落,建立了30個大小為20 m×20 m的樣方,各樣方的基本情況如表1所示。其中,喬木層樣方大小為20 m×20 m,在此基礎上,在每個樣方的四角和中心各設置1個5 m×5 m的灌木層樣方,并在樣方內隨機設置5個1 m×1 m的草本層樣方。對喬木層調查樣方中所有DBH ≥ 1 cm喬木植株進行調查,記錄種名、相對坐標、胸徑、高度、枝下高、冠幅和生長狀況等指標；灌木層調查對象包括灌木物種以及未滿足喬木層測量標準的更新幼樹,記錄種名、相對坐標、高度、基徑和冠幅等指標；草本層記錄種名、株數、平均高度和蓋度等指標。同時記錄每個樣方的經緯度、海拔、坡向、坡位、坡度、土壤類型、土壤厚度、巖石裸露率和干擾程度等生境特征信息。

表1 各樣方基本情況Table 1 Basic information of habitat in different plots

1.3 統計與分析

1.3.1重要值計算

根據30個樣方的統計資料,共記錄有145種植物,其中,喬木層植物31種,灌木層植物69種,草本層植物45種。在數據分析過程中考慮到物種過多和計算需要,本研究選取對群落結構和群落環境的形成具有較強影響的主要物種作為研究對象。為客觀反映各物種在群落中的地位和作用,用重要值(IV)代表各物種的優勢度,分喬木層、灌木層和草本層計算重要值,計算公式如下[42]：

喬木層物種重要值(%)=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3

灌木層和草本層物種重要值(%)=(相對多度+相對頻度)/2

相對多度(RA)=(某一物種的多度/層片中所有物種多度總和)×100%

相對頻度(RF)=(某一物種出現的頻度/層片中所有物種頻度總和)×100%

相對顯著度(RD)=(某一物種的胸高斷面積/層片中所有物種的胸高斷面積總和)×100%

由于各層次物種重要值計算公式的差異,本研究分層選取喬木層、灌木層和草本層中重要值較高的16、20和20種植物(表2)進行種間關聯分析。

表2 喬木層、灌木層和草本層主要物種及其重要值Table 2 The main species and their important value in the tree layer,shrub layer and herb layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China

1.3.2總體關聯性檢驗

以物種在樣方內是否出現的二元數據矩陣作為原始數據,采用Schluter[43]提出的方差比率法(VR)測定該群落各層次主要物種間的總體關聯性,并通過統計量W檢驗總體關聯性是否顯著,計算公式如下：

Pi=ni/N

W=VR×N

1.3.3種間關聯性分析

采用基于2×2列聯表的χ2統計量對種間關聯性進行定性研究,以確定實測值與期望值之間偏差的顯著程度。在進行χ2檢驗前,首先需根據物種在30個樣方中是否存在,將原始數據轉換成0或1形式的二元數據矩陣,0表示物種在樣方中不存在,1表示物種在樣方中存在。然后根據上述二元數據矩陣,將主要種群所有種對的定性數據列入2×2聯列表,計算a、b、c和d的值。由于本研究的取樣方法為非連續性取樣,因此非連續性數據χ2統計量需采用Yates的連續校正公式進行計算[45],其計算公式如下：

式中,N為樣方總數,a為2個物種同時出現的樣方數,b和c為2個物種單獨出現的樣方數,d為2個物種均未出現的樣方數。種間關聯性通常分為正關聯和負關聯2類,設V=((a+d)-(b+c))/(a+b+c+d),當ad>bc時,則V>0,種間關聯性為正關聯；當ad0.05),表明種對間呈不顯著關聯,種對間基本獨立；若3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05),表明種對間呈顯著關聯；若χ2>6.635(P<0.01),表明種對間呈極顯著關聯[42]。

1.3.4種間相關性測定

χ2統計量僅能定性描述物種間的關聯性是否顯著,并不意味著那些χ2檢驗不顯著的種對間沒有關聯性,且其無法區分物種間的關聯性強弱,故在一定程度上模糊了種間關聯性之間的差異性[28]。與之相比,Pearson相關和Spearman秩相關系數檢驗則是基于數量數據,能夠比較客觀地反映物種間的線性關系,且較其他相關系數檢驗更靈敏,可以有效地彌補χ2檢驗的不足[30]。因此,本研究利用各層次主要物種的重要值作為Pearson相關和Spearman秩相關檢驗的數量指標,對種對間的線性關系進行定量分析它們同時出現的可能性[45]。

Pearson相關系數計算公式如下：

Spearman秩相關系數計算公式如下：

1.3.5群落穩定性分析

采用鄭元潤[46]改進后的M.Godron貢獻定律法對群落的穩定性進行分析。首先,將群落中所選取的主要物種按照頻度由大到小的順序排列,換算成相對頻度后逐步累加,得到其累積相對頻度；再將樣地內出現的物種總數取倒數,按照上述植物排序逐個累加,累加結果乘以100%得到物種累積倒數百分比。然后,以群落內物種累積倒數百分比為橫坐標(x),物種累積相對頻度為縱坐標(y),建立模糊散點平滑曲線模型。另外,做一條經過(0,100)、(100,0)的直線,該直線與平滑曲線的交點即為所求的群落穩定比值。其計算公式如下：

平滑曲線模擬方程：y=ax2+bx+c

直線方程：y=100-x

將直線方程代入平滑曲線模擬方程：ax2+(b+1)x+c-100=0

式中,x為群落內物種累積倒數百分比,y為物種累積相對頻度,a、b和c為回歸曲線模型參數。該方程有2個解,本研究取0—100的解(另一個解遠大于100,屬于無效值)。x/y值和20/80的接近程度體現了群落的穩定性,越接近表示穩定性越好,反之則穩定性越差。此外,僅通過交點坐標無法直接反映群落穩定性的大小,故本研究采用群落交點坐標與穩定點坐標之間的歐式距離來表示群落穩定性的大小。

本研究所有統計分析與制圖均在Excel 2019和R 4.0.4 (http://cran.r-project.org/)中完成。其中,χ2檢驗、Pearson相關系數和Spearman秩相關系數檢驗分別由R語言中spaa程序包[47]的sp.assoc()、sp.pair()函數計算得出,Pearson相關和Spearman秩相關顯著性檢驗通過R語言中psych程序包的corr.test()函數完成。

2 結果與分析

2.1 總體關聯性

2.2 主要物種的種間關聯性分析

2.2.1喬木層主要物種的種間關聯性

喬木層主要物種的χ2檢驗結果表明(圖1和表4),在所有120個種對中,呈正關聯的種對有40對,占總種對數的33.33%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正關聯的種對分別有6、7和27對,分別占總種對數的5.00%、5.83%和22.50%；呈負關聯種對為72對,占總種對數的60.00%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負關聯的種對分別有11、12和49對,分別占總種對數的9.17%、10.00%和40.83%；正負關聯種對的比值為0.56,負關聯種對占優勢。不顯著關聯和無關聯種對有84對,占總種對數的70.00%,種間關聯較松散,各物種間呈獨立分布格局。

表4 桂林巖溶石山密花樹群落喬木層主要物種的χ2檢驗、Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗結果比較Table 4 The comparison of χ2 test,Pearson′ s correlation test and Spearman′ s rank correlation test among main species in tree layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China

2.2.2灌木層主要物種的種間關聯性

灌木層主要物種的χ2檢驗結果表明(圖2和表5),在所有190個種對中,呈正關聯的種對有57對,占總種對數的30.00%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正關聯的種對數分別有9、18和30對,分別占總種對數的4.74%、9.47%和15.79%；呈負關聯種對有124對,占總種對數的65.26%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負關聯的種對分別有20、32和72對,分別占總種對數的10.53%、16.84%和37.89%；正負關聯種對的比值為0.46,負關聯種對占優勢。不顯著關聯和無關聯種對有111對,占總種對數的58.42%,種間關聯較松散,各物種呈獨立分布格局。

圖1 桂林巖溶石山密花樹群落喬木層主要物種的χ2檢驗半矩陣圖Fig.1 Semi-matrix diagram of interspecific association χ2 test among main species in tree layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest ChinaMs：密花樹Myrsine seguinii；Lc：檵木Loropetalum chinense；Ps：化香樹Platycarya strobilacea；Fg：光蠟樹Fraxinus griffithii；Qa：麻櫟Quercus acutissima；Sir：雞仔木Sinoadina racemosa；Ml：薄葉潤楠Machilus leptophylla；Cib：陰香Cinnamomum burmanii；Ih：細刺枸骨Ilex hylonoma；Cc：樟Cinnamomum camphora；Aj：合歡Albizia julibrissin；Lf：楓香樹Liquidambar formosana；Fv：白飯樹Flueggea virosa；Alc：楹樹Albizia cbinensis；Pim：馬尾松Pinus massoniana；Ib：刺葉冬青,Ilex bioritsensis

圖2 桂林巖溶石山密花樹群落灌木層主要物種的χ2檢驗半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix diagram of interspecific association χ2 test among main species in shrub layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest ChinaMs：密花樹Myrsine seguinii；Lc：檵木Loropetalum chinense；Cib：陰香Cinnamomum burmanii；Rs：杜鵑Rhododendron simsii；Ih：細刺枸骨Ilex hylonoma；Ml：薄葉潤楠Machilus leptophylla；Ib：刺葉冬青Ilex bioritsensis；Alt：紅背山麻桿Alchornea trewioides；Ej：柃木Eurya japonica；Gj：梔子Gardenia jasminoides；Fg：光蠟樹Fraxinus griffithii；Ft：斜葉榕Ficus tinctoria subsp.gibbosa；Sir：雞仔木Sinoadina racemosa；Ach：八角楓Alangium chinense；Syg：輪葉蒲桃Syzygium grijsii；Ps：化香樹Platycarya strobilacea；Oh：花櫚木Ormosia henryi；Aj：合歡Albizia julibrissin；Qa：麻櫟Quercus acutissima；Cu：柱果鐵線蓮Clematis uncinata

表5 桂林巖溶石山密花樹群落灌木層主要物種的χ2檢驗、Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗結果比較Table 5 The comparison of χ2 test,Pearson′ s correlation test and Spearman′ s rank correlation test among main species in shrub layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China

圖3 桂林巖溶石山密花樹群落草本層主要物種的χ2檢驗半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix diagram of interspecific association χ2 test among main species in herb layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest ChinaDc：闊鱗鱗毛蕨Dryopteris championii；Cbr：褐果薹草Carex brunnea；Ls：山麥冬Liriope spicata；Pd：刺齒半邊旗Pteris dispar；Aa：刺頭復葉耳蕨Arachniodes aristata；Sm：江南卷柏；Selaginella moellendorffii；Pe：草胡椒Peperomia pellucida；Ci：毛蕨Cyclosorus interruptus；Pm：井欄邊草Pteris multifida；Lyj：海金沙Lygodium japonicum；Jpj：爵床Justicia procumbens；Af：扇葉鐵線蕨Adiantum flabellulatum；Lja：石松Lycopodium japonicum；Wj：狗脊Woodwardia japonica；Trj：絡石Trachelospermum jasminoides；Sj：馬藍Strobilanthes japonica；Lg：淡竹葉Lophatherum gracile；Oc：烏蕨Odontosoria chusana；Ea：紫花香薷Elsholtzia argyi；Asc：線裂鐵角蕨Asplenium coenobiale

2.2.3草本層主要物種的種間關聯性

草本層主要物種的χ2檢驗結果表明(圖3和表6),在所有190個種對中,呈正關聯的種對有63對,占總對數的33.16%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正關聯的種對分別有8、26和29對,分別占總種對數的4.21%、13.68%和15.26%；呈負關聯種對有125對,占總種對數的65.79%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負關聯的種對分別有26、32和67對,分別占總種對數的13.68%、16.84%和35.26%；正負關聯種對的比值為0.50,負關聯種對占優勢。不顯著關聯和無關聯種對有98對,占總種對數的51.58%,種間關聯較松散,各物種呈獨立分布格局。

表6 桂林巖溶石山密花樹群落草本層主要物種的χ2檢驗、Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗結果比較Table 6 The comparison of χ2 test,Pearson′ s correlation test and Spearman′ s rank correlation test among main species in herb layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China

2.3 主要物種的種間相關性分析

2.3.1喬木層主要物種的種間相關性

喬木層主要物種的Pearson相關檢驗結果表明(圖4和表4),在所有120個種對中,呈正相關的種對有42對,占總對數的35.00%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正相關的種對數分別有7、2和33對,分別占總種對數的5.83%、1.67%和27.50%；呈負相關的物種有76對,占總種對數的63.33%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負相關的種對分別有4、2和70對,分別占總種對數的3.33%、1.67%和58.33%；不顯著相關和不相關種對有105對,占總種對數的87.50%,絕大部分種對為不顯著相關,相關性不強。

喬木層主要物種的Spearman秩相關檢驗結果表明(圖4和表4),在所有120個種對中,呈正相關的種對有52對,占總種對數的43.33%,其中,呈極顯著和顯著正相關的種對均有5對,呈不顯著相關的種對有42對,分別占總種對數的4.17%和35.00%；呈負相關的種對有67對,占總種對數的55.83%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負相關的種對分別有4、3和60對,分別占總種對數的3.33%、2.50%和50.00%；不顯著相關和不相關種對有103對,占總種對數的85.83%,絕大部分種對為不顯著相關,相關性不強。

圖4 喬木層主要物種的Pearson相關系數和Spearman秩相關系數半矩陣圖Fig.4 Semi-matrix diagram of Pearson′ s correlation coefficients and Spearman′ s rank correlation coefficients among main species in tree layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China* P<0.05;** P<0.01;*** P<0.001

2.3.2灌木層主要物種的種間相關性

灌木層主要物種的Pearson相關檢驗結果表明(圖5和表5),在所有190個種對中,呈正相關的種對有59對,占總種對數的31.05%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正相關的種對數分別有7、7和45對,分別占總種對數的3.68%、3.68%和23.68%；呈負相關的種對有126對,占總種對數的66.32%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負相關的種對分別有3、8和115對,分別占總種對數的1.58%、4.21%和60.53%；不顯著相關和不相關種對有165對,占總種對數的86.84%,物種的獨立性較強。

灌木層主要物種的Spearsman秩相關檢驗結果表明(圖5),在所有190個種對中,呈正相關的種對有90對,占總種對數的46.84%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正相關的種對分別有7、5和77對,分別占總種對數的3.68%、2.63%和40.53%；呈負相關的種對有98對,占總種對數的51.58%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負相關的種對分別有3、9和85對,分別占總種對數的1.58%、4.74%和45.26%；不顯著相關和不相關種對有166對,占總種對數的87.37%,物種之間的獨立性較強。

圖5 灌木層主要物種的Pearson相關系數和Spearman秩相關系數半矩陣圖Fig.5 Semi-matrix diagram of Pearson′ s correlation coefficients and Spearman′ s rank correlation coefficients among main species in shrub layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China* P<0.05;** P<0.01;*** P<0.001

2.3.3草本層主要物種的種間相關性

草本層主要物種的Pearson相關檢驗結果表明(圖6和表6),在所有190個種對中,呈正相關的種對有61對,占總種對數的32.11%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正相關的種對數分別有4、4和53對,分別占總種對數的2.11%、2.11%和27.89%；呈負相關的種對有126對,占總種對數的66.32%,其中,呈顯著和不顯著負相關的種對分別有4對和122對,占總種對數的2.11%和64.21%；不顯著相關和不相關種對有178對,占總種對數的93.68%,絕大部分種對相互獨立。

草本層主要物種的Spearsman秩相關檢驗結果表明(圖6和表6),在所有190個種對中,呈正相關的種對有78對,占總種對數的41.05%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正相關的種對分別有3對、2對和73對,分別占總種對數的1.58%、1.05%和38.42%；呈負相關的種對有109對,占總種對數的57.37%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負相關的種對分別有2對、9對和98對,分別占總種對數的1.05%、4.74%和51.58%；不顯著相關和不相關種對有174對,占總種對數的91.58%,絕大部分種對相互獨立。

圖6 草本層主要物種的Pearson相關系數和Spearman秩相關系數半矩陣圖Fig.6 Semi-matrix diagram of Pearson′ s correlation coefficients and Spearman′ s rank correlation coefficients among main species in herb layer of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China* P<0.05;** P<0.01;*** P<0.001

2.4 群落穩定性分析

群落穩定性分析結果表明(圖7和表7),桂林巖溶石山密花樹群落喬木層、灌木層和草本層以及群落整體的物種累積倒數百分比與累積相對頻度比值分別為27.93/72.07、30.40/69.60、29.05/70.95和27.52/72.48,均遠離20/80,表明桂林巖溶石山密花樹群落無論是群落整體,還是群落各垂直層次均處于不穩定狀態。

圖7 桂林巖溶石山密花樹群落各層次群落穩定性 Fig.7 The stability of different hierarchical levels of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China

表7 桂林巖溶石山密花樹群落各層次群落穩定性分析結果Table 7 Results of community stability among main species of different hierarchical levels of Myrsine seguinii community in Karst hills of Guilin,southwest China

3 討論

3.1 桂林巖溶石山密花樹群落主要物種的種間關聯性

本研究利用χ2檢驗、Pearson相關系數檢驗和Spearsman秩相關系數檢驗3種方法對桂林巖溶石山密花樹群落主要物種的種間關聯性進行分析,發現該群落喬木層、灌木層和草本層主要物種間的總體關聯性均呈顯著負關聯,絕大部分種對均呈不顯著關聯,種間關聯較松散,相關性較弱,各物種呈獨立分布格局。上述研究結果基本上符合本研究提出的科學假說(1),也同李帥鋒等[48]、俞筱押等[49]、史浩伯等[50]和陳龍等[51]分別對滇西北云南紅豆杉群落、塔里木河下游植被、貴州茂蘭國家級自然保護區四藥門花群落和貴州北盤江石漠化區植物群落進行研究得到的結論一致,卻同涂洪潤等[52]和劉潤紅等[53]分別研究同處于桂林巖溶石山的桂林巖溶石山頂極群落—青岡群落主要喬木和灌木物種的種間關聯所得到的結論相反,表明桂林巖溶石山密花樹群落正處于動態演替過程中,群落內各層次物種間分布較松散,尚未形成密切聯系,群落處于不穩定狀態。這可能是由于桂林巖溶石山密花樹群落處于巖溶石山植被生態系統次生演替的早期階段,群落內各垂直層次的物種多以喜陽植物為主[42,54],它們的生物學特性和生態習性一致,對生境的要求較為相似,生態位互補性不明顯,對環境資源尤其是光照存在競爭,因而喬木層、灌木層和草本層主要物種間的總體關聯性不顯著。與此同時,由于次生演替早期群落內的物種組成復雜,不同葉習性物種(喜陽和耐陰物種、常綠和落葉物種)共存,某些物種對資源利用存在互補性差異,而另一些物種之間不存在生態位互補,其種間聯結性并不一定呈現出顯著正關聯或負關聯的特性,而呈現出許多弱關聯或無關聯種對共存的現象,故物種間分布較松散,種間關聯性較弱。然而,隨著植物群落演替的進行,群落內物種組成會呈現出此消彼長的動態變化,各物種的種間關系也會隨之發生變化,因此,在群落演替中后期,群落內不同垂直層次物種間將會呈現出何種關系尚待進一步研究。此外,種間關聯性揭示的僅僅是種間和種內競爭的結果或現狀,并不能揭示其背后的生態學過程與機制,因此未來應在對該群落進行長期定位監測的基礎上,綜合運用植物生理學、分子生態學和遺傳學等學科的先進方法與技術,深入揭示種間關聯性形成的生態學機制。

種間關聯性是不同物種在空間分布上的相互關聯性,它反映了物種之間的相互關系及其對環境的適應性[3,52]。若種對之間表現為正關聯,說明它們的資源利用方式、生物學特征和生態學習性相近,對生境具有相似的生態適應性；而負關聯則表明它們的資源利用方式、生物學特征和生態學習性不同,對生境具有不同的生態適應性或物種之間存在競爭,具有排斥性[55]。本研究中,喬木層的樟和楓香樹、樟和刺葉冬青、楓香樹和馬尾松、陰香和楓香樹等,灌木層的刺葉冬青和麻櫟、柃木和梔子、杜鵑和柃木等種對呈極顯著或顯著正相關,可能是由于這些物種是巖溶石山地區的適生植物,對生境適應性強,相似的生物學特性和生境適應性使得它們的種間關系呈現為極顯著或顯著正相關。與之相反,喬木層的密花樹和檵木、化香樹和光蠟樹、密花樹和陰香,灌木層的檵木和杜鵑、檵木和刺葉冬青等種對的種間關系呈現為極顯著或顯著負相關,這可能是由于這些物種的生物學特性差異較大,對生境具有不同的適應性所造成的。

3.2 桂林巖溶石山密花樹群落的群落穩定性

本研究利用M.Godron法對密花樹群落的喬木層、灌木層和草本層以及群落整體進行群落穩定性分析發現：該群落無論是各垂直層次還是群落整體均處于不穩定狀態。上述結果基本上符合本研究的科學假說(2),也同周賽霞等[5]、黃祥童等[8]、張滋芳等[14]和簡小枚等[56]分別研究對開蕨與其伴生物種、狹果秤錘樹群落、重度退化的喀斯特天坑草地群落和矮牡丹生存群落得到的結論一致,說明該群落尚未發育到成熟階段,物種組成與群落結構仍處于動態發展過程中,群落的結構和功能尚不穩定,仍需要漫長的時間才能演替成為頂級群落[8,18]。群落穩定性受種內和種間競爭、環境壓力以及人為活動干擾等生物因素和非生物因素的共同影響[57]。本研究發現密花樹群落穩定性較差,這一方面可能是由于該群落處于次生演替的早期階段,群落內物種由于對光照等資源的爭奪,各物種的種內和種間競爭較強,例如化香樹和光蠟樹等處于群落上層的樹種對土壤養分和水分等資源利用的相似性導致競爭激烈,垂直層次內物種種對之間關聯性較弱,使得該群落整體上呈顯著負關聯,群落穩定性較差。再者,這可能與桂林巖溶石山惡劣的生境條件有關,該地區地形復雜而破碎,巖石裸露率高,土層淺薄且分布不均,土壤蓄水能力差,水分和養分匱乏,植物為共享稀缺的資源,多傾向于聚集在局部適宜的生境斑塊中,由于它們對土壤水分和養分等資源利用方式的相似性加劇了種內和種間競爭,導致群落穩定性較差。同時,我們在群落調查過程中發現密花樹群落受到一定程度的人為活動干擾,如樵采和祭掃等,改變了物種之間的相互關系,從而對群落穩定性產生不利影響,故需加強對該群落的保護與管理,誘導其進行順向演替更新,進而提高植物群落的穩定性。然而,本研究僅僅揭示密花樹群落穩定性較差,尚不清楚其背后的生態學機制以及各機制的相對貢獻,未來應深入研究各生態因子對該群落穩定性的影響及其潛在機制,從而為該地區的植被恢復與重建、森林經營與管理以及生物多樣性保護等提供理論基礎。

3.3 種間關聯性與群落穩定性之間的關系

種間關聯性與群落穩定性密切關聯,物種間的總體關聯性反映了群落的演替階段及其穩定性,而群落穩定性則是種間關聯性的表現形式[53]。通常認為處于演替早期的群落,群落內各物種間的關聯程度較低,正負關聯比值偏低,群落穩定性較差；隨著群落正向演替的進行,群落內物種組成和群落結構將逐漸趨于復雜化,各物種的種內和種間競爭強度逐漸減弱,種間關聯性也將趨于以正關聯為主,正負關聯比值增大,無關聯的比例也逐漸增加,使得群落內各種群能夠穩定共存,群落穩定性也會逐漸提高[14,48—49,57]。本研究利用種間關聯性與M.Godron法對桂林巖溶石山密花樹群落的種間關聯及其群落穩定性進行研究,發現該群落種間關聯性與群落穩定性密切關聯,種間關聯松散,各物種呈相對獨立分布格局,群落處于不穩定的演替早期階段。上述結果基本上符合本研究的科學假說(3),也同周賽霞等[5]、張滋芳等[14]和史浩伯等[50]分別對狹果秤錘樹群落、塔里木河下游植被和矮牡丹生存群落進行研究得到的結論一致。然而,種間關聯性和群落穩定性會隨演替階段的不同而變化,隨著植被演替的進行,種間關聯性與群落穩定性之間的關系會如何變化？這就需要對密花樹群落進行連續動態監測,因此,未來可以基于長期動態監測樣地或采取空間序列代替時間序列的方法對桂林市巖溶石山密花樹群落的種間關聯性與群落穩定性進行研究,以揭示該群落在演替過程中種間關系及其群落穩定性的變化規律及其潛在的生態學機制。

此外,本研究發現種間關聯性與M.Godron法測定結果一致,均表明該群落處于不穩定的演替早期階段,說明這2種方法都適用于植物群落穩定性的研究,二者得出的結論能夠相互印證。其中,種間關聯測定結果可以清楚地反映物種之間的關系,然而卻只能依據種間關聯方向的正負以及關聯強度的大小推測其群落穩定性。與之相比,M.Godron法測定結果僅能反映群落是否穩定,無法評估種間關系。由此可見,種間關聯性測定與M.Godron法測定結果各有優缺點,二者結合可以互相補充和完善。因此,在進行種間關聯性測定后,可進一步利用M.Godron法測定其群落穩定性,從而全面地認識群落內各物種的種間關系及其群落穩定性。

3.4 桂林巖溶石山植被恢復與保護策略

研究桂林巖溶石山密花樹群落主要物種的種間關聯及群落穩定性旨在全面地認識該群落的類型、結構、演替趨勢以及生物多樣性維持機制,從而為該地區的植被恢復與重建、森林經營與管理以及生物多樣性保護等提供理論依據。從桂林巖溶石山密花樹群落主要物種的種間關聯及群落穩定性來看,在桂林巖溶石山植被恢復與重建實踐過程中,應將該生態系統所處退化階段的天然植被作為參考系,根據生境條件的差異和各物種間的種間關系,有選擇性地將該演替階段內資源利用方式、生物學特征和生態學習性相近,對生境要求相似的優勢鄉土物種(種間正關聯較強的鄉土物種)搭配在一起,防止產生惡性種間競爭。此外,在巖溶石山植被的封育過程中,可采取適當的撫育措施,調節群落內各物種之間的種間關系,加強正關聯性較強種對的保護和建立,同時適度伐除或控制同優勢種負關聯較強的物種,形成相對穩定的種間關系,誘導植被進行演替更新,從而促進巖溶植被快速恢復,提高群落的生物多樣性和穩定性,改善巖溶植被生態系統多功能,增加其生態系統多服務。

4 結論

綜上所述,桂林巖溶石山密花樹群落內各垂直層次主要物種間的總體關聯性均呈顯著負關聯,絕大部分種對均呈不顯著關聯,種間關聯較松散,種間相關性較弱,各物種間呈相對獨立分布格局,群落處于不穩定的演替早期階段。因此,在巖溶地區植被恢復與重建過程中,應將資源利用方式、生物學特征和生態學習性相近,對生境要求相似的優勢鄉土物種搭配在一起。此外,在目前封山育林模式的基礎上,可采取適當的撫育措施,調節種間關系,誘導植被進行正向演替,提高群落穩定性。