莖鞘非結構性碳水化合物積累運轉與稻米品質對播期和行距配置的響應

謝裕林 于雅潔 董明輝 張文地 江貽

摘要：為明確不同類型粳稻非結構性碳水化合物（NSC）積累運轉特性及其與稻米品質形成的關系，以當地主栽的不同穗型和生育類型品種（系）為材料，進行4個播期（B1、B2、B3、B4）和2種行距配置處理，以期尋求優質食味品質形成的栽培調控技術途徑。結果表明，大穗型水稻莖鞘NSC積累、運轉和穗質量顯著高于常規穗粒兼顧性品種;播期對莖鞘NSC積累運轉影響較大，除雜交晚粳甬優1526成熟期含量無顯著差異外，抽穗、成熟期NSC含量及轉運量、穗干質量表現為B2>B1>B3>B4，B2處理均顯著或極顯著高于其他播期;B2播期處理NSC轉運率顯著高于其他播期，其他播期品種類型間存在差異;隨播期延遲，碾米品質和外觀品質變差，直鏈淀粉含量及蛋白質含量增加，膠稠度含量降低，崩解值、糊化溫度以B2播期最高，B4播期最低，消減值趨勢相反。與常規行距比較，寬窄行顯著增加莖鞘NSC含量、轉運量和穗干質量，晚熟品種與中熟品種類型間對轉運率和籽粒貢獻率影響有差異;直鏈淀粉含量及蛋白質含量增加，崩解值顯著增加，膠稠度、消減值和糊化溫度顯著降低，同時碾米品質和外觀品質得到改善。NSC轉運量與多個米質性狀指標呈顯著或極顯著相關，NSC轉運率與堊白度呈顯著負相關。品種、行距配置與播期之間互作顯著影響NSC轉運和稻米品質形成。選用適宜的品種、播期和行距配置能較好地協調NSC的積累運轉，促進籽粒結實與米質改善。本研究為合理安排太湖地區水稻播種期及優化稻米品質提供了理論基礎。

關鍵詞：粳稻品種;播期;栽插方式;NSC積累與運轉;稻米品質

中圖分類號：S511.01 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）08-0093-08

籽粒結實和稻米品質的優劣與水稻籽粒灌漿有非常密切的關系，籽粒灌漿充實的同化物一部分來源于抽穗后稻株自身的光合產物，一部分來源于花前貯藏在莖鞘中的非結構性碳水化合物（non-structural carbohydrate，簡稱NSC），后者的貢獻率可達30%[1]。籽粒開始灌漿后，葉片和莖鞘中貯存的NSC以蔗糖的形式經過一系列裝卸載過程運輸至籽粒，在多個淀粉酶的協同作用下合成淀粉，促進籽粒灌漿[2-3]，因此促進花前莖鞘積累物質的轉運啟動和轉運量對籽粒初期的生長和籽粒結實有重要作用[4-5]。增加抽穗前莖鞘NSC的積累，同時提高NSC向穗部轉運的效率是促進籽粒灌漿、形成高產和優質的重要途徑。促進花前莖鞘物質的積累和轉運不僅與品種自身特性有關，也是一個復雜的生理生化過程。抽穗前，莖鞘NSC積累主要受葉片中蔗糖磷酸合成酶（SPS）含量的影響[6]，適度水分脅迫和減少氮素供應等措施可以提升葉片蔗糖磷酸合成酶活性，進而提高葉片蔗糖輸出能力，同時促進花前水稻莖鞘NSC積累[7-9]。籽粒灌漿結實期淀粉水解并轉化為蔗糖，隨后莖鞘NSC被重新利用[10]。抽穗后莖鞘中蔗糖磷酸合成酶的活性迅速上升，莖鞘中淀粉含量則迅速下降[9]，籽粒淀粉形成期庫的活性增加可促進莖鞘NSC向籽粒運轉[4]。氮肥供應量的改變可以調控水稻莖鞘NSC 的積累和運轉，具體表現為低氮處理條件下，水稻莖鞘內參與淀粉合成與水解相關酶的活性提高，促使莖鞘花前NSC積累，并且花后莖鞘NSC轉運能力得到提升[11];適量氮肥處理會使花前莖鞘NSC積累增加，花后莖鞘蔗糖磷酸合成酶活性提高，同時籽粒蔗糖合成酶活性也會相應提高，進而促進莖鞘NSC向籽粒轉運[12-13] 。除氮肥外，水分同樣參與到水稻莖鞘NSC積累與轉運的調控過程中，抽穗前淺干濕交替灌溉可促進花前莖鞘NSC積累[14]，灌漿結實期適度水分脅迫可提高相關酶活性，籽粒庫活性增加，促進莖鞘NSC活化并向籽粒運輸[15]。氮肥處理及水分等處理通過調控水稻葉片蔗糖的合成與運輸調控水稻莖鞘中NSC的積累及轉運，但現階段莖鞘NSC積累與轉運的內在生理調控機制尚不清晰，生態氣候條件與栽培因子間的互作對莖鞘NSC的積累與轉運的綜合效應研究還不多，NSC的積累轉運對稻米品質形成與調控的關系尚不清楚。

因此，本研究選擇不同生育類型和庫容量的粳稻品種為材料，通過設置不同播期和寬窄行機插方式，研究莖鞘NSC積累和運轉特性及其與籽粒產量和品質的相關關系，以期進一步探討NSC積累轉運的內在生理機制，同時為不同類型品種的豐產優質協同提升提供科學的理論依據和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 試驗時間與地點

2020 年試驗田塊位于江蘇太湖地區農業科學研究所望亭基地（31°27′10″N、120°25′12″E）。試驗田前茬為小麥，試驗土壤質地為黏土，有機質含量為23.8 g/kg、速效氮含量為161.4 mg/kg、速效磷含量為8.7 mg/kg、速效鉀含量為123.9 mg/kg。

1.2 供試品種

以當地主栽的3種不同類型粳稻品種為材料，分別為遲熟中粳稻新品系蘇1785 （V1，全生育期 145 d）、中熟晚粳稻品種蘇香粳 100 （V2，全生育期 168 d）、大穗型雜交晚粳稻品種甬優1526（V3，全生育期168 d），常規稻移栽苗數為2苗，雜交稻移栽苗數為1苗。

1.3 試驗設計

試驗設置播期（B）、品種（V）、行距配置（T）3種不同處理，采用裂區設計，其中播期為主區，4個播期分別為05-13（B1）、05-23（B2）、06-02（B3）、06-12（B4），不同播期播種量相同，且3個品種同期栽插，25 d秧齡移栽;品種為主裂區，3個品種分別標注為V1、V2、V3;行距配置為副裂區，分為等行距30 cm（T1）、寬窄行（T2，寬行與窄行間隔栽插，寬行為40 cm，窄行為20 cm），不同行距配置密度一致。

小區面積為15 m2（6 m×2.5 m），品種小區采取隨機排列的方式，2次重復。主區間做埂隔離，埂體采用塑料薄膜進行覆蓋，以確保各品種小區可以進行單獨排灌。

各試驗小區總施氮量為270 kg/hm2，其中氮磷鉀配比為N ∶P2O5 ∶K2O=2 ∶0.5 ∶1，氮肥施用比例為基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=3 ∶4 ∶3，分蘗肥和穗肥分2次等量施用;磷肥全作基施;鉀肥分基肥、促花肥2次等量施用。

水分管理及病蟲草害防治等其他相關栽培措施均按照高產栽培要求實施。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 非結構性碳水化合物樣品取樣與測定

抽穗期選取試驗小區內生長一致的單莖掛牌若干，并于抽穗期和成熟期分別取樣10個單莖，按照莖鞘、葉片和穗分開烘干，待測NSC含量。

將所取樣品（抽穗期和成熟期莖鞘烘干樣品）粉碎后過0.15 mm篩，使用熱乙醇法提取可溶性總糖和蔗糖，蒽酮比色法和間苯二酚法分別測定其含量。用高氯酸提取淀粉，蒽酮比色法測定其含量。

NSC轉運量=抽穗期NSC質量-成熟期NSC干質量;

NSC轉運率=NSC轉運量/抽穗期NSC質量×100%;

NSC對籽粒貢獻率=NSC轉運量/穗干質量×100% 。

1.4.2 稻米品質樣品取樣與測定

每處理成熟期取平均莖蘗數的5穴稻株，脫粒后的稻谷置于尼龍絲沙袋內自然條件風干2～3個月后，按中華人民共和國行業標準《米質測定方法》（NY/T 83—2017）測定糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度、蛋白質含量、直鏈淀粉含量、膠稠度等。

1.5 數據分析

使用Microsoft Excel 2010將數據錄入，隨后采用DPS 7.05對所獲得的數據進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同播期條件下莖鞘NSC積累和轉運

從表1可以看出，播期對莖鞘中NSC含量有較大的影響，在本試驗播期條件下，抽穗期、成熟期2個時期莖鞘NSC含量表現為隨播期延遲呈先上升后下降的趨勢，以B2處理的莖鞘NSC含量最高，各播期間的大小排序為B2>B1>B3>B4，3個品種趨勢一致;其中，抽穗期NSC含量，B2處理顯著高于其他處理，成熟期的NSC含量除雜交晚粳甬優1526（V3）播期間無顯著差異外，其他2個品種（V1、V2）播期間差異均達顯著水平。穗干質量各播期表現為B2>B1>B3>B4，其中B2與B4間差異顯著。不同播期下NSC轉運量與轉運率趨勢較為一致，除品種蘇1785（V1）轉運率呈現B2>B3、B4>B1播期外，其他2個品種（V2、V3）的NSC轉運率與3個品種 NSC轉運量均表現為B2>B1>B3>B4播期，且差異顯著。3個品種莖鞘NSC對籽粒的貢獻率，品種間略有差異，但3個品種適期播期B2處理顯著高于最晚播期B4處理。

2.2 不同行距配置條件下NSC累積和轉運

不同行距配置條件下NSC累積轉運情況見表2，行距配置對3種不同類型水稻品種的NSC累積和轉運均有顯著影響。在寬窄行栽插方式下，抽穗期及成熟期水稻莖鞘NSC含量均顯著高于常規行距栽培，3個品種前者分別比后者高出8.51%、14.44%、12.5%和9.78%、10.87%、9.73%;穗干質量也均表現為寬窄行方式下顯著高于常規栽插方式，3個品種前者比后者分別高出10.05%、17.33%和9.18%。

不同行距配置對NSC轉運的影響同樣存在顯著差異。寬窄行栽培條件下3個水稻品種NSC轉運量均顯著高于常規栽培方式，前者比后者分別高出6.19%、19.32%和13.79%;而對NSC轉運率及NSC對籽粒貢獻率的影響不同品種間存在差異，結果顯示，中熟晚粳蘇香粳100（V2）及秈粳雜交稻甬優1526（V3）在寬窄行栽培條件下的NSC轉運率及NSC對籽粒貢獻率高于常規行距栽培，而遲熟中粳蘇1785（V1）則呈相反的趨勢。

2.3 不同播期對稻米品質的影響

從表3可以看出，不同播期會對稻米品質產生影響，隨著播期的延遲，3個不同類型品種稻米碾米品質指標值均呈下降趨勢，播期越晚碾米品質越差。播期對外觀品質有顯著影響，隨播期延遲堊白度與堊白粒率均顯著增加，且不同播期之前存在顯著差異，3個品種的趨勢一致。

蛋白質含量在不同播期間也存在顯著差異，隨播期延遲，蛋白質含量逐漸增加。在蒸煮食味品質上，隨著播期的推遲，3個不同類型品種直鏈淀粉含量呈增加趨勢，而膠稠度則呈相反的趨勢，隨播期的推遲，膠稠度數值逐漸下降。播期對淀粉粘滯特性亦產生較大影響，崩解值、糊化溫度均表現為在B2播期條件下最高，B4播期條件下最低，總體表現為B2>B3、B1>B4，消減值則表現與崩解值相反的趨勢（表4）。

2.4 不同行距配置對稻米品質的影響

從表5可以看出，在寬窄行栽培條件下，稻米的碾米品質指標均顯著高于常規栽培方式，3個品種的整精米率則分別高出1.97%、1.04%和3.53%;而外觀性狀明顯改善，堊白粒率顯著低于常規行距栽培，堊白度呈相同趨勢，3個品種的堊白粒率和堊白度分別下降了0.12%、1.07%、8.12%和15.79%、6.14%、26.00%。

從表6可以看出，不同行距配置對蛋白質和直鏈淀粉含量均有較大影響，均表現為寬窄行栽插顯著高于常規行距栽插，3個品種蛋白質和直鏈淀粉前者分別比后者增加6.35%、7.53%、12.80%和4.02%、2.30%、1.17%;膠稠度則表現相反的結果。崩解值亦表現為寬窄行栽插顯著高于常規栽插，消減值、糊化溫度結果則與之相反。

2.5 非結構性碳水化合物運轉與品質性狀的相關分析

相關性分析（表7）表明，莖鞘中NSC含量及轉運與稻米品質形成關系密切。抽穗期及成熟期NSC含量與整精米率、堊白粒率、堊白度及蛋白質含量呈極顯著負相關，與糊化溫度、崩解值、消減值呈極顯著正相關，抽穗期NSC含量與直鏈淀粉含量呈顯著正相關，成熟期NSC含量與直鏈淀粉含量呈極顯著正相關。NSC轉運量與整精米率呈顯著負相關，與堊白粒率、堊白度及蛋白質含量呈極顯著負相關，與消減值呈顯著正相關，與崩解值及糊化溫度呈極顯著正相關。NSC轉運率除與堊白度呈顯著負相關之外，與其他稻米品質相關性狀不大。NSC對籽粒貢獻率與稻米品質性狀的相關性也不顯著。

2.6 不同處理及互作對莖鞘NSC轉運及稻米品質性狀的影響

將3個品種、行距配置及播期處理與莖鞘NSC轉運量、轉運率及對籽粒的貢獻率進行方差分析（表8），結果顯示，品種、行距配置、播期較大地影響了抽穗期與成熟期NSC含量及NSC轉運量，差異達極顯著水平;NSC轉運率及NSC對籽粒貢獻率在不同播期處理下的差異亦達到極顯著差異。品種×播期互作極顯著影響成熟期NSC含量，顯著影響了NSC轉運量及NSC轉運率，行距配置×播期互作則顯著影響NSC的轉運量。

將不同處理與品質性狀進行方差分析（表9），結果表明，11個主要性狀在不同品種、行距配置及播期處理下的差異均達到極顯著水平，表明稻米品質性狀同時受品種、行距配置和播期的影響。分析發現，品種、行距配置、播期3因素之間對稻米品質形成均有互作效應，品種×行距配置互作顯著或極顯著影響了精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度、蛋白質含量、崩解值和消減值;品種×播期互作顯著或極顯著影響了糙米率、堊白度、蛋白質含量、直鏈淀粉含量、崩解值和糊化溫度;行距配置×播期互作極顯著影響了糙米率、堊白度、蛋白質含量和直鏈淀粉含量;品種×行距配置×播期之間互作顯著或極顯著影響了糙米率、堊白度、蛋白質含量和糊化溫度。進一步分析表明，堊白度、蛋白質含量2個品質性狀受不同品種類型和不同處理及互作的影響最大，均達顯著或極顯著水平。

3 討論與結論

3.1 不同類型水稻非結構性碳水化合物的積累與運轉

作為籽粒灌漿的重要能量物質來源，水稻莖鞘中儲藏的非結構性碳水化合物提供了籽粒灌漿所需的重要能量來源，其含量對籽粒產量和品質的形成均有重要調控作用[16]。尤其在水稻品種演化過程中，株型和穗型都發生了系統的變化，NSC的重新再分配決定了其對籽粒產量形成的重要性;同時，近年來由于氣候變化（如全球氣候變暖）等環境因素影響及外界非生物逆境等因素，導致籽粒結實和籽粒產量形成的穩定性被破壞[17]。本研究條件下，大穗型雜交晚粳品種甬優1526群體干物質生長量和穎花量最大，穗籽粒產量最高，其抽穗期和成熟期NCS積累量均明顯高于2個中等穗型常規粳稻品種，NSC的轉運量和轉運率也較高;NSC的積累和運轉與生育類型關系不明顯。說明生物量大的品種前期積累的NSC量大，轉運到籽粒中的NSC量也大。相關研究表明，與早期品種比較，現代品種莖鞘 NSC 由于生物量的增加而得到積累。葉片內水解蔗糖的酸性轉化酶（INV）和蔗糖合成酶（分解方向）（SSc）活性低、合成蔗糖的蔗糖合成酶（合成方向）（SSs）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性高會導致NSC積累量上升[18]。本試驗材料均為現代品種，但大穗型超級稻品種甬優1526的NSC積累、轉運優勢更明顯，這是由于作為大庫容水稻，甬優1526在抽穗前莖鞘NSC積累量高，同時灌漿結實期NSC表觀轉運量大[1]。因大庫容量類型水稻源庫比率較小[19]，在水稻生長過程中可以通過采取增源的栽培措施來獲得高產。

3.2 播期和行距配置對非結構性碳水化合物的積累與運轉

NSC的積累量多少與播期有非常密切的關系，太湖地區無論是不同生育類型品種還是不同穗型品種，無論是抽穗期和成熟期NSC含量、穗干質量，還是NSC的運轉量、運轉率和對籽粒的貢獻率均為5月23日播期處理最大，說明播期對NSC積累運轉的影響非常大。播期是一個綜合性的因素，溫度、光照、降水等都是對光合生產有重要影響的生態因子，但目前的調控機制還不清楚，相關報道還不多[20-21]。與等行距栽插相比，寬窄行栽插表現出增加稻田透光和通風、減少病蟲害、提高水稻抗倒伏能力和水稻產量等優點[22-23]。本試驗通過寬窄行栽插，有效地增加了3個供試品種抽穗期、成熟期NSC的積累量和轉運量，穗干質量顯著增加;但NSC的轉運率以及對籽粒的貢獻率在不同熟期類型品種間有差異，2個晚熟粳稻甬優1526和蘇香粳100寬窄行的NSC轉運率及對籽粒貢獻率顯著高于常規處理，遲熟中粳新品系蘇1785結果則相反。寬窄行栽插將寬行和窄行的綜合優勢進行了充分的融合，寬行設置可以增強水稻通風透光能力，利于水稻生長，而窄行設置則可以充分利用陽光進行光合作用，有利于形成高光效水稻群體，通過寬窄行綜合優勢的利用，使水稻中光合產物的積累和運轉量提高[24]。不同類型品種間NSC的轉運率有差異，其機制不甚清晰，有可能與品種的生育特性和生態適應性有關，也有可能與品種分蘗特性和穗型有關，分蘗力強、穗型大的品種在寬行距下通風透光能力增強，改善冠層對光能的充分利用，可以適度協調個體和群體之間的矛盾，達到優化群體結構的作用，在該栽插方式下更能挖掘生長潛力[25]。

3.3 NSC積累運轉與稻米品質形成的關系

前文所述花前儲藏在莖鞘中的NSC灌漿期被活化后向籽粒運輸，莖鞘中儲藏的NSC有70%左右轉運到籽粒中促進籽粒灌漿，貢獻率甚至可達30%左右;灌漿初期，水稻莖鞘中NSC可提高水稻庫活性，啟動并促進灌漿，說明花前莖鞘儲藏的NSC不僅是灌漿物質，也與代謝密切相關。在遭遇生物逆境和非生物環境影響后，光合能力減弱，在此條件下，水稻莖鞘中NSC的轉運對于水稻產量形成及對抗逆境脅迫的作用更加明顯[26]，提高莖鞘NSC利用率是尋求水稻穩產的重要途徑[27]。

籽粒灌漿充實好產量高，稻米品質的優劣同樣決定于籽粒灌漿充實狀況，淀粉作為稻米最主要的儲藏物質，其合成量直接影響水稻的產量，淀粉顆粒的理化特性決定稻米的商品性、蒸煮與食用品質[28]?；ㄇ扒o鞘NSC能否有效促進灌漿一方面取決于儲藏的NSC量，即光合生產能力，另一方面取決于是否高效運轉，即同化物向庫器官的合理轉運能力。從本試驗結果分析，莖鞘NSC的轉運量與多個稻米品質性狀呈顯著或極顯著相關關系，說明NSC的積累和運轉對稻米品質的形成有密切的聯系，但機制尚并不清楚。同時，不同播期和栽插方式（寬窄行）對莖鞘NSC積累、運轉和稻米品質均有顯著的調節效應，適宜的播期和寬窄行栽插下，有利于光合同化物的生產，從而提高莖鞘NSC積累量;灌漿期由于NSC既作為灌漿的能量物質來源，也作為提高庫活性的信號物質，適宜的溫光條件有效促進莖鞘中NSC向籽粒的轉運，同時在適宜的溫光資源和群體結構下葉片光合功能期的延長，增加了籽粒形成所需的同化物，籽粒充實良好，產量和品質能有機協調[29]。通過育種或栽培手段協同提莖鞘NSC積累、轉運和產量、米質協同是可行的。

本研究表明，與常規穗粒兼顧型粳稻品種比，大穗型雜交粳稻生物量大、穎花量多，莖鞘NSC積累、運轉量和運轉率高;適宜的播期和寬窄行栽插方式條件下，莖鞘NSC積累量和轉運量大，籽粒產量高;播期和寬窄行栽插顯著影響稻米品質的形成，莖鞘NSC含量和運轉量與稻米品質密切相關。對NSC積累運轉和品質形成調控中，品種、播期和行距配置之間存在互作效應。江蘇太湖地區通過篩選適宜的品種、播期和寬窄行機插方式能較好地協調NSC的積累運轉，促進籽粒結實與米質改善。

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