櫻桃病毒病研究進展及展望

黃純倩

(成都農業科技職業學院，四川 成都 611130)

前言

櫻桃在分類上屬于薔薇科李屬(Prunus L.)櫻亞屬(subgen.Cerasus)落葉果樹，全世界分布廣泛，主要有中國櫻桃(P.pseudocerasus)、歐洲甜櫻桃(P.avium)、歐洲酸櫻桃(P.vulgaris)、毛櫻桃(P.tomentosa)等[1]。中國櫻桃和歐洲甜櫻桃是國內種植量最大的2類櫻桃，中國櫻桃俗稱小櫻桃，又名櫻桃，起源于我國長江中下游地區，距今已有三千多年的栽培歷史[3]，因其開花和結果較早，加上有很高的觀賞和食用價值，素有“春果第一枝”的美譽；歐洲甜櫻桃也叫大櫻桃，作為重要果樹栽培品種于20世紀90年代初引入中國，因其獨特的風味和外型成為高檔果品，具有很高的經濟價值[2]。俗話說，“櫻桃好吃樹難載”，雖然經過現代育種技術，櫻桃品種已有很大改良[4]，但櫻桃樹容易遭受病害侵襲，尤其是櫻桃病毒病發生普遍，對櫻桃生產帶來嚴重威脅，目前已成為制約櫻桃產業發展的主要因素之一[5]。筆者主要針對櫻桃病毒病在我國的研究情況，綜述了中國櫻桃和大櫻桃病毒病的研究進展，并就研究中存在的問題進行了分析與展望，以其為我國櫻桃病毒病的發生檢測和防控研究提供借鑒。

1 櫻桃病毒病癥狀特點

一般來說，櫻桃病毒病因引起病害的病毒種類和櫻桃品種不同，櫻桃樹表現出花葉型、蕨葉型、巨芽型、卷葉型和黃頂型等不同的癥狀特點。

花葉型的癥狀特點為葉片呈黃綠相間或深淺相間的花葉狀，略皺縮，葉片葉脈變得透明，感病后櫻桃樹生長緩慢，開花略晚；蕨葉型的癥狀特點為葉片扭曲呈蕨葉狀，通常櫻桃植株的上部葉片扭曲嚴重，呈線狀，中下部葉片卷葉較輕，呈管狀，病株花冠加厚呈巨型花，并出現不同程度的黃化矮縮；巨芽型表現為櫻桃樹體頂部及葉腋長出的芽大量分枝，葉片顏色褪綠變淡，葉芽變大畸形，病株多不能結果或結品質很差的堅硬小果；卷葉型的癥狀特點為葉片邊緣向上彎曲螺旋呈畸形卷葉狀或叢枝狀，染病早的多不能開花結果；黃頂型表現為櫻桃病株頂部葉片葉色褪綠黃化，葉片變小，葉面皺縮，不定枝叢生[6]。綜上所述，櫻桃樹在感染了病毒后，櫻桃樹體、葉片、花朵、果實均會表現異常，櫻桃品質下降，嚴重時甚至導致樹體流膠，隨著癥狀加重，3～5a后造成樹體死亡。

2 大櫻桃病毒病研究進展

對于櫻桃病毒病，在大櫻桃上研究相對較多。據報道，侵染大櫻桃的病毒大約有34種，其中有20種病毒的侵染較多[2]。我國目前已經報導的大櫻桃病毒有14種，主要有櫻桃病毒A(cherry virus A，CVA)、櫻桃小果病毒1號(little cherry virus 1，LChV-1)、櫻桃小果病毒2 號(little cherry virus 2，LChV-2)、櫻桃銼葉病毒(cherry rasp leafvirus，CRLV)、櫻桃壞死銹斑駁病毒(cherry necroticrusty mottle virus，CNRMV)、蘋果花葉病毒(apple mosaic virus，Ap‐MV)、蘋果莖溝病毒(Apple stem grooving virus，ASGV)、柑橘葉斑點病毒(citrus leaf blotch virus，CLBV)、李樹皮壞死伴隨莖痘病毒(plum bark necrosis stem pitting-associated virus，PBNSPaV)、李屬壞死環斑病毒(Prunus necroticringspot virus，PNRSV)、棗瘋病植原體(Candidatus Phytoplasmas ziziphi，16SrV-B)和黃瓜花葉病毒(cucumber mosaic virus，CMV)等[7-9]。

經研究發現，大櫻桃病毒種類和帶毒率因種植地區和種植品種的不同而不同，如鄭瑋等運用RT-PCR法在大連市旅順口區、甘井子區的大櫻桃品種“紅燈”和“砂蜜豆”上檢測到了PNRSV、PDV和ACLSV 3種病毒，其中“砂蜜豆”品種在旅順口區的病毒侵染率高于甘井子區，但2個地區“紅燈”品種病毒侵染率均遠低于“砂蜜豆”[10]；王文文等在山東和遼寧地區大櫻桃“紅燈”品種上檢測到CVA和LChV-2,檢出率分別為60.8%和43.1%[11]；盧美光等對北京、山東和大連三地的“紅艷”、“拉賓斯”、“紅燈”等多個大櫻桃品種進行田間病毒病調查和采樣檢測，發現在大連、山東和北京三地樣品中均檢測到CVA，大連和北京兩地樣品中檢測到PNRSV和PDV，北京地區樣品中檢測到PBSPaV，大連苗木樣品枝條中檢測到CGRMV和LChV-1，其中PDV的總檢出率為15%，CVA的總檢出率為60%，PNRSV的總檢出率為35%[12]。此外，大櫻桃病毒病存在復合侵染的現象，如張濤等通過對西安市的“紅燈”、“大紫”、“那翁”等大櫻桃品種病毒病調查檢測，發現多數為PNRSV單獨感染，占81.82%，其余為PNRSV和ACLSV或ASGV混合感染，占12.13%[13]；曲誠懷等在煙臺市牟平區的40個果園共檢測到CVA、CGRMV、PNRSPaV、PNRSV、PDV和CMV 6種病毒，其中潛隱性病毒(CVA和CGRMV)檢出率最高，達到60%,2種和2種以上病毒復合侵染現象普遍，18個檢測到病毒的果園中，只有4個果園是CVA病毒單獨侵染，2種病毒侵染的果園有12個，3種病毒侵染的果園2個，復合侵染率達到77.8%[14]。

植物病毒的傳播途徑包括非介體傳播和介體傳播2種方式，非介體傳播主要通過嫁接、種子、傷口、無性繁殖材料等傳播，而介體傳播是病毒借昆蟲、螨類、線蟲、真菌等生物體的活動進行傳播及侵染，目前已知80%的植物病毒依靠昆蟲進行傳播，傳毒昆蟲主要為蚜蟲、葉蟬、粉虱、薊馬、飛虱等具刺吸式口器的害蟲，僅少數為蝗蟲、象甲等咀嚼式口器的害蟲，這些傳毒害蟲在取食植物的同時進行病毒的傳播[15]。經在大櫻桃上的研究發現，傳播大櫻桃病毒的媒介主要有昆蟲、花粉和線蟲等，其中蚜蟲和粉蚧是主要的昆蟲媒介[5]。張雅雯等通過對煙臺市和泰安市大櫻桃上8種病毒的潛在過渡寄主和昆蟲介體的檢測，發現大櫻桃園內的商陸、鴨趾草、馬齒莧和一年蓬這4種雜草，園區周邊的山棗、石楠、板栗這3種植物，以及綠盲蝽和赤須盲蝽2種害蟲是大櫻桃病毒CMV潛在的昆蟲傳播介體和過渡寄主[5]。對于大櫻桃上其它病毒的傳播媒介和傳毒方式等還需進一步研究。

3 中國櫻桃病毒病研究進展

中國櫻桃有著悠久的栽培歷史，是我國最為重要和古老的栽培果樹之一，我國北至華北各省，南至華中及兩廣，皆有中國櫻桃分布，但因中國櫻桃果實較小，單果重平均只有2～3g,曾一度被列為小水果，對其重視不如大櫻桃[16]。近年來，隨著休閑農業的發展，中國櫻桃作為特色果樹產業，種植規模逐漸擴大，在很多地區形成了集旅游觀光、體驗式采摘為一體的都市新型農業模式，筆者所在的成都地區就有“簡陽櫻桃溝”、“崇州櫻桃溝”、“浦江光明鄉櫻桃山”等多個大型中國櫻桃采摘基地，成為增加當地農民收入的重要栽培果樹之一。

由于中國櫻桃在各種植區的栽培年限相對較長，導致病毒病等病害發生十分嚴重，且櫻桃樹一經染毒則終身帶毒，加上病毒病傳染性較強，常常造成大面積發病，嚴重者導致樹體死亡。目前對于中國櫻桃的研究多集中在其栽培、種植、種質資源收集等方面，如“烏皮櫻桃”、“瑪瑙紅”等是重要的中國櫻桃品種，但對中國櫻桃病毒病發生和防治等方面均缺乏系統的研究。洪怡等在貴州省瑪瑙紅櫻桃納雍主產區檢測出LChV-2，提出如不及時防控，將會給貴州的瑪瑙紅櫻桃產業帶來巨大打擊[17]。對于中國櫻桃上其它的病毒株系種類和分布情況等尚未見詳細報道。

筆者經在成都市龍泉驛區、簡陽市、崇州市和新津區等中國櫻桃種植地區調查發現，病毒病癥狀在各櫻桃種植區均有不同程度的發生，其中以花葉型、蕨葉型和黃頂型的病毒病癥狀最多，此外還有大量“花變綠”型的病害，如圖1～4所示。這些病毒病在不同的中國櫻桃品種上表現不同，其中“黑珍珠”和“紅妃”櫻桃品種上病毒病害相對較少，但成都當地的主栽品種“朱砂”櫻桃和“白砂”櫻桃上病毒病發生十分嚴重，其中樹齡較大的病樹表現“花變綠”型癥狀居多，而樹齡較小的病樹主要呈現花葉、蕨葉、黃化等癥狀，病毒病嚴重的已造成少數櫻桃樹死亡，目前在進一步檢測引起這些病毒病的病毒株系種類。

圖1 花葉型癥狀

圖2 蕨葉型癥狀

圖3 黃頂型癥狀

圖4 花變綠型癥狀

4 存在的問題與展望

病毒病是危害櫻桃產業的重要病害，由于植物病毒多為RNA病毒，隨著分子生物學技術的發展，利用RT-PCR法、病毒小RNA高通量測序等現代分子生物學方法可以快速、高效檢測植物病毒，因此，在櫻桃產區需利用現代技術手段進一步加大病毒病的檢測，尤其是在研究相對空缺的中國櫻桃上。同時，結合田間調查，對櫻桃病毒的發生情況、病毒株系種類、分布和為害特點等進行詳實研究，做到早發現、早治療，以減輕病毒病害的威脅，同時也為轉基因抗病毒櫻桃樹的研究奠定一些基礎。

植物病毒是活體寄生物，植物一旦染上病毒病，則可以通過多種方式進行快速傳染，但目前對大櫻桃和中國櫻桃產區病毒的中間寄主和具體的傳毒方式和途徑均缺乏系統研究和報道，故在調查和研究鑒定病毒種類的同時，也需要加強病毒傳播方式的研究，并且要嚴格把關櫻桃種子苗木的調運，做好檢疫檢驗工作，這對阻斷櫻桃病毒病的傳播有重要作用。

國內外對于櫻桃病毒病尚無有效的治療措施，主要通過培育脫毒苗進行防治[18]，因此通過植物組織培養方法在櫻桃產區建立脫毒育苗繁育體系是從根本上預防櫻桃病毒病、保證櫻桃品質的重要途徑之一，筆者認為需進一步加大在這方面的研究和投入。