海南中部山區天然林物種組成與群落特征變化

李晨笛，李東海，楊小波，史建康，趙俊福，李 龍，陳 琳，張培春，田璐嘉

（1.海南大學 生態與環境學院，?？?570228; 2.海南省生態環境監測中心，?？?571126）

熱帶森林是一個重要的生物多樣性中心，雖然其面積僅占地球陸地表面的7%，但擁有世界50%以上的物種[1?2]。海南中部山區的熱帶天然林物種組成豐富、區系復雜，對海南生態系統穩定具有重要作用。人類活動的干擾使越來越多的熱帶天然林正在經歷著物種組成和群落特征的改變，是影響生態系統功能正常發揮、影響群落穩定性的主要威脅之一。因20世紀50年代到90年代對海南中部山區熱帶天然林的大面積砍伐[3?5]，低地雨林、山地雨林，甚至是云霧林都受到一定程度的影響。自1994年實施天然林保護工程以來，森林才得到一定程度的恢復。因此，研究海南中部山區受砍伐影響的熱帶天然林在自然恢復過程中的群落動態變化，對維持海南熱帶天然林生態平衡、預測群落演替趨勢以及制定相應的保護政策具有重要意義。物種組成是群落最基本的特征，森林群落的喬木層優勢種，很大程度上主導植被演替方向。群落外貌特征有著深刻的生境靈敏指示性，葉片是植物最敏感的器官之一，體現了植物與其生境條件相適應的自身特征[6]。但是，由于森林物種組成和群落特征動態變化的周期較長，越來越多的學者開始強調自然森林群落長期重復研究的重要性[7]。在國際上，以美國熱帶森林科學研究中心建立的熱帶森林監測網絡最具代表性[8]。近年來，我國學者在古田山、天童國家森林公園、鼎湖山等地開展了大量有關森林動態的研究[9?11]。在海南，雖然楊小波、方精云、龍文興等[12?14]對海南植物群落的物種組成與結構進行了較全面的研究，但主要基于1次調查的基礎上，建立樣地跟蹤森林動態的研究工作起步相對較晚[15]。本研究以海南中部山區已建成的4個森林動態樣地為對象，基于2012—2020年2次植被調查，探討受砍伐影響的熱帶天然林在自然恢復過程中物種組成、區系組成和群落外貌特征變化特點，為研究熱帶森林恢復過程中物種替換規律、預測海南熱帶天然林發展趨勢提供參考。

1 研究區域及研究方法

1.1 研究區域概況研究區域位于海南島中部山區四大林區——五指山、尖峰嶺、吊羅山、霸王嶺 內 ， 地 理 坐 標 18°20 ′～ 19°12′N ， 108°41 ′～109°56′E。屬熱帶季風性氣候，年平均氣溫為22 ℃，年平均相對濕度為 80%～85%，年平均降水量為2 651 mm。年內雨量分布不均勻，80%雨量集中在5—10月，形成明顯的干濕季[4]。山地雨林原始林動態樣地設于以陸均松(Dacrydium pectinatum)?線枝蒲桃 (Syzygium araiocladum)?灌叢泡花樹(Meliosma dumicola)為優勢的五指山山地雨林原始林內，海拔1 035 m，土壤為黃色赤紅壤，群落保存完好, 群落演替已達頂級階段。低地雨林次生林動態樣地設于以九節(Psychotria asiatica)?毛柿(Diospyros strigosa)?華潤楠(Machilus chinensis)為優勢的尖峰嶺低地雨林內，受人為活動影響屬于次生林，地處溝谷附近，海拔484 m，處于演替中期。山地雨林次生林動態樣地設于以瓊南柿(Diospyros howii)?嶺南青岡(Cyclobalanopsis championii)?黃葉樹(Xanthophyllum hainanense)為優勢的吊羅山山地雨林次生林內，海拔1 035 m，土壤為山地黃壤，處于演替中期。云霧林次生林動態樣地設于以蚊母樹(Distylium racemosum)?碟斗 青 岡 (Cyclobalanopsis disciformis)?赤 楠 蒲桃(Syzygium buxifolium)為優勢的霸王嶺云霧林次生林內，海拔1 365 m，山風強烈、氣溫低、云霧多, 土壤含水量常處于飽和狀態，處于演替中期[14]。

1.2 樣地設置與調查為監測海南中部山區具有典型代表性的熱帶天然林生態系統的長期動態，2012年在五指山山地雨林原始林、尖峰嶺低地雨林次生林、霸王嶺云霧林次生林，2014年在吊羅山山地雨林次生林內各建立1塊1 600 m2的生態學監測樣地。樣地設置見表1，每片樣地以西南角作為原點，采用“相鄰格子法”將整個樣地劃分為20 m×20 m的樣方，再將20 m×20 m樣方劃分為10 m×10 m小樣方。首次調查以胸徑(DBH)≥1 cm為木本植物起測徑階，采用“每木記賬調查法”對每木進行編號、掛牌，記錄其胸徑、樹高、冠幅等。通過查閱《海南植物圖志》和Flora of China，對樣地內木本植物進行物種鑒定[16]。參照《海南植物圖志》《中國熱帶主要經濟樹木栽培技術》中各樹種的生境分布特點以及樹種對光的耐受特性[16?17]，將樣地樹種分為陽性、中性、陰性3個類群。2020年調查方法與首次調查相同，并記錄新增胸徑≥1 cm的補員個體。

表1 海南中部山區熱帶天然林森林動態樣地設置情況

1.3 S ?rensen群落相似度計算群落β多樣性采用S?rensen群落相似度計算[18]，計算公式為 :

式中，a、b是2個樣地中各自的物種數，c是2個樣地中的共有種數。

1.4 重要值計算依據物種的重要值的大小確定樣地優勢種。物種重要值的計算公式為:

1.5 群落區系分析依據吳征鎰等[19]的種子植物屬的分布區類型進行樣地群落的植物區系組成分析。

1.6 群落外貌特征分析依據Raunkiaer的葉級劃分系統和Paijimans葉質分類系統[20]，對樣地群落的葉性質進行分析。按葉級將葉劃分為鱗葉、微型葉、小型葉、中型葉、大型葉和巨型葉，共6級；按葉型將葉劃分為單葉和復葉；按葉質將葉劃分為革質葉、紙質葉和膜質葉；按葉緣將葉劃分為全緣葉和非全緣葉。

1.7 數據處理統計分析與制圖通過Microsoft Excel 2021和Origin 2021軟件完成。

2 結果與分析

2.1 物種組成動態2012—2020年海南中部山區熱帶天然林各群落物種組成變化見表2。山地雨林原始林，2012年共記錄木本植物60種1 106株，2020年物種組成較2012年增加5種，無物種退出，群落總個體減少了21株。低地雨林次生林，2012年共記錄木本植物94種892株，2020年物種組成年較2012年增加1種，其中退出7種，新增8種，群落總個體增加了18株。山地雨林次生林，2014年共記錄木本植物95種1 380株，2020年物種組成較2014年增加17種，其中退出3種，新增20種，群落總個體增加了199株。云霧林次生林，2012年共記錄木本植物54種1 382株，2020年物種組成較2012年增加18種，其中退出4種，新增22種，群落總個體增加了207株。4個森林動態樣地的S?rensen群落相似度分別為 0.960、0.921、0.889、0.794，山地雨林原始林物種組成表現出最高的穩定性，隨海拔升高，人為干擾減少，熱帶天然林次生林S?rensen群落相似度降低、物種更替明顯。隨海拔高度差增加，各群落間S?rensen群落相似度有降低的趨勢（表3），低地雨林次生林和云霧林次生林海拔差最大，S?rensen 群落相似度最低，為0.068～0.120。低地雨林位于較低海拔，地貌、地形和水熱條件都與高海拔的云霧林存在較大差異，從而導致了物種分布的差異性。2012—2020年，各樣地間S?rensen群落相似度多有升高趨勢，群落間S?rensen群落相似度平均值由首次調查的0.182增長至末次調查的0.217，多年來有更多相同的物種。

表2 海南中部山區熱帶天然林各群落物種組成變化

表3 海南中部山區熱帶天然林各群落間S?rensen群落相似度變化

2.2 優勢種動態森林群落優勢種對構建群落起著決定性作用，重要值是客觀評估群落中物種作用和地位的綜合指標，可以有效反映群落優勢種在2012—2020年的動態變化。海南中部山區熱帶天然林各群落優勢種重要值變化見圖1，山地雨林原始林優勢種重要值變動不大，灌叢泡花樹由第3升至第1，陸均松、線枝蒲桃下降，樂東擬單性木蘭(Parakmeria lotungensis)替代廣東山胡椒(Lindera kwangtungensis)進入前10位。低地雨林次生林優勢種重要值多有增加趨勢，三稔蒟(Alchornea rugosa)、嶺南山竹子(Garcinia oblongifolia)替代翻白葉(Pterospermum heterophyllum)、黃椿木姜子(Litsea variabilis)進入前10，九節、翻白葉、假蘋婆(Sterculia lanceolata)、黃椿木姜子重要值降低。山地雨林次生林優勢種重要值多有不同程度的降低，海南山礬(Symplocos hainanensis)替代陸均松進入前10，四蕊三角瓣花(Prismatomeris tetrandra)、海南山礬重要值增加明顯。云霧林次生林優勢種重要值多有不同程度的降低，蚊母樹重要值由23.32降低至18.10，重要值雖降幅明顯，但仍然占絕對優勢。五列木(Pentaphylax euryoides)、藥用狗牙花(Tabernaemontana bovina)替代厚邊木犀(Osmanthus marginatus)、銹毛杜英(Elaeocarpus howii)進入前10，九節、五列木、藥用狗牙花重要值增加。4個樣地首次調查和末次調查優勢種重要值之和占比分別為62.62%、62.16%；44.75%、45.35%；49.55%、49.54%；62.24%、54.39%。

由此可見，2012—2020年海南中部山區熱帶天然林各群落排名第1的優勢種重要值均有不同程度的降低，優勢種重要值之和占比較大，為44.75%～62.62%，說明從整體上看，優勢種在群落中具有較高的優勢地位。云霧林次生林優勢種重要值之和占比下降明顯，表明在短期演替中，云霧林次生林由蚊母樹占絕對優勢的單優勢種群落向更為混合的多優勢種群落發展。其余群落優勢種重要值之和占比均保持相對穩定，表明群落優勢種未受到強烈干擾，處于穩定演替。隨著短期演替進行，喜陽樹種重要值多有降低趨勢，如廣東山胡椒、翻白葉、蚊母樹、紫毛野牡丹（Melastoma penicillatum）、厚邊木犀等；耐蔭樹種重要值多有升高趨勢，如灌叢泡花樹、四蕊三角瓣花等。表明在熱帶天然林短期演替過程中喜陽樹種優勢地位降低，耐蔭樹種優勢地位升高。而嶺南山竹子等幼樹耐蔭、壯齡喜陽、繁殖速度快且生長較迅速的樹種，在生長的各個時期均處于相對適合的環境，優勢地位亦增加明顯。

2.3 物種替代規律2012—2020年間，海南中部山區熱帶天然林山地雨林原始林共記錄補員個體32種162株，補員最多的個體為灌叢泡花樹、尖峰潤 楠 （Machilus monticola）、亨 氏香 楠 （Aidia henryi）、魚骨木（Canthium dicoccum）、粗葉木（Lasianthus chinensis）。新增物種5種，纖枝蒲桃（Syzygium stenocladum）、變葉榕（Ficus variolosa）、海南鵝掌柴（Schefflera hainanensis）、龍船花（Ixora chinensis）、山龍眼（Helicia formosana）進入群落。死亡個體38種183株，死亡最多的物種為灌叢泡花樹、線枝蒲桃、廣東山胡椒、擬密花樹（Myrsine affinis）、腺葉山礬（Symplocos adenophylla）。無物種退出。

低地雨林次生林共記錄補員個體53種279株，補員最多的個體為九節、三稔蒟、毛柿、粗葉木、美脈粗葉木（Lasianthus lancifolius）。新增物種8種，烏材（Diospyros eriantha）、山龍眼、海南大風子（Hydnocarpus hainanensis）、鯽魚膽（Maesa perlarius）、瓜馥木（Fissistigma oldhamii）、牡荊（Vitex negundovar.cannabifolia）、海南韶子（Nephelium topengii）、 公 孫 錐 （Castanopsis tonkinensis）進入群落。共記錄死亡個體61種261株，死亡最多的物種為九節、毛柿、三稔蒟、假蘋婆、翻白葉。退出物種7種，箣柊（Scolopia chinensis）、 烏 欖 （Canarium pimela）、 黃 桐（Endospermum chinense）、 羅 傘 （Brassaiopsis glomerulata）、海南蜜茱萸（Melicope chunii）、木荷（Schima superba）、山烏桕（Triadica cochinchinensis）退出群落。

山地雨林次生林共記錄補員個體68種510株，補員最多的個體為四蕊三角瓣花、海南山礬、瓊南柿、紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）、蜜茱萸（Melicope patulinervia）。新增物種20種，羅傘、嶺 南 柯 （Lithocarpus brevicaudatus）、 三椏苦（Melicope pteleifolia）、鐵仔冬青（Ilex chuniana）、刻節潤楠（Machilus cicatricosa）、狹葉冬青（Ilex fargesii）、瓊中柯（Lithocarpus chiungchungensis）海南狗牙花（Tabernaemontana bufalina）、海桐山礬（Symplocos heishanensis）、兩廣梭羅（Reevesia thyrsoidea）等樹種進入群落。死亡個體60種311株，死亡最多的物種為瓊南柿、雙葉黃杞（Engelhardia unijuga）、四蕊三角瓣花、紅鱗蒲桃、長柄梭羅（Reevesia longipetiolata）。退出物種3種，海南冬青（Ilex hainanensis）、海南猴歡喜（Sloanea hainanensis）、枝花木奶果（Baccaurea ramiflora）退出群落。

云霧林次生林共記錄補員個體57種572株，補員最多的個體為海南木犀欖（Olea hainanensis）、紫毛野牡丹、九節、藥用狗牙花、變葉榕。新增物種22種，海南木犀欖、黃毛楤木（Aralia chinensis）、廣東粗葉木（Lasianthus curtisii）、變葉木（Codiaeum variegatum）、瓊島染木樹（Saprosma merrillii）、凸脈冬青（Ilex kobuskiana）、山杜英（Elaeocaepus sylvestris）、冬青（Ilex chinensis）、白背厚殼桂（Cryptocarya maclurei）、紅楠（Machilus thunbergii）等樹種進入群落。死亡個體41種365株，死亡最多的物種為蚊母樹、紫毛野牡丹、厚邊木犀、海南鵝掌柴、九節。退出物種4種，石斑木（Rhaphiolepis indica）、山楂（Crataegus pinnatifida）、海南越桔（Vaccinium hainanense）、劍葉冬青（Ilex lancilimba）退出群落。

由此可見，隨著短期演替進行，翻白葉、廣東山胡椒、厚邊木犀、蚊母樹等喜陽樹種發生過蔭死亡，種群死亡個體數量較大；黃桐、木荷、石斑木等喜陽樹種退出群落。粗葉木、變葉榕、海南木犀欖等喜陰或幼苗耐蔭樹種更適應后期生境，種群補員個體數量較大；海南狗牙花、海桐山礬、刻節潤楠、兩廣梭羅、三椏苦、狹葉冬青、變葉榕、白背厚殼桂、紅楠、山杜英、冬青等耐蔭樹種進入群落。隨著群落演替，郁閉度增加，群落表現出喜陽的前中期樹種逐漸被耐蔭的演替中后期種替代的現象。與其他群落相比，云霧林次生林中后期樹種更具有耐蔭、耐寒、喜濕潤的特點，海南木犀欖等喜陰喜濕的樹種進入群落后種群快速擴增。調查結果亦顯示，隨著短期演替進行，纖枝蒲桃、海南韶子、瓊中柯、瓊島染木樹等分布區窄的海南特有種作為補員樹種進入群落，體現出生態位的高度分化。

2.4 區系組成動態對森林動態樣地群落木本植物屬的分布區類型研究顯示（表4），海南中部山區天然林均以熱帶區分布占絕對優勢，為76.2%～94.7%，熱帶區類型中以熱帶亞洲(印度?馬來西亞)分布、泛熱帶分布為主；溫帶區分布較少，中國特有分布極少，僅見于山地雨林原始林樣地。表明海南中部山區天然林區系組成具有強烈的熱帶性質，并具有熱帶亞洲或印度-馬來西亞親緣，但特有性較弱。隨海拔升高，溫度降低，呈現出熱帶成分降低，溫帶成分增加的特點，低地雨林次生林熱帶區分布占比最高，云霧林次生林最低。8年間，植物區系地理成分更加復雜，分布區窄的屬多有增加趨勢。

表4 海南中部山區熱帶天然林各群落屬的分布區類型變化

2.5 群落外貌特征動態葉性質的變化對反映植物適應環境的取向具有重要意義，有著深刻的生理適應基礎和生境靈敏指示性。由表5可知，各群落基本呈現出以中型葉、單葉、革質葉、全緣葉為主的熱帶地區典型外貌特征，沿海拔升高，中型葉比例降低，小型葉比例升高。2012—2020年間，山地雨林原始林，中型葉增加1.9%，單葉增加0.03%，革質葉增加2.06%，全緣葉增加0.27%。低地雨林次生林，中型葉增加0.35%，單葉增加1.11%，革質減少1.35%，全緣葉減少1.44%。山地雨林次生林，中型葉增加5.61%，單葉增加0.02%，革質葉減少4.71%，全緣葉減少1.93%。云霧林次生林，中型葉增加3.41%，單葉減少0.12%，革質葉減少3.48%，全緣葉減少5.03%。8年間，各群落中型葉比例均增加。

表5 海南中部山區熱帶天然林各群落葉性質變化%

3 討 論

3.1 物種組成動態2012—2020年，海南中部山地雨林原始林已演替至頂級階段，植物彼此間擁有很好的配合且排除新的種類，在組成上并不產生主要的改變，群落最穩定。低地雨林次生林物種退出較多，與海拔低群落易受人為干擾有關，影響了植物繁殖體的定居和生存。山地雨林次生林因海拔高得到較好的恢復，物種組成增加較快。云霧林次生林物種更替最明顯，可能是因強烈山風而產生的倒木區域為新樹種的進入提供了更多機會[21]，林隙、林窗是群落演替中種群自然更新的驅動因子之一，不同的光照、濕度、溫度和小氣候為小徑級植株提供了生存空間[22]。前人研究表明，演替過渡階段樹種具有繁殖速度快、生命周期短、物種周轉率高的特點，隨著群落郁閉度增加、林中微生境異質性增大，森林結構與功能發生劇烈變化導致物種更替顯著[23]。而群落進入成熟穩定階段時，樹種多占有穩定生態位，樹木生活史長，物種更替速率較慢[23]。云霧林生境惡劣，物種競爭激烈，群落優勢種主要集中于少數物種，但隨著短期演替進行，群落排名第1的優勢種重要值、排名前10的優勢種重要值之和占比均下降明顯。這表明云霧林次生林由蚊母樹占絕對優勢的單優勢種群落向更為混合的多優勢種群落發展。隨著群落徑級的增加，優勢種優勢度降低，群落向著更多物種共存方向發展，物種均勻度更高，種群配置更合理[24]。

β多樣性可以有效度量群落演替過程中不同時間物種組成的變化[25]。隨著時間推移，各群落間S?rensen群落相似度有升高趨勢，多年來有更多相同的物種，說明在氣候相似的地區，熱帶雨林群落演替向著相似趨勢發展，與單元頂級學說具有一致性。王澤英[26]發現，上海市3個近自然森林樣地在自然恢復過程中，其物種組成相似性增加，初始種植模式相似的2個樣地，經過10 a的恢復，物種組成基本趨于一致。

3.2 物種替換規律補員物種和死亡物種對反映群落演替動態和物種替代規律具有重要意義[8,27]。在森林演替初期，群落生境光照優良，土壤濕度較差，有利于陽性樹種生長[23]。演替過渡階段，隨著群落郁閉度增加，林內水分充足、但林下光照減弱，使多種陽性樹種死亡和種子庫種耐蔭樹種萌發[23]。本研究結果表明，隨著郁閉度增加，翻白葉、廣東山胡椒、厚邊木犀、蚊母樹等喜陽樹種發生過蔭死亡，種群呈衰退趨勢甚至退出群落，重要值亦降低。陸均松等上層陽性優勢種優勢地位雖依舊明顯，但更新不良，高大的上層樹木可以獲取充足陽光，但陰濕的林下生境不利于陽性樹種幼苗的繼續生長。粗葉木、變葉榕、海南木犀欖等演替中后期種規模擴大，演替中后期種具有喜陰或幼樹耐蔭的特點，可以在較郁閉的林下自然更新，因而更適應后期生境。群落表現出喜陽的前中期樹種逐漸被耐蔭的演替中后期種替代的現象。丁圣彥和宋永昌[28]提出，作為我國中亞熱帶東部地區常綠闊葉林演替前期優勢種的馬尾松（Pinus massoniana），在演替過程中受木荷等喜光但幼苗耐蔭的常綠闊葉樹種抑制，使其物質合成能力減弱而分解能力加強，最后逐漸退出群落。汪殷華[29]對古田山常綠闊葉林種群更新動態研究顯示，群落陽性樹種補員率低，而陰性樹種補員率高，柳葉蠟梅（Chimonanthus salicifolius）補員率最高，每年達47.51% ，表現出群落郁閉度高林窗少的生境特征。本研究中纖枝蒲桃、海南韶子、瓊中柯、瓊島染木樹等分布區窄的海南特有種作為補員樹種進入群落，表明隨著群落恢復，生態位表現出高度分化，有利于珍稀樹種的生存。

3.3 區系組成動態海南中部山區天然林均以熱帶區分布占絕對優勢并以熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布為主，區系組成具有強烈的熱帶性質，是印度-馬來西亞群系的重要組成部分[30]。隨海拔升高，溫度降低，呈現出熱帶成分降低，溫帶成分增加的特點，與蘇文蘋[31]對高黎貢山、朱華[32]對云南種子植物的區系研究結論具有一致性。2012—2020年，海南中部山區天然林植物區系地理成分更加復雜。過度人為干擾會導致物種區系成分趨于單一，造成狹域分布種、特征種減少，入侵種、廣布種增多的現象[33]，較少的人為干擾有利于區系組成的豐富[34]。

3.4 群落外貌特征動態葉片是植物對周圍生境最敏感的器官之一，群落演替宏觀可見標志之一就是植物葉片性質的變化，是構成群落外貌的重要因素，反映出群落的動態與歷史。前人研究結果表明，隨著緯度降低，溫度與濕度增加，落葉樹種減少而喜溫暖濕潤的常綠樹種增多，植物葉性質呈現出小型葉、復葉、草質葉、非全緣葉比例降低，中型葉、單葉、革質葉、全緣葉比例升高的現象[35]。賴江山等[36]對世坪常綠闊葉林研究結果顯示，群落外貌結構以小型葉(48.97%)、單葉(78.35%)、草質葉(57.22%)為主，全緣葉(51.03%)、非全緣葉(48.97%)比例相差不大，體現了中亞熱帶北緣常綠闊葉林的特征。本研究中，海南熱帶天然林外貌結構以中型葉、單葉、革質葉、全緣葉為特征，群落水熱條件優良，呈現出熱帶地區顯著特點[20]。與赤道雨林相比，海南熱帶林中型葉比例減少、小型葉比例增加、大型葉比例很低，這是由于受熱帶季風氣候影響，海南干濕季明顯，水濕條件降低，植物為減少水分消耗和降低蒸發量降低了葉面積[30]。張堅強等[37]對珠海淇澳島次生林研究結果顯示，受島內干季高光、干燥的特殊生長環境影響，淇澳島次生林呈現出以小型葉(45.3%)、單葉(71.8%)、革質(52.9%)、全緣葉(65.9%)為主的外貌特征。小葉級植物葉片呼吸和蒸騰成本相對更低，同時具有較高的熱交換能力，在干燥、炎熱、高光的特殊生境下較有優勢[38]。體現出不同生境下，植物與其水熱條件相適應的特征。從潮濕、溫暖到干燥或寒冷地區葉級呈現出由大變小的趨勢[33]。隨海拔升高，溫度降低濕度增加，海南熱帶林葉面積逐漸縮小。低地雨林次生林地處溝谷附近氣候溫暖且潮濕，故葉級偏大同赤道雨林相似。云霧林次生林葉級偏小，可能與山風強烈且氣溫低有關。王希華等[39]提出退化環境將使常綠闊葉林中蕨類植物減少，而有利于落葉樹種生存，隨著退化程度的加深群落中大型葉比例減少，草質葉比例增加。本研究中各群落中型葉比例均有增加的趨勢，表明經過有效的封山育林，熱帶天然林得到一定程度的恢復。