形態標記在植物中的應用研究進展

馬道承 王凌暉 梁機

摘要：形態標記作為一種易于識別的多態性形式，在遺傳多樣性分析、植物親緣關系鑒定與良種選育等方面具有非常重要的作用，亦可作為其他標記方式的重要參考。隨著植物種質資源與新品種選育等研究方法的逐漸成熟，對部分植物性狀的描述趨于完善。但植物具有種類繁多、性狀復雜等特點，大多數植物尚未出臺成熟的表型性狀描述規范及標準，且植物形態的建成不僅與基因型有關，環境因子及表觀遺傳效應對植物形態標記也有非常重要的影響。綜述形態學標記的主要研究方法，從植物株型、根、莖、葉、花、果實、種子及解剖結構層面詳細敘述可供形態標記的指標及標記方法，并對園林植物、蔬果類植物、用材林樹種等國內外植物形態標記研究進展進行敘述，進而提出目前形態標記在實際應用中存在標記分析位點過少、性狀難以橫向對比、易受外部環境影響限制、穩定性稍差等問題，據此對形態標記的發展進行展望，以期為形態學標記的方法提升提供重要參考。

關鍵詞：形態學標記;植物;表型性狀;解剖結構;遺傳多樣性;種質資源;良種選育

中圖分類號：S184 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）08-0055-08

遺傳標記是一種對植株易于識別并可以穩定遺傳的特殊遺傳多態性形式的表示方法。廣義的遺傳標記包含形態學標記、細胞學標記、生化標記（同工酶標記）及分子標記，狹義的分子標記則指DNA分子標記。從經典遺傳學進化到現代遺傳學時，對遺傳多樣性的表述也逐漸從等位基因的變異轉換為DNA或基因組中任何位置的相對差異[1]。形態標記不僅指肉眼或儀器可測量的植物特征，也可指植物不同器官的解剖學結構表現出的各類遺傳多樣性參數，如描述性狀數據分布型、數據特征、表型方差及分化系數等[2]。故形態學標記即為植株表型的鑒定，包括植物外部形態及營養器官（如莖、葉、株型等）、生殖器官（如花、果實、種子等）等外部形態的表現及部分器官內部解剖結構的相關表現及性狀（如根系、莖、葉等組織、器官的解剖結構）。植株表型性狀可作為植物遺傳多樣性差異的衡量標準，反映出植株間表型和基因型的差異，進而反映植物遺傳多樣性的差異，可為接下來的性狀選擇、引種與品種定向選育提供方向。此外，可通過不同表型的指標及表型變異豐富度反映出植物遺傳多樣性及不同種質間的遺傳關系[3]。

1 形態學標記研究方法及國內外研究進展

1.1 形態學標記研究方法

對植物而言，其性狀可分為數量性狀及質量性狀2類，而就數量性狀而言，甚至可以細分為二元性狀、定性多態性狀和數量多態性狀3類，但各類性狀描述均存在一定的不足。二元性狀代表此性狀在不同植株中是否存在，僅將“有”和“無”作為評判標準，雖易于記錄，但因植物種類繁多、性狀復雜，故難以對大多數性狀進行如此簡單定義;定性多態性狀常用于描述植株的數量性狀，具有易于采集、效率高、易區分統計等特點，目前已被應用于多種植物之中;數量多態性狀則主要描述受環境影響多呈現連續變化，在可靠性及重復性方面較欠缺[4-5]。用于進行標記及分類的性狀數量并非越多越好，而應根據植株特點及解剖結構的差異選擇與該種植物分類密切相關、明顯且易于區分的形態形狀指標進行觀察記錄[6]。

目前針對部分植物已出現比較成熟的形態描述體系，甚至已出現相關標準。在中國知網（https：//www.cnki.net）中輸入關鍵詞“種質資源描述規范”，可檢索出各類標準56條，其中包括木薯、芒果、椰子等常見經濟作物及紅掌、非洲菊等園林觀賞植物;以“種質資源描述”為關鍵詞時，“標準”一欄檢索結果多達123條。部分植物的表型描述目前較為詳盡。如針對甘薯（Dioscorea esculenta）出現了書籍[7]和行業標準（NY/T 1320—2007 《農作物種質資源鑒定技術規程 甘薯》和 NY/T 2176—2012《農作物優異種質資源評價規范 甘薯》）;南瓜（Cucurbita moschata）出現了《南瓜種質資源描述規范和數據標準》[8]，黃瓜（Cucumis sativus L.）[9]、豌豆[10]等植物亦已出現關于其種質資源形態描述的書籍，園林植物中尤甚，《中國菊花圖譜》[11]、《中國梅花品種圖志》[12]、《中國茶花圖譜》[13]、《中國芍藥》[14]等書籍中對此類花卉植物常見品種進行了介紹。且早在2005—2008年，對于部分果類植物（葡萄、櫻桃類植物等）已出現對其種質資源描述性狀的探討[15-16]。但目前多數種類植物（尤其花卉）種類繁多，且大多數性狀在肉眼看來非常接近，在不具備相關基礎知識及認知的情況下，幾乎無法直接辨認并進行標記?？梢姡瑢τ诔Ｒ娭参锉硇托誀畹拿枋稣谥饾u完善并呈現體系化趨勢。

對于尚未出臺表型性狀描述規范及標準的植物，則可根據該種植物典型的器官特點進行描述。從各類形態標記研究論文中不難看出，常見用于植物遺傳多樣性形態學標記的性狀如下。

（1）株型。對株型的性狀描述常見于林木中，以株高（樹高）、胸徑、冠幅、枝下高、干型等指標較為常見，部分指標（如冠幅、分枝密度等）亦可用于園林觀賞植物分析[17-18]。

（2）根、莖性狀。對根、莖性狀的描述常見于出現地下部分變態或莖形態特別的植物。如西洋參中依據根長變異分為長枝型、短枝型;依據根型變異分為長形型、短粗型、枝杈型、疙瘩型[19];對莖的描述常見于根狀莖形狀[20]、最長蔓長[21]、主干分杈習性、主干通直度、側枝密度、側枝粗細、側枝長度、側枝分枝角、綠色小枝粗細[22]、幼莖顏色、成熟主莖內外皮色、塊根縊痕[23]等指標;對竹類植物還可對竹稈高、稈徑、稈壁率、氣生根節數、節間中部竹壁厚度、節間長度、節間扁圓率和斜交率進行標記[24]。

（3）葉性狀。作為植物個體中數量最多的營養器官，葉常用于植物遺傳表型分析。植物常見葉表型指標有葉長（LL）、最大葉寬（LWi）等，此外，亦有葉片中寬（1/2LW）、葉形指數（LSI）、葉寬與葉長 1/2 處寬度之比（WWR）、葉長與葉長1/2處寬度之比（LWR）、葉柄長（LSL）、葉片厚度（LT）、單葉面積（LA）、單葉干質量（LWe）[25]、葉尖形狀、葉基形狀、葉緣鋸齒性狀及深度、是否存在托葉[26]、濕質量[27]、葉周長、絨毛密度[28]等指標。部分植物（如菊等）甚至對葉性狀做出更為細致的規定，如葉身長寬比（葉身長/葉身寬）、葉柄葉長比（葉柄長/全葉長）、頂裂片長寬比（裂片長度/裂片寬度）等[29]。品種葉片的結構數值具有穩定性，可充分展示植物不同品種的差異并分析種間親緣關系[30]。除此之外，還包括葉上表面顏色、葉著生方式、葉柄有無及顏色等方面[31]。部分植物中將葉形進行細化。如西洋參中依照葉寬長比可分為長葉型（寬長比小于0.45）、普通葉型（寬長比為0.45～0.60）及圓葉型（寬長比大于0.60），按照葉展角度分為直立型（葉展角度<40°）、平展型（葉展角度>70°）等[19]。對于葉片存在鋸齒的植物（如葡萄等），葉齒長度、寬度、葉柄洼深度、成熟葉片葉齒形狀、主脈顏色等亦可作為表型標記相關指標[32]。

（4）花性狀。目前，針對植物花性狀的描述主要出現于園林植物中。因多數園林植物目前性狀變異豐富，故而多種園林植物的DUS測試[即特異性（distinctness）、一致性（uniformity）和穩定性（stability）的栽培鑒定]中對其性狀做出了較詳細的描述。以菊花為例，根據中華人民共和國農業行業標準 NY/T 2228—2012《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南 菊花》中的相關規定，對菊花植株類型（如非叢生型、叢生型）與生長習性（如直立、半直立、平展等狀態）、葉柄形態（如向上、平伸、向下）、葉裂片與葉片基部形態（如銳角、鈍角、圓等）、葉片鋸齒形態、花序一級側枝與莖夾角、頭狀花序類型、花心類型、舌狀小花數量及顏色等性狀均進行了描述，且對各類性狀測定的時期也進行了說明與規定，甚至細化到舌狀小花質地及龍骨數量等。此外，對菊花花型及花色的相關分類對比，可分別按照1982年菊花品種分類學術討論會及英國皇家園藝協會比色卡（RHSCC）進行比對，結合目測統計進行描述[33]。故對菊花形態性狀的描述，除常見的5個瓣形（平瓣、匙瓣、管瓣、桂瓣、畸瓣）、30個花型（疊球型、翻卷型、荷花型、寬帶型、平盤型等）、七大色系（白色、橙色、黃色、紅色、綠色、紫色和粉色）及雙色間色的花色描述[33]外，已幾近形成獨立系統。菊花的形態標記不僅局限于花形態，對莖、葉等器官亦可進行標記及統計分析[34]，即對花卉的瓣形、花型、花色等性狀進行了詳細規定。此外，對其他植物花性狀的描述可見于花直徑、花瓣長度、花瓣寬度、花序類型、花瓣形狀、花著生方式、單花數量[31]、佛焰苞寬度、佛焰苞長度、小穗數每花序、長度最長的小穗[35]、花柄孔數[36]等指標。由此可加，花器官因結構復雜，在形態標記的環節反映指標也比較多。

（5）果實、種子性狀。對植物果實及種子性狀的描述常見于對其本身及附屬部分的描述。如果核長、果核寬、種子長、種子寬、果核皮厚、種子百粒質量、果核百粒質量[37]、莢果長、莢果寬、莢果數量、莢果花梗長度、莢果梗長[38]、連續卷須數、花梗長度、果實長度、種子存在量、種子數量[32]、種翅長（WL）、種翅寬（WW）、種翅長寬比（WR）[39]、果形系數（果長/果徑）、種形系數（種長/種徑）[40]、包刺密度、包刺長、果形指數（果實縱徑/橫徑）、果皮質量、果皮厚、果軸縱徑、果軸橫徑、果軸質量、果包總數、果包總質量、果肉質量、果包厚、種子總數、種子縱徑橫徑比、可食率（果包總質量/單果質量×100%）、單果包質量、單籽質量[41]、小穗數、小穗密度、護穎長短[42]等。

（6）解剖結構性狀。對植物的解剖可見于植物體各類器官。葉片的解剖結構常用細胞層數、葉片緊實度、葉片結構疏松度、上下表皮角質層厚度（TUC、TLC）、上下表皮厚度（TU、TL）、柵欄組織厚度（TP）、海綿組織厚度（TS）、葉片厚度（LT）、400 μm 范圍內第1層柵欄組織細胞數量（CA）、柵欄組織層數（LP）、柵海比（P/S）、柵葉比（P/L）等指標進行衡量[43-44]。但對于部分植物（如松類植物等），因其葉片結構的特殊性，會有相對較適應的解剖結構指標，如氣孔數、樹脂道總數、外生型樹脂道數、中生型樹脂道數、維管束鞘面積、維管束鞘最大直徑、兩維管束間最小距離、樹脂道平均面積、平均氣孔間距離、外生型樹脂道比例、中生型樹脂道比例、維管束鞘占橫截面積比例、兩維管束間最小距離與維管束鞘最大直徑比、葉厚寬比、樹脂道總面積占橫截面積比等指標[45]。

在植物上述表型指標中，生殖器官（花、果實、種子）相對于營養器官在不斷的演化過程中遺傳變異是最穩定的，故最適宜進行遺傳標記[46]。在對植物進行形態學標記時，必須注意選擇相同的植株本底進行分析，即在相同季節、生長階段、部位、方位對表型指標進行測量并進一步分析。

1.2 形態學標記國內外研究動態

對植物進行形態學標記始于孟德爾對豌豆進行的雜交試驗，通過對豌豆雜交后代植株花色性狀進行對比、記錄，即可得到雜交后代的遺傳規律，此為歷史上首次對植物的遺傳多樣性進行研究的記載。通過對豌豆雜交后代的表型進行記錄及分析，得出不同的分離比，而后提出基因分離定律及基因獨立分配（自由組合）定律[47]。而后，對于豌豆雜交后種子的性狀等形態標記研究隨之深入。形態學標記隨著植物及時代的進化、演變而不斷發展，目前其亦被廣泛應用在各類農作物、經濟類植物（如核桃[48]、云南小麥[49]、高羊茅[50]、梨果仙人掌[51]、橄欖[52]等）、藥食兩用作物（如羅勒[53]等）、林木（如扁桃[54]等）、藥用植物（如廣東紫珠[55]、艾蒿[56]、香桃木[57]、洋甘草[58]）、蔬果類植物（如南瓜[59]、石刁柏[60]、辣木[61]、蔥屬植物[62]等）等種類的植物之中，人們通過肉眼或部分測量工具對植株的對應器官進行觀察、識別及測量等工作即可得到此植株形態上的差異。

1.2.1 表型性狀研究 戴希剛等通過菊花12個數量性狀（包括株高、莖粗、分枝長度、節間長度、花枝數等）對15 個多頭切花菊品種進行遺傳多樣性分析，后通過遺傳距離進行非加權組平均法（UPGMA）聚類分析，將其分為五大類[34]，基于菊花表型描述亦可對藥用菊花進行分類[63];宋雪彬通過對不同菊花品種的葉表型及舌狀花性狀進行統計分析，引入了菊花舌狀花形態關鍵性狀——花冠筒基部合生程度（CTMD）并進行數量化分級，最終構建3類9型菊花舌狀花分類體系，并通過24個葉片形態性狀及13個葉形結構參數性狀，將436個菊花品種分為16類[64];Ye等使用34個數量及質量性狀對百日菊（Zinnia elegans）進行形態學標記，并與隨機引物擴增多態性DNA（random amplified polymorphic DNA，RAPD）和簡單重復序列區間（inter-simple sequence repeat，ISSR）分子標記結果進行比較，可將20個自交品種分為5類[65];Hashemifar等通過葉、花序、種子等器官的性狀對園林觀賞植物分藥花（Perovskia abrotanoides）進行表型鑒定，最終依據地理位置將68個種群分為3大類（北部和東北部，東南部，中部、北部和東北部）[66];吳蕊等選擇株高、葉表面顏色、葉柄顏色、葉尖類型、小葉形狀及葉頂端裂深6項指標作為形態指標并賦予相對應的權重，對栽培牡丹秋發 1 號（Paeonia suffruticosa? Qiufa 1）與野生紫牡丹（Paeonia delavayi Franch.）雜交后的F1代植株進行鑒定，將其分為偏父型、偏母型和中間型3種類型，結合ISSR分子標記結果對牡丹雜交后代進行早期鑒定[67];羅玉蘭等對紅刺玫和月季進行雜交，并將其后代與親本之間進行形態對比，結合簡單重復序列（simple sequence repeat，SSR）分子標記相關結果鑒定親本與F1后代之間的親緣關系并選擇需要的表型性狀[68];此外，形態學標記還被廣泛應用于牡丹[69]、蠟梅[70-71]等園林植物中。程千釘等對3種百合雜交后代進行苗期形態分析并進行RAPD 分子標記鑒定，結果表明，其中2種雜交后代形態偏向野生型父本[72]，這可能是由于野生種相對栽培種具有更強的遺傳傳遞能力導致的[73];徐世松等基于形態學標記對紅掌（Anthurium andraeanum Linden.）進行了遺傳多樣性分析，將32個紅掌品種分為4個小類群和1個大類群[74]。此外，對于植物表型標記的研究還存在于甘薯[75]、蠟梅[76]、珍珠黃楊[77]等植物中。

綜上所述，表型標記除了可以對植物不同品種間進行劃分、鑒定及聚類分析外，亦可對雜交后代與親本之間的親緣關系進行對比，甚至對植物起源的探究起到重要的作用[78]，在遺傳多樣性及親緣關系研究中具有非常重要的作用。

1.2.2 解剖結構研究 植物解剖結構與其對環境的適應性、抗逆性密切相關，可作為植物表型標記及適應性評價的一項重要內容[79-80]。對于植物解剖結構方面亦有較多研究。王飛權等使用17項葉片解剖結構性狀對70 份武夷名叢的茶樹種質進行遺傳鑒定，將所有種質資源劃分為 3 個類群，為后期種質資源良種選育提供了理論基礎[44];羅濤對重慶地區野生春蘭（Cymbidium goeringii）根部進行解剖并與葉形態特征進行對比，挖掘其遺傳特性及形態學差異[81];金洪采用形態學標記、解剖結構分析與分子標記相結合的方法，將我國20個結縷草居群分為8類[82];鄧傳良通過對11種石蒜屬觀賞植物葉解剖結構進行觀察，并結合葉表型指標，探究石蒜屬植物系統分類的關系[83];李亞男通過研究110個來源的狗牙根居群解剖結構特征，并依據解剖學機制篩選抗旱性指標并據此篩選出2份抗寒性較強的狗牙根種質（HNBS0801、HNLG0801）[84];徐靜靜通過對比15個杜鵑品種葉片解剖結構之間的差異并對不同指標進行聚類分析，最終將15個杜鵑品種聚為不同的分類[85];Litkowiec等研究地中海地區及歐洲中部地區不同類群冷杉針葉表型及解剖結構，揭示其與地理環境之間的關系，并推斷其遺傳特征[86]。此外，對于植物解剖結構與遺傳關系之間的研究還可見于紫椴及部分藥用植物中[87-88]。

2 形態學標記研究方法不足之處

盡管形態學標記具有直觀、快速、簡便的特點，在不進行更深層次的檢測時可作為園林植物品種分類最直觀的方法[89]，但目前單純的形態學標記依舊存在以下不足之處。

2.1 存在可供標記、分析的位點過少

隨著越來越多的植物性狀及形態的逐漸出現，植物基本性狀已不能采用簡單的形式進行標記及區分，且這些形態、性狀也由多種基因進行共同控制，在部分園藝變種非常多的植物中更甚，如菊花、梅花、茶花、芍藥、三色堇等園藝變種繁多的植物，此類植物性狀均有相關的規定進行了充分的介紹，故難以通過單純的形態辨認方式區分不同的變異形式。此外，部分植物相關物種由于外觀、形態特征和顏色的相似性，可能存在物種間的混淆。如由于姜黃屬幾種植物外觀和顏色的相似性，其形態特征可導致幾個相關的物種出現識別的混淆及鑒定錯誤[20]。

2.2 部分性狀不通用，難以進行橫向對比

在部分園藝變種較多的植物種類中，部分性狀描述只適用于特定種類的植物品種。例如，在中華人民共和國農業行業標準 NY/T 2228—2012《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南 菊花》的描述中，對花心小花針狀、管狀、漏斗狀、管狀（上端增粗）及花瓣狀的描述僅限于托桂型品種;對花枝形態中圓錐形、拱圓頂形、圓柱形、傘型、平頂傘型的描述僅限于分叢生型多頭品種;對頂生頭狀花序著生姿態中上沖、斜上沖、水平、下垂的描述僅限于非叢生型品種;除此之外，對花托縱切面、舌狀小花縱向形態等性狀的描述也存在特定品種的規定。若植物品種較多且差異較大時，難以僅通過表型完成對植物的分類及鑒定。

2.3 植株形態易受到外部環境影響，制約因素多

植物表現型與其本身基因型及外部環境的共同作用有關，形態的建成（尤其是一些數量性狀）受到環境等外部條件的影響，無法反映植株本身全部的遺傳差異，即存在表型=基因型+環境（P=G+E）的關系，且數量性狀的統計通常在一個時期，難以貫穿植物整個生長發育過程，故很難完全對植物基因型進行充分反映[46]。此外，植物的一些數量性狀難以擺脫環境的影響，表觀遺傳變異在植物表型形成的環節具有重要的影響作用。基因組DNA（基因型）+環境因素+表觀遺傳變異+母系遺傳效應=表現型。如王沫竹的研究表明，香菇草表觀遺傳多樣性較高，與種群內及種群間的變異存在一定的關聯，而表型變異則未占主導地位，且水淹、光照皆對其形態建成起到一定的影響作用[90];部分植物（如虎杖等）表觀遺傳水平大于遺傳水平，且二者互相獨立[91];He等利用甲基化敏感性標記（methylation-sensitive amplified polymorphism，MSAP）技術對全球各地收集的60份地方種質資源蓖麻的表觀遺傳多樣性進行了研究，結果表明，表觀遺傳多樣性在群體水平上表現為中等變異，而不同種源之間沒有明顯的地理結構[92];Mastan等利用擴增片段長度多態性（amplified fragment length polymorphism，AFLP）技術與甲基化敏感擴增片段長度多態性（methylation-sensitive AFLP，MS-AFLP）技術對麻瘋樹進行標記，結果表明，不同種源麻瘋樹表觀遺傳變異大于遺傳變異，遺傳差異較小的基因型可能具有較高的表觀遺傳差異[93];DNA甲基化、RNA甲基化、組蛋白修飾、小分子RNA（microRNA）等途徑可通過影響轉錄過程、染色質重塑等方面從而達到不通過改變DNA序列而影響植株表型的效果[94-96]。這是目前表型標記中尚待深入研究的部分。

2.4 遺傳穩定性不一致，可靠性稍低

在植物中，生殖器官（花、果實、種子）的遺傳變異最穩定，但營養器官（如葉等）在同一植株中隨著生部位、發育階段、生長環境等不同存在較大形態差異。在植物種間雜交頻繁、關系復雜的情況下，僅通過表型分析易出現以偏概全、混淆等現象，使種間關系模糊難以區分。故僅使用表型性狀進行分析時必須注意選擇相同季節、部位、方位、發育階段的植株進行表型性狀標記及分析[97]。

此外，表型標記與分子標記得出的遺傳多樣性分析結果因物種不同存在較大不確定因素。Zafar-Pashanezhad等研究表明，植物Eruca sativa L.基因型的地理起源與分子分類結果相似程度很高[98];關錳等對陜西、河南、浙江3省的35 份山茱萸種質資源進行表型及ISSR分子標記遺傳多樣性分析，結果表明，各種源形態特征與地理分布、分子標記結果具有一定的相關性[40];蔣向輝等對7個不同來源金銀花品種進行形態標記與分子標記時，二者研究結果類似[99]。但在多數表型標記與分子標記進行對比的研究中，基于表型標記得出的種質資源、物種聚類結果與分子標記結果之間存在一定的不同。Rahimi等對傘形科一種名為Ducrosia anethifolia Boiss.的植物進行表型標記及分子標記分析時發現，形態分析結果與分子分析結果并不完全對應[100];Kadri等的研究表明，椰棗（Phoenix dactylifera L.）可能由于不同地區之間植株存在相互交配問題，種質資源不能完全按照地理來源進行分類[35];唐麗等對湖南地區13個南天竹種源的南天竹研究表明，其形態標記和 ISSR標記聚類結果之間的相關性不高，相關系數僅為 0.213[101];文亞峰等對人心果形態及分子標記的結果關聯性亦不高[102];魏仕偉等對葉用萵苣進行形態標記及SSR分子標記的結果表明，27份材料形態標記僅將材料分為2組，而分子標記可分為4組，二者分類結果截然不同[103]。此類結論還出現在黑麥草[104]、石竹類植物[石竹（Dianthus chinensis）、須苞石竹（D. barbatus）和瞿麥（D. superbus）][105]等植物中。這很可能是由于不同種源、不同種類的植物在不同生長環境中受到環境因素的長期影響，進而出現表觀遺傳變異。此外，標記結果的一致性也與物種進化背景、生態習性等因素存在相關關系，標記方法本身的準確度及原理對結果也存在較大影響。

基于以上的局限與植物物種不斷的發展與進化，目前形態學標記僅作為輔助或遺傳標記中的一部分使用。針對植株表型與表觀遺傳變異、種群變異之間關系的研究少之又少。

3 植物形態學標記的研究展望

形態學標記目前在林木遺傳育種及園林植物遺傳育種學科中依舊具有重要作用，其簡潔、直觀的特點是其他任何一種遺傳標記方法所不具備的?；谀壳靶螒B學標記中依舊存在的諸多問題，可對各個種類的植物建立相應的性狀描述標準，在性狀的描述規范上更進一步，此外，可針對不同種類植物建立相應的形態學標記時期及方法，探究植物不同生長發育時期下形態的差異。目前有文獻表明，外界環境對植物體造成的長期影響可形成一定的表觀遺傳效應，其可能發生于植物生長發育的任何階段。表觀遺傳效應與遺傳物質表達所造成植物性狀的差異的相互關系及內在機制，目前仍未明確，有待進一步研究。此外，應更注重表型標記、解剖結構標記以及細胞學標記、生化標記及分子標記之間的關聯，為林木或園林植物選育提供重要參考。

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