水溫對魚類能量生態的影響綜述

劉毅　崔宇翔　曲疆奇　張清靖

摘要：魚類作為變溫脊椎動物，水溫是影響其生命活動的重要環境因子之一。水溫直接或間接的影響魚類能量生態過程。為此，本文從水溫對魚類呼吸與排泄、攝食與消化、游泳能力、免疫功能、生長發育與繁殖等方面探討水溫對魚類能量生態影響，以期為魚類的資源保護和養殖提供參考。

關鍵詞：水溫;魚類;能量生態

魚類與人類的生活息息相關，不僅是人類食物的主要來源之一，許多種類還可作為觀賞魚，同時它在維持水生態平衡中也起著重要的作用[1-2]。近年來全球變暖對自然水體的魚類生命活動產生了很大的影響，而在眾多的環境因素中水溫對魚類生命活動所帶來的影響尤為突出，譬如改變魚類新陳代謝，引起身體機能變化導致免疫功能下降，生長發育與繁殖中出現畸形，影響魚類游泳能力等。這些生命活動都涉及到魚類個體能量傳遞、轉化和動態平衡，以及能流與生物適應性等能量生態學過程[3]。

適宜的水溫能保證魚類正常生命活動，當水溫發生變化，在魚類耐受范圍內還可以通過忍受、抵制或偏好等熱調控行為來降低水溫改變帶來的壓力，一旦水溫超過魚體耐受范圍，魚體的能量累積或流失過多，從而導致機體調控紊亂，產生不可逆的損傷甚至死亡[4]。本文從多個方面綜述水溫對相關魚類能量生態的影響，以期為養殖管理與保護工作提供參考。

1水溫對魚類呼吸與排泄的影響

呼吸代謝作為魚類能量生態的重要表征之一，體現在對氧氣的利用，直接或間接地反映出魚類代謝規律和生理活動狀況。一般情況下，在適宜的水溫條件下魚類耗氧率會隨水溫的升高而增大[5]，但當超出適宜水溫后，魚類組織代謝水平會進入紊亂狀態，耗氧率也會隨之變化[6]。在水中溶解氧充足的前提下，由于生活環境差異、同品種魚類的不同大小和魚類不同品種等因素都會導致魚類耗氧率的不同;當水中溶解氧不足時，魚類正常生命活動則會受到影響[7]。因此，魚類都會有作為耐受低氧的極限指標窒息點，且不同水溫下窒息點也會有所不同[7]。但水溫對某些魚類如紅小丑魚（Amphiprion frenatus）的窒息點影響不顯著[8]。

呼吸與排泄緊密相連，呼吸代謝會促使魚體能量消耗，能量消耗的重要指標是排氨率。魚類耗氧率和排氨率對水溫都有其完成正常生理活動的適宜范圍，把握好耗氧率和排氨率之間的變化關系，能有效提高魚類養殖產量。如珍珠龍膽石斑魚（Epinephelus fuscoguttatus♀×Epinephelus lanceolatus♂）在水溫15.8～36.5 ℃內，相同水溫條件下耗氧率和排氨率隨其個體的增大而降低，不僅可以通過O/N比值大概判斷出魚體的大小，還能了解到小規格珍珠龍膽石斑魚的主要供能物質為蛋白質、脂肪和碳水化合物，而中、大規格珍珠龍膽石斑魚的主要能量物質為蛋白質和脂肪[9]。控制排氨率不但在養殖過程中起著重要作用，而且在有水保活運輸中起著重要作用。有研究表明，降低水溫可以降低魚體的呼吸代謝從而降低排氨率，減緩有水保活運輸中水質的惡化[10]。因此，可以通過控制水溫來控制魚類的呼吸代謝，從而有效提高魚類產量和降低保活運輸中帶來的經濟損失。

2水溫對魚類攝食與消化的影響

攝食是魚類完成生命活動所需能量來源的重要途徑，而攝食能力受水溫影響較大。梁華芳等[11]研究表明，珍珠龍膽石斑魚在適宜水溫下能夠進行正常攝食，但不同水溫條件攝食量不同，一旦溫度過低就會出現停止攝食的情況甚至死亡。攝取食物的消化吸收也與水溫關系密切，且食物消化吸收情況可以從多個維度進行體現。首先，體現在食物的轉化率上。有研究表明，珍珠龍膽石斑魚在30 ℃下生長性能和消化率最好[12]。其次，從廢物產出水平進行表征。梭魚（Lates calcarifer）幼魚在適宜水溫內廢物產出最低，在較低的溫度下廢物產出水平會上升[13]。第三，從卵黃囊和油球的吸收時間表征。研究表明，馬拉巴石斑魚（Epinephelus malabaricus）在25～30 ℃范圍，隨著水溫的升高馬拉巴石斑魚仔魚的卵黃囊和油球的吸收時間有明顯縮短[14]。

從微生態學來看，水溫影響魚類消化吸收就是對魚類腸道各種消化酶的影響。目前，消化道內分離出來的消化酶主要有蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等，不同消化酶有各自的最適溫度范圍。王建建等[15]研究發現，野生銀鯧（Pampus argenteus）消化道中蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活力最大的適溫各不相同，甚至同為淀粉酶由于菌株不同活力差異也較大。劉玲等[16]報道，駝背鱸（Cromileptes altivelis Valenciennes♀）×鞍帶石斑魚（Epinephelus lanceolatus♂）雜交子代幼魚的急性溫度脅迫導致魚體出現應激反應，對不同消化酶活性產生了影響，在不同消化器官中各消化酶大部分變化趨勢不同，但個別酶活性出現相似的變化趨勢，譬如溫度突變組中胃蛋白酶和腸道中的脂肪酶在21 ℃和24 ℃變化趨勢相似。因此，平衡各種消化酶活間活性需要對水溫的精確把控和深入探索。

3水溫對魚類游泳能力的影響

游泳能力一定程度上反映出魚類活躍度大小，不同品種和同品種不同年齡的魚類都有自己的游泳能力承受范圍。作為一種變溫動物，魚類體表對水溫十分敏感，即使在水溫變化不超過1 ℃都會產生一定的應激反應，進而對游泳能力產生影響導致游泳續航時間的變化[17]。有研究表明，降低水溫會使真鯛（Pagrus major）稚魚的游泳能力下降，在適宜溫度范圍內升高水溫，魚類游泳活動能力隨著水溫升高而增加[18]。這種變化與魚類熱適應能力有關，而熱適應能力又主要體現在溫度對魚體內酶活性的影響上。除此之外，水溫變化還改變了水黏度，從而改變魚類游動過程中體表與水之間的摩擦阻力，導致游泳行為發生變化[19]。吳飛飛[20]通過研究水溫對游泳能力較強的美國紅魚（Sciaenops ocellatus）游泳續航時間影響時發現，18 ℃時美國紅魚游泳續航時間最長，在 6 ℃和26 ℃下游泳續航時間顯著降低。這種變化主要是由于水溫的變化導致體內酶的活性和水黏度不同，通過應對外界水溫變化做出的機能改變來反映魚體本身適應水溫的能力。由此可以看出，水溫變化綜合影響了魚類游泳能力的內外因素，從而導致魚類游泳能力的改變。C2B5F9FB-5CFC-4FC1-9CE0-B845D4893D5F

4水溫對魚類免疫功能的影響

魚類免疫系統主要由免疫組織與器官、免疫細胞和免疫因子組成，不同魚類的特異性免疫和非特異性免疫各不相同。因此，水溫對魚類免疫功能的影響十分復雜。激活非特異性免疫的溫度范圍相較于激活特異性免疫更廣，所以魚類免疫防御更多地依賴于非特異性免疫。研究發現，長齒石斑魚（Epinephelus bruneus）在低溫脅迫下，魚體內血漿皮質醇、葡萄糖（GLU）和天冬氨酸轉氨酶（AST）含量升高，出現不適的應激反應，加入增強免疫力的維生素E后，血漿皮質醇、GLU和AST含量水平降低[21]。丹氏發光桿菌亞種（Photobacterium damselae）感染珍珠龍膽石斑魚在28 ℃下的吞噬活性、超氧化物歧化酶（SOD）和呼吸爆發均顯著高于20 ℃，說明在28 ℃時珍珠龍膽石斑魚更容易感染[22]。

水溫作為影響著魚類整個生命階段的重要環境因子之一，在耐受范圍內魚類機體氧自由基能夠完成正常代謝與分解，超過耐受范圍，就會導致機體氧自由基的積累，引起免疫系統的紊亂，做出免疫應答產生抗氧化作用[23]。調節魚類免疫的主要有SOD、堿性磷酸酶（AKP）、過氧化氫酶（CAT）、谷草轉氨酶（GOT）、谷丙轉氨酶（GPT）、酸性磷酸酶（ACP）、甘油三酯（TG）、GLU和總膽固醇（T-CHO）等[24]。不同免疫因子都有各自的水溫適應范圍[25]，且不同器官組織間免疫調節適應性也不同[26]。由此可見，水溫對不同魚類免疫功能影響不同，水溫過高或過低均對魚類產生較大的應激，造成肌體損傷，致使其免疫功能下降。

5水溫對魚類生長發育與繁殖的影響

5.1水溫對魚類產卵及孵化的影響

魚類產卵受環境溫度驅動，適宜的水溫是魚類繁衍后代的必需條件。魚類產卵對水溫都有最低要求，如“四大家魚”產卵的最低水溫在18 ℃，低于18 ℃無法進行產卵[27]。水溫的變化會引起魚類產卵的場所發生變化，比如根據東海中南部水溫的變化可以判斷出日本鯖（Scomber japonicus）產卵的主要分布場所[28]。另外，通過產卵場的產卵量也可以判斷出魚類適宜的活動水溫。宋超等[29]依據象山港藍點馬鮫（Scomberomorus niphonius）在不同區域的魚卵豐度來分析了解其適應的水溫。

魚卵的孵化需要適宜的水溫才能完成，超過適宜水溫將會導孵化率下降和畸形率上升，甚至死亡等。云紋石斑魚（Epinephelus moara）（♀）×七帶石斑魚（Epinephelus septemfasciatus）（♂）雜交F1卵孵化水溫為17～25 ℃，當孵化水溫低于13 ℃時停止發育，當孵化水溫高于25 ℃時畸形率明顯上升[30]。青鳉（Oryzias latipes）卵孵化的最適水溫為26.03～33.9 ℃[31]。大黃魚（Larimichthys crocea）在適宜水溫下進行溫度驟降，當水溫下降3～6 ℃時，胚胎發育減緩，當水溫下降9～12 ℃時，對魚卵造成致命傷害，48 h內死亡率高達100%[32]。不同水溫也影響魚卵孵化時間。一般來說，在魚卵的適宜孵化溫度范圍內，孵化水溫升高將縮短卵的孵化時間，孵化水溫降低將延長卵的孵化時間。研究表明，當水溫低于17.64 ℃時，青鳉卵發育極其緩慢，至47 d只有1尾仔魚孵出，當水溫高于38.67 ℃時，青鳉卵不能孵化[31]。七星石斑魚（Epinephelus septemfasciatus）卵的孵化水溫從22 ℃提高到25 ℃，魚卵孵化時間縮短了約11 h[33]，而棘頰雀鯛（Premnas biaculeatus）卵孵化水溫從26 ℃下降到24 ℃，魚卵孵化時間延長5 h左右[34]。

5.2水溫對魚類生長發育的影響

影響魚類早期生長發育因素很多，其中水溫作為重要的因素之一，不僅對不同品種的影響不同，而且對于同一品種不同生長發育階段的影響也會有所不同。幼魚早期發育是整個生長發育階段重要的環節，受溫度影響較為明顯[35]。當環境溫度發生變化時，魚類生長發育的速度也會發生改變。研究發現，七星石斑魚（Epinephelus septemfasciatus）幼魚在25 ℃下生長速率增快和畸形率降低，但在28～29 ℃下，神經脊柱分叉發生率高、畸形率增加[36]。對黃姑魚（Nibea albiflora）早期生長發育研究得出，從24 ℃經過升溫2～4 ℃后稚魚期縮短，生長速度加快且存活率提高[37]。以上研究表明，適宜的水溫能提高魚類早期生長發育存活率，降低畸形率，魚類能更好地度過該時期。

水溫影響魚類在生長過程中的體型。根據溫度-大小法則，當水溫上升時，各種魚類的體型會出現不同程度減小的現象[38]。Van Rijn I等[38]研究記錄了74種海水魚類體型受海洋變暖發生的變化，發現海洋變暖將導致魚類體型急劇但不均勻的縮小。魚類體型的變化主要是溫度升高引起魚體活躍度升高，耗氧量增加，魚體消耗的能量也隨之增加，進而導致魚類體型的縮小[39]。

6結語

水溫作為一個非常重要的非生物環境因子，對于魚類能量生態的影響是多方面的，不同魚類都具有適宜的水溫范圍，很多生命活動因素在適宜的水溫環境中也存在著明顯的峰值，以表現出最適生理狀態。一般來說，在一定水溫范圍內魚類的呼吸代謝隨溫度升高而加快，攝食能力增強、消化能力加快、免疫力增強、游泳能力提高、產卵時間縮短、孵化率提高和畸形率下降，但發育過程中體型會產生不均勻的縮小。水溫對魚類的各種能量生態影響也是非常復雜的。在魚類行為方面，目前研究主要集中在魚類攝食、游泳、繁殖和生長發育等單因子變化情況，對多因子交互研究較少，且剛剛起步。在魚類免疫方面，由于魚類免疫調節系統非常復雜，對魚類的特異性免疫和非特異性免疫機制的研究還不全面，其中非特異性免疫作為主要影響魚類健康的代謝調節功能，尚需進一步研究。C2B5F9FB-5CFC-4FC1-9CE0-B845D4893D5F

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（收稿日期：2022-02-07）

基金項目：國家重點研發計劃項目（2020YFD0900103）;北京市農林科學院青年基金項目（QNJJ202020）。

作者簡介：劉毅（1994-），男，碩士研究生，研究方向：水產動物生態學。E-mail：1103642412@qq.com。

通信作者：張清靖（1974-），男，博士，研究員，研究方向：漁業生態與環保研究。E-mail：2385261788@qq.com。DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2022.05.012C2B5F9FB-5CFC-4FC1-9CE0-B845D4893D5F