曹 亮,丁 茜,葉茂翔,吳 蓉,黃智慧,任秋霞,劉壽明
(1. 湖南農業大學植物保護學院,湖南 長沙 410128;2. 湖南省農業科學院,湖南 長沙 410125)
樟樹[Cinnamomum camphora(L.)Presl],別名香樟,為樟科(Lauraceae)樟屬(Cinnamomum)常綠喬木,屬于國家Ⅱ級保護樹種。其樹型優美、四季常青,常作為行道木、風景林或是防護林樹種[1-2]。其花有香味,具有抗病驅蟲功效,并能耐水淹,對二氧化硫和臭氧有較強的抗性[3-4]。
華南冠網蝽(Stephanitis LaudataDrake et Poor)屬半翅目(Hemiptera)網蝽科(Tingidae)冠網蝽屬(StephanitisStal),是為害我國南方樟樹的主要害蟲之一[5-6],常年以若蟲和成蟲在樟樹葉片上刺吸汁液為食,被刺吸部位形成褪綠斑,以葉脈周圍分布較為密集。為害嚴重時黃白色斑點連成斑塊,致使葉片褪色[7]。
華南冠網蝽為害樟樹后,會在葉片背面留下大量糞便及褐色分泌物,嚴重影響植株光合作用,同時又因為分泌物性狀粘稠,易沾染霉污,常導致葉片早落或枯萎,降低樹木生長速度[8-10]。研究表明,溫度是影響昆蟲生長發育和取食為害的重要因素。因此,通過室內試驗和室外調查這2 種方式探究溫度變化對華南冠網蝽生長發育及種群數量的影響,旨在為華南冠網蝽的防控提供理論依據。
于2018 年在湖南農業大學校園內的樟樹葉片上采集華南冠網蝽成蟲及若蟲,室內飼養2 代以后作為供試蟲源。
在光周期L ∶D=14 h ∶10 h、濕度(75±5)%、光照強度2 000 lx 的人工氣候箱中,設置18、21、24、27 和30℃5 個溫度條件,用新鮮未被蟲咬食的無斑點樟樹葉片單管單頭編號喂養華南冠網蝽,葉柄留出1 cm 用棉花或紙巾包裹,每日在葉柄處添2 次清水,以保持葉片的濕潤度,每2 d 定時更換葉片,觀察、記錄華南冠網蝽的發育、交配、產卵、后代的雌雄比率以及死亡等情況。每個處理120 頭蟲,重復3 次。
室外調查在湖南農業大學校園內進行。采用五點取樣法,定點、定株、定期(每7 d)觀察,即隨機選取5 棵樟樹,每棵樟樹按照東、南、西、北、中5個方位隨機選取1 根枝條,依次選取5 片葉片,對葉片上的華南冠網蝽數量、蟲態進行調查記錄。
以兩性生命表的方式對數據進行統計整理,分別計算發育歷期、產卵量、內稟增長率(rm)、周限增長率(λ)、凈生殖率(R0)和平均世代周期(T)等生物學參數。試驗數據由SPSS 20.0 軟件進行整理分析,相關計算方法見公式(1)~(5)。

其中,x為按年齡劃分的單位時間間距;lx表示任一個體在x期間的存活率;mx表示在x期間平均每雌產雌數。
2.1.1 不同溫度下華南冠網蝽的發育歷期如表1 所示,華南冠網蝽世代歷期隨溫度的升高而縮短。在18℃下,華南冠網蝽生長發育較為遲緩,完成1 個世代所需的時間為33.25 d,在30℃下所需時間最短,世代歷期為24.48 d。華南冠網蝽1 齡若蟲、3 齡若蟲、4齡若蟲和5 齡若蟲在30℃的情況下發育歷期最短,分別為2.88、1.92、2.07 和2.62 d;而2 齡若蟲卻在27℃下發育歷期最短,為2.30 d;1 齡若蟲、2 齡若蟲、3齡若蟲和4 齡若蟲在18℃的情況下發育歷期最長,分別為5.67、5.00、4.67 和4.29 d;而5 齡若蟲在24℃下發育歷期最長,為4.33d;3 齡若蟲平均發育歷期最短,為3.02 d;1 齡若蟲平均發育歷期最長,為4.11 d。

表1 不同溫度下華南冠網蝽世代歷期 (d)
2.1.2 不同溫度下華南冠網蝽的種群生命表如表2 所示,18℃下華南冠網蝽的世代存活率最高,成蟲比例高達82.2%;其次是27℃時,成蟲比例為74.3%;21℃和30℃的世代存活率最低,成蟲比例均為60.0%;單雌產卵量在21~30℃區間內較大,均大于38 粒,且平均孵化率均高于80%;在5 個溫度處理下,種群趨勢指數(I)均大于1,證明在18~30℃范圍內,華南冠網蝽的種群數量均處于增長趨勢;不同溫度下華南冠網椿的種群趨勢指數從高到低排列依次為24℃>27℃>18℃>30℃>21℃

表2 不同溫度下華南冠網蝽的種群生命表
2.1.3 不同溫度下華南冠網蝽的生命表參數如表3 所示,平均世代周期(T)隨著溫度的升高,完成1 個世代周期所需的時間縮短;在18℃時最長,為33.25 d;30℃時最短,為24.48 d。5 個溫度處理條件下的內稟增長率(rm)均大于零,說明種群數量在該溫度范圍內都呈上升趨勢;內稟增長率在30℃下最大,為0.160 8,在24 和27℃時分別為0.154 2 和0.154 6,略低于30℃的rm,但大于18℃和21℃的。種群加倍時間(t)在24、27 和30℃下分別為4.50、4.48 和4.31 d,在21℃和18℃需要5.7 d 以上。周限增長率(λ)在24、27 和30℃下分別為1.166 7、1.167 2 和1.174 4,明顯高于18 和21℃。
在5 個不同溫度處理條件下得到的華南冠網蝽種群趨勢指數(I)和凈生殖率(R0)與后代倍數增長的結果基本一致,在30℃條件下后代種群數量的增加幅度比其他溫度大。綜合表3 中各生命表參數分析,30℃最適合華南冠網蝽的生長和繁殖,27和24℃次之,18 和21℃不太適合華南冠網蝽的生長與繁殖。

表3 華南冠網蝽在不同溫度下生命表參數的比較
如圖1 所示,在湖南長沙的樟樹上,華南冠網蝽越冬成蟲從4 月中旬開始活動,至11 月以后活動蟲態減少并以卵越冬。4 月中旬至5 月上旬成蟲數量減少;5 月上旬蟲口數量開始上升,至5 月中下旬形成第1 個發生高峰,主要原因是因為越冬卵的大量孵化。然而,5 月下旬至6 月下旬,蟲口數量逐漸下降,并達最低值,可能是因為采樣枝條上葉片有限,不夠高密度蟲口取食而遷飛到其他枝條。7—8 月,華南冠網蝽數量出現第2 個小高峰,但蟲口數量比5 月少,約為5 月的1/3。隨著氣溫慢慢下降,華南冠網蝽蟲口數量也逐漸下降,活躍度顯著降低。11 月該蟲進入越冬期,出現了越冬卵,此時采樣枝條上幾乎沒有成蟲或若蟲。
從圖1 中還可以看出,華南冠網蝽在樹冠上的分布也有一定選擇性。東南面的蟲口數量明顯高于其他方向,中部最少。在溫度一定的條件下,華南冠網蝽數量與太陽所照射的角度及方向有一定的關系。這個特點在春季和初夏溫度較低時特別明顯,而在夏秋季節溫度較高時差異沒有春季顯著,說明華南冠網蝽在適溫季節喜歡在溫暖、向陽的枝條上活動取食。

圖1 華南冠網蝽種群發生規律
華南冠網蝽喜產卵在葉片的葉脈周圍,且產卵量大,因此其低齡若蟲存活率較高。該蟲在長沙1 a 發生5 代,第1 代的蟲口數量明顯大于其他各代,且呈世代重疊趨勢。因此,為防止華南冠網蝽的大發生,重點應在第1 代的低齡若蟲期進行防治。
從不同溫度生命表參數來看,18 和27℃條件下華南冠網蝽的存活率較其他溫度高。在30℃條件下,華南冠網蝽世代周期和種群加倍時間均最短,內稟增長率和周限增長率均最高,說明華南冠網蝽在30℃條件下生長發育情況最佳,該溫度是適宜其生長發育的溫度,這與曾榮[10]的研究結果一致。
根據華南冠網蝽成蟲數量、雌成蟲比、每雌平均產卵數、平均孵化率這幾個指標,制定出不同溫度下華南冠網蝽的防治原則及措施。18℃時以性誘劑誘集華南冠網蝽成蟲為主,21℃時可以性誘劑誘集成蟲,并結合釋放天敵控制若蟲,24、27、30℃時以生物防治和釋放天敵控制若蟲為主。調查發現,華南冠網蝽越冬卵于3 月下旬開始孵化,4 月中旬各齡期的若蟲大規模發生,5 月上旬成蟲大量發生。因此,5 月是防治華南冠網蝽的重要時期。8 月華南冠網蝽若蟲以及成蟲數量均明顯減少,出現了30℃以上的高溫抑制華南冠網蝽生長的情況,與前人報道的基本一致[9-10],其具體機制還有待進一步研究。冬季和春季氣溫較低時,應加強華南冠網蝽蟲卵的控制;夏季和秋季氣溫較高時,應重點防治若蟲和成蟲,具體防治藥劑有待研究[11-12]。
華南冠網蝽最初報道在樟樹上為害,但隨著其寄主范圍的不斷擴大,在杜鵑、櫻花樹上也陸續發現有華南冠網蝽為害[13-14]。因此,加強華南冠網蝽的防治對于保障中南地區林業可持續發展有著重要的意義。