自然干旱條件下不同茶樹品種幼苗性狀的比較

田建華，彭 云，焦海珍，胡夢芹，龍代彬

（湘西土家族苗族自治州農業科學研究院，湖南 吉首 416000）

茶是易受干旱脅迫影響的物種[1-2]。由于氣候、樹齡、土壤、肥力及田間管理技術等多方面因素的影響，茶樹的需水量變化差異較大。通常，適宜種茶地區要求年降雨量在1 500 mm 左右[3]。夏季，由于氣溫高、光照強，茶樹水分蒸騰量大，當降水量小于茶園蒸騰量時，土壤水分處于虧缺狀態，茶樹的生長發育便會受到抑制。如若高溫天氣持續時間長，造成大氣和土壤干旱，茶樹則會出現旱熱害癥狀。我國多數茶區太陽輻射能和雨量周年分布不均，不少茶區都曾遭受過不同程度的旱災[4]。2010 年，云南省約260 000 hm2的茶園持續受旱[4]；2019 年由于干旱各地茶園春茶減產約30%。根據近20 a 來的氣象資料，貴州省發生高溫、干旱事件的概率達到了70%，嚴重影響茶園產量[5-6]。尤其是夏季的高溫、干旱極端天氣，不僅會讓茶樹遭遇旱熱害，而且也使茶園容易發生蟲害，影響茶樹的生長發育，嚴重時甚至導致茶樹死亡，對生產造成巨大損失。

近年來，茶樹抗旱性的生理機制和分子機制研究取得了一定進展。例如：干旱脅迫可以誘導氣孔關閉，促進脯氨酸、甜菜堿、葡萄糖和果糖等的積累[2]；茶樹中也發現了許多干旱響應基因如熱休克蛋白等[7]。然而，茶樹種質資源眾多，不同栽培品種在田間的抗旱性表現也存在差異。為此，課題組選擇了12 個茶樹品種，根據其農藝性狀，從形態學角度比較了它們的耐旱性，探究了不同茶樹品種生殖生長與干旱的關系，豐富了茶樹品種耐旱理論，為耐旱材料的篩選提供了一定的依據，并針對耐旱性較差的幾個品種提出幾點抗旱措施建議。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料為一年生無性系扦插苗，品種為紫鵑、黃金茶1 號、黃金茶2 號、櫧葉齊、碧香早、桃源大葉、江華苦茶、城步峒茶、迎霜、政和大白、金萱、福鼎大白（CK），栽種于湘西土家族苗族自治州農業科學研究院基地資源圃內。其中紫鵑、櫧葉齊、政和大白、福鼎大白、迎霜、金萱、碧香早、保靖黃金茶1 號、保靖黃金茶2 號為國家級良種，桃源大葉、江華苦茶為省級良種。

1.2 試驗設計

于2020 年6 月采用兩段法育苗與覆膜栽培技術將扦插苗定植于資源圃內[8]，每個品種栽種2 行，種植約200 株，占地面積約60 m2。同年10 月下旬揭去黑色遮陽網，2021 年5 月統一修剪至同一高度并掛置黃板防控病蟲。圃內一年施2～3 次肥，每次施復合肥水溶液75 kg/667m2，土干時及時澆水澆透。如圖1A所示，吉首市7 月20 日—8 月8 日，連續20 d 總降水量為28.2 mm（＜30 mm），其中有9 d（7 月31 日—8 月8 日）氣溫高于30℃（圖1B），已達到了伏旱標準[1]。于自然干旱結束后測定各品種茶樹的相關指標。

圖1 2021 年吉首市7 月20 日—8 月8 日的日降水量與日氣溫數據

1.3 指標測定

2021 年8 月6—8 日8:00，每個品種選擇10 穴茶苗統計發芽數和曬傷葉片數，計算曬傷率（曬傷葉片數與總葉片數之比）；采用游標卡尺測定葉片厚度、葉長、葉寬，葉片厚度為5 片茶樹葉片的厚度；采用游標卡尺測定距地面2 cm 處的茶樹主莖直徑作為莖粗，株高為根頸部與葉蓬面頂部的距離。于2021 年11 月3 日（干旱發生3 個月后）統計茶苗花苞數。

1.4 數據處理

利用Adobe Photoshop CS6 軟件處理表型照片，采用SPSS 25.0 軟件對數據進行差異顯著性檢驗，使用Graph Pad Prism 8 和Adobe Photoshop CS6 軟件進行作圖和組圖。

2 結果與分析

2.1 自然干旱條件下不同茶樹品種的葉片曬傷率與發芽數分析

在自然干旱條件下，不同茶樹品種呈現了不同的生長狀況。由圖2 可知，江華苦茶的葉片受旱程度最重，茶樹葉片和枝條干枯脫落，葉片大面積干枯變褐，其他11 個品種也均呈現出葉尖失水缺綠變褐、葉緣微卷的癥狀；相比較福鼎大白，櫧葉齊、金萱、紫鵑、碧香早、黃金茶1 號的葉片曬傷程度較輕，受損部位主要體現在成熟葉的葉尖。

圖2 自然干旱條件下不同茶樹品種葉片受旱熱害的癥狀

由表1 可知，江華苦茶曬傷率最高，櫧葉齊的曬傷率最低，其中江華苦茶、紫鵑、黃金茶2 號、迎霜、黃金茶1 號這5 個品種的曬傷率高于福鼎大白，城步峒茶與福鼎大白的曬傷率相同，金萱、碧香早、政和大白、櫧葉齊、桃源大葉這5 個品種曬傷率低于福鼎大白；櫧葉齊、金萱、碧香早、黃金茶2 號、黃金茶1 號、福鼎大白單穴雙株新發的芽頭數較多，均大于20 個，桃源大葉、政和大白、迎霜、江華苦茶、城步峒茶、紫鵑這6 個品種發芽數較少。

表1 自然干旱條件下不同茶樹品種的葉片曬傷率和芽頭數

2.2 自然干旱條件下不同茶樹品種的表型分析

干旱缺水能夠促使葉片發生變化以提高植株的適應能力[9]。葉片厚度通常被視為衡量植物抗旱能力的一個重要指標[10]。如表2 所示，自然干旱條件下，各品種中桃源大葉的莖最粗，紫娟最細；除迎霜、紫娟外，其他9 個品種莖粗均粗于對照。黃金茶1 號、碧香早、桃源大葉、櫧葉齊、迎霜、政和大白、金萱這7 個品種植株高于對照，黃金茶2 號、城步峒茶、紫鵑、江華苦茶的株高顯著低于對照。除紫娟外，其他10 個品種的葉片厚度均厚于對照；桃源大葉、城步峒茶、政和大白的葉片厚度顯著厚于其他品種。各品種中政和大白的葉片最長，其次是桃園大葉，二者差異不顯著，城步峒茶排第三，3 個品種的葉長均超過了9 cm，顯著長于其他品種；各品種中僅金萱品種的葉長短于對照，且與其他品種差異顯著。各品種的葉片以桃源大葉最寬，其次是城步峒茶，二者差異不顯著，均達4 cm 以上，顯著寬于其他品種；黃金茶2 號、紫鵑、黃金茶1 號和迎霜這4 個品種的葉片較窄，葉寬窄于對照。桃源大葉、城步峒茶、政和大白、碧香早、櫧葉齊、江華苦茶的葉面積顯著大于對照，而黃金茶1 號、迎霜、金萱、黃金茶2 號、紫娟的葉面積顯著小于對照。以葉長和葉寬的比值作為葉形指數，黃金茶2 號的葉形指數最大，其次是黃金茶1 號，紫鵑的排第三，這3 個品種的葉形指數均在3 以上；受旱程度較重的江華苦茶、迎霜的葉形指數偏大，在2.8 左右；金萱的葉形指數最小，低于2。政和大白的葉片為卵圓形，桃源大葉、城步峒茶、政和大白和福鼎大白的葉片為橢圓形，其他品種的葉片為長橢圓形。

表2 自然干旱條件下不同茶樹品種的表型指標

2.3 自然干旱后不同茶樹品種的開花情況

茶樹營養生長和生殖生長存在著相互競爭的關系。夏末至秋季，茶樹的生長轉入生殖生長。生產上，茶樹旺盛的開花結果會消耗大量營養，從而降低茶葉的產量和品質[11]。影響茶樹營養生長與生殖生長的因素眾多，如茶樹自身的碳氮代謝、光照、水分、施肥、修剪方式等。在該研究中發現，干旱發生3 個月后，不同茶樹品種的生殖生長呈現出一定差異，并與之前表現的抗旱性存在一定的關聯。如圖3 所示，相比較福鼎大白，抗旱性強的櫧葉齊、黃金茶1 號的花苞數顯著較少，而抗旱性相對較弱的城步峒茶、桃源大葉花苞數顯著較多。其中，抗旱性較強的金萱花苞直徑較小，葉枝數多；城步峒茶、黃金茶2 號花蕾盛開數較多。

圖3 自然干旱后不同茶樹品種的花苞數

3 討 論

茶樹正常生長發育離不開良好的水分條件[12]。總的來說，與福鼎大白相比，自然干旱條件下櫧葉齊、金萱、碧香早、黃金茶1 號表現較好、抗旱性較強，其次為紫娟、政和大白、桃源大葉、黃金茶2 號，而城步峒茶、迎霜、江華苦茶相對不耐旱；曬傷的葉片數多于福鼎大白的有江華苦茶、迎霜、紫娟、黃金茶2 號、城步峒茶、黃金茶1 號，其中黃金茶1 號、黃金茶2 號的發芽數比福鼎大白多；11 個供試茶樹品種的莖葉普遍比福鼎大白粗厚；江華苦茶、黃金茶2 號、城步峒茶、紫娟的株高低于福鼎大白；城步峒茶、桃源大葉等6 個品種葉面積顯著大于福鼎大白；受旱程度較重的江華苦茶和迎霜的葉形指數較大，達到2.81和2.85，這可能是在高溫干熱條件下，江華苦茶和迎霜的葉緣向內皺縮、葉片寬度變窄，從而降低水分消耗以適應干旱環境導致的。結合其他表型特征，江華苦茶受干旱的影響最大，其次是迎霜和城步峒茶。

江華苦茶、城步峒茶、迎霜的茶苗植株矮化，這可能是抗旱性較弱的一個原因。另外，江華苦茶與城步峒茶葉片較大，屬大葉類，蒸騰系數高，易引起枯萎落葉或夭折[13]，迎霜屬中葉類，葉片厚度相對于碧香早、櫧葉齊等品種要薄，一般來說，厚度薄的葉片儲水能力弱[14]。當然，葉片厚度及大小不是決定茶樹耐旱性的唯一因素。茶樹的抗旱性是一個復雜的生物學性狀，是多個因素共同作用的結果[15]。品種對干旱適應還與葉片的解剖結構、滲透調節物質、抗氧化酶、兒茶素含量等有一定關聯。有研究發現，茶樹葉片中柵欄組織與海綿組織的比例降低會削弱葉片的鎖水能力，進而難以抵抗干旱[16]；遭受干旱時葉片的滲透調節物質含量越高，則茶樹的抗旱性越強[17]；也有研究認為，茶樹遭受干旱脅迫會產生自由基，那么植株體內清除自由基的物質活性高，則其抗旱性強，因此超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶的活性也可用作衡量茶樹耐旱性的指標[18]。這有待于在后續試驗中進一步深入探究。

此外，抗旱能力較強的茶樹品種在秋季花苞數較少，而在夏季受干旱影響較大的品種花苞數較多，這也許是因為干旱導致抗旱性較弱的品種葉片損傷、脫落，營養生長較弱，積累的光合產物使茶樹有足夠的營養物質促進花芽分化，加快了生殖生長，從而表現出茶樹花的大量產生。針對這些抗旱性較弱的品種，在生產實際中應采取相應的預防和補救措施。如湘西州地區采用的覆膜栽培技術具有較好的保水作用。另外，可在種植前選擇離水源較近的園地，引進滴灌、噴灌、澆灌等設備，修剪時稍提高茶苗高度；當干旱發生時，在茶樹上方搭建遮陽網降低光照強度，或者攔截河流引水入園及時澆灌，保證茶樹生命活動所需的水分，同時及時殺蟲降低蟲害引起的茶樹損傷。伏旱發生后，在盛花季及時人工摘除花蕾以避免生殖生長對茶樹養分的大量消耗[19]，從而保證翌年茶樹的營養生長。